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GIBERELINAS GIBERELINAS 1926 - Kurosawa descobre fungo ascomiceto que responsável pela doença “plantas bobas” (bakanae em japonês) em arroz. Plantas muito altas, muitas folhas, mas não produziam sementes. Gibberella fujikuroi = Fusarium monoliforme. 1938 - Yabuta y Sumiki isolaram a substância que provocava hiper-crescimiento e a denominaram giberelina 1955 Stodola e col (USA) e Borrows (Inglaterra) e japoneses de Universidade de Tóquio Estes 3 trabalhando independentemente elucidaram estrutura do composto que denominaram ácido giberélico. Mais de 125 tipos de giberelinas são conhecidos, atualmente Concentrações: ppb em tecidos vegetativos ppm em sementes imaturas Biossíntese das giberelinas • Precurssores – terpenos • Diterpenóides tetracíclicos compostos por 4 unidades de isoprenóides • A unidade básica de terpeno = isopentenil difosfato Sementes imaturas Frutos em desenv. Ápices Entrenós jovens Brassinosteróides Giberelinas ABA Carotenóides Citocininas Terpenos Geranil pirofosfato Geranil geranil pirofosfato GGPP AMO-1618 e CCC Paclobutrazol Citosol RE - Reações catalizadas por mono-oxigenases P450 BX-112 -Reações catalizadas por mono-oxigenases solúveis -O2 -Fe2+ e ascorbato Gene GA-20 oxidase ATIVAS INATIVAS INTERMEDIÁRIOS C13 GA1 ativa Síntese Transporte Via floema (precursores de GA) Inibição retroativa GA20ox GA3ox GA2ox temperatura fotoperíodo Degradação (GA2ox) luz auxina Letra minúscula: gene mutante Letra Maiúscula: gene normal Alongamento celular • Auxina • Crescimento ácido • Acidificação do apoplasto via ATPases • Ativação das expansinas • Giberelina • Depende da presença de auxinas • Enzima XET = xiloglucano endotransglicosilase, • Atividade da XET facilita a penetração das expansinas na parede celular GA3: Concentrações crescentes Mudança da orientação das microfibrilas de celulose Responsável pelo alongamento do caule e maior crescimento dos frutos (xiloglucano endotransglicosilase, XET) Promoção da divisão celular Mecanismo de controle da divisão celular e Mecanismo de controle da divisão celular e citocininascitocininas CheckpointsCheckpoints:: - Conferir informações Permitir ou não permitir a passagem -Ciclinas e suas cinases CiclinasCiclinas e suas CDK (e suas CDK (cyclincyclin dependentdependent kinasekinase): controle de cada ): controle de cada checkpointcheckpoint Giberelina Giberelina Ecossistemas alagados • Estresse primário sofrido pelas plantas: deprivação de oxigênio • irradiânica luminosa limitada na água estagnada Ecossistemas alagados • Evitar o alagamento • Tolerar o alagamento Duas estratégias diferentes para resistir ao alagamento: Terras baixas irrigadas e várzeas Águas profundas Evitando o alagamento • Arroz de águas profundas • As plantas alongam para alcançar a superfíce da água • Extrema capacidade de alongamento: 20-25 cm/dia, comprimento até 7 m • Baixo rendimento 1.5 ton/ha • Baixa qualidade culinária deepwater rice in harvest season (Hamamura original) Interações hormonais no alagamento Alagamento Hipoxia ACS, ACO ETILENO Ácido abscísico (ABA) Responsividade a Giberelina (GA) ALONGAMENTO aprisionamento Source: IRRI ETILENO , CO2 Raízes adventícias e alongamento dos internodos em arroz Kende et al., 1998, Plant Physiol. N í v e l G A 1 ( n g g M F - 1 ) 0 1 2 3 4 5 6 7 Escuro Escuro Escuro Escuro Luz contínuapara para para 4 horas 24 horas 120 horas de luz de luz de luz GA2ox GA1 Germinação FITOCROMOS Década 30: feito promotor da luz vermelha na germinação do alface 1959 identificado estruturalmente Respostas controladas pelo fitocromo: Inclui uma ou mais respostas em quase todo estágio de desenvolvimento da maioria das plantas Germinação Giberelinas substituem a necessidade da luz para a germinação de sementes fotoblásticas positivas (Ex: alface, alfavaca, eucalipto, tabaco) Efeito mediado por fitocromos PlantasPlantas de de diadia longolongo -- espinafreespinafre Fenótipo de Dias curtos Dias longos + Inibidor da biossíntese de GA Dias longos + Inibidor da biossíntese de GA + GA3 Dias longos Número de dias longos 4 8 12 Controle + Gib Giberelina promove o florescimento em plantas de dia longo + DL (Cenoura, repolho, espinafre) Iniciação Floral Determinação do sexo Espiga não fertilizada de um mutante anão de milho Estames Em plantas monóicas (milho: pendão e espiga) Dias Curtos e noites frias Feminização do pendão GA1 GA masculinização dwarf = anão Cultivares deficientes na via biossintética das giberelinas Dia curtoDia longo Dia curtoDia longo Dias curtos em batata Os menores níveis de giberelina são pré-requisitos para a tuberização em varias espécies de plantas (batata, cebola) [GA1] Tuberização [GA1] Inibidor da tuberização Algumas sementes necessitam frio para germinarem (ex: pêssego) Prática agrícola de estratificação Muitas plantas precisam de frio para florescerem (ex: pêssego; pera; maçã) Prática denominada de Vernalização + GIB- GIB Giberelinas podem estimular a brotação de tubérculos de batata Quebra da dormência Baixas temperaturas (estratificaBaixas temperaturas (estratificaçção e ão e vernalizavernalizaççãoão)) EstratificaçãoÎ quebra dormência sementes (ex. pessegueiro) VernalizaçãoÎ indução do florescimento (ex. macieira) (ápice caulinar) Temperatura alta X [giberelina] Permanência da dormência de sementes e meristemas florais Baixas temperaturas (estratificaBaixas temperaturas (estratificaçção e ão e vernalizavernalizaççãoão)) EstratificaçãoÎ quebra dormência sementes (ex. pessegueiro) VernalizaçãoÎ indução do florescimento (ex. macieira) Temperatura baixa [giberelina] Quebra da dormência de sementes e meristemas florais Floração e germinação Auxinas promove biossíntese de GA1 (Ervilha ,Pisum sativum) AIA mRNA GA3ox mRNA GA2ox Resulta em aumento dos níveis de giberelinas ativas Crescimento Interrupção no alongamento do caule Visão integrada dos vVisão integrada dos váários sinais que controlam a srios sinais que controlam a sííntese de ntese de gibereligiberelin Giberelina promove a germinação, por estimular a mobilização de reservas Germinação de sementes embrião • Embrião diplóide • Endosperma triplóide • Testa-pericarpo • Tegumento da semente-parede do fruto Grãos de cereais - caryopsis Camada de células da aleurona Início da secreção de amilases Final da secreção de amilases Produção da cerveja • Os grãos da cevada germinam originando o malte. • O malte é seco e torrado. • O malte é moído, misturado com água e, por extracção a quente, obtém-se o mosto. • Ao mosto em ebulição é adicionado o lúpulo (o que é o lúpulo?) • O mosto com levedura fermenta e transforma-se em cerveja. • A cerveja é conservada fria em tanques comparados aos de adega, durante um a três meses. • A cerveja é filtrada. • Enchem-se de cerveja as garrafas, latas ou barris Malte • O malte utilizado na fabricação da cerveja deriva de um tipo especial de cevada (chamada dística) depois de submetida às seguintes operações: limpeza; selecção; calibragem; pesagem; lavagem e molha; germinação; suspensão da germinação em estufa; desgerminação (ou corte das radículas); estufagem (à temperatura mais ou menos alta segundo os tipos de cerveja a obter). • A cerveja preta é fabricada com malte torrado. Transdução de sinal Intermediário da sinalização de GA / + ☺ - Usos agrícolas das giberelinas + Giberelina Efeito do tratamento com giberelinas nos cachos de uva GIBERELINAS Aplicações laterais de giberelina GA+BA (citocinina) Extensivo alongamento das células do fruto Ramos maduros de hera tratados com fitohormônios Aplicação de GA induz a passagem da fase juvenil para a fase madura Cones Transição da fase juvenil para a fase adulta Efeito oposto da GA em coníferas Redução do porte de espécies ornamentais ManipulaManipulaççãoão biotecnolbiotecnolóógicagica do teor de do teor de giberelinasgiberelinas -Redução GiberelinasÎ menor estatura Î adensamento Î menor acamamento ÎMaior produção por área Mesmo fenótipo foi obtido para: -Arroz -Trigo - Cítricos Maior densidade Î > alongamento > hiponastia Menor densidade Maior densidade Aumento do tamanho do fruto (uva e maçã, por ex.) Indução da brotação de batata semente Promoção da extensão do caule (em cana-de-açúcar, por ex.) Redução do porte de espécies ornamentais (lírio e crisântemo) Redução no período juvenil em coníferas Aumento na produção de malte, para fermentação (em cevada) Redução do porte de cereais: Revolução verde Inibição da floração em bianuais (beterraba) Inibição do crescimento de gramíneas GIBERELINAS GIBERELINAS1926 - Kurosawa descobre fungo ascomiceto que responsável pela doença “plantas bobas” (bakanae em japonês) em arro Gene GA-20 oxidase Alongamento celular Promoção da divisão celular Ecossistemas alagados Ecossistemas alagados Evitando o alagamento Interações hormonais no alagamento Raízes adventícias e alongamento dos internodos em arroz Germinação Iniciação Floral Determinação do sexo Grãos de cereais - caryopsis Produção da cerveja Malte Transdução de sinal Usos agrícolas das giberelinas Efeito do tratamento com giberelinas nos cachos de uva Transição da fase juvenil para a fase adulta