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Revista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeogra!a: 26-30 Contatos dos autores: felipemartins1305@gmail.com mvdomingues71@gmail.com Recebido 14ago10 Aceito 15mai11 Publicado 07nov11 Filogeogra!a Phylogeography Felipe de Mello Martins1, Marcus Vinícius Domingues2 1Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, SP Brasil 2Universidade Federal do Pará, Campus Bragança Brasil Resumo. A !logeogra!a é de!nida como o estudo dos princípios e processos que determinam a distribuição geográ!ca de linhagens genealógicas. Neste artigo, revisamos brevemente a história e escopo da !logeogra!a, bem como apresentamos um panorama atual da !logeogra!a no Brasil, destacando áreas carentes em estudos e potenciais desa!os. Palavras–chave. Filogeogra!a, biogeogra!a, árvores de genes. Abstract. Phylogeography is de!ned as the study of principles and processes governing the geographical distribution of genealogical lineages. In this manuscript, we brie"y review the history and purview of phylogeography, and also overlook the current state of the art of phylogeography in Brazil, highlighting understudied areas and possible challenges. Key words. Phylogeography, biogeography, genetrees. Ensaio Introdução �ȱęęȱ ·ȱ ęȱ ȱ ȱ ȱ ȱ princípios e processos que determinam a dis- ³¨ȱ¤ęȱȱȱà (Avise e col., 1987). Como o próprio nome indi- ǰȱȱęęȱȱ¨ȱȱȱȱ- ³äȱę·ȱȱȱ ¤¡ȱǰȱ mas com os componentes históricos responsá- veis pela distribuição espacial das linhagens. A análise e interpretação da distribuição de linhagens requerem o processamento conjun- to de informações de uma série de disciplinas, ȱ ¤ȱ ę·ǰȱ ·ȱ ȱ ³äǰȱ ǰȱ ęǰȱ - gia, geologia, entre outras. O caráter multidisci- ȱȱęęǰȱȱȱȱ¤ȱ ȱȱǰȱ£ȱȱȱȱ disciplina crie uma ponte entre processos micro e macroevolutivos. Apesar dos processos micro e macroevo- lutivos serem historicamente tratados de forma separada, estes processos sempre estiveram in- timamente ligados, um como extrapolação do ǯȱ�ȱȱȱȱ¤ȱę·ȱȱ considera linhagens em escala macroevolutiva possuem uma subestruturação hierárquica que ȱȱȱȱ£ȱǰȱ- do, em última análise, numa relação de paren- tesco de uma geração para outra (Fig. 1). Tanto a genética de populações quanto a sistemática ę·ȱ ȱ ȱ ³äȱ ȱ - dade, pois é através dessas genealogias que os genes são transmitidos, traçando o caminho de hereditariedade (conceito da genética de popu- ³äǼȱǰȱȱȱ£ǰȱ¨ȱȱȱ ęȱǻȱȱ¤Ǽȱ�ȱę- ęȱȱȱȱ³¨ȱȱȱ £ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ uma só análise. �ȱȱ¹ǰȱȱęęȱȱȱȱ ³¨ȱȱȱȱȱ³¨ȱę- genética pode ser inferida. Porém, ao contrário da percepção corrente, esta disciplina não pre- cisa basear-se exclusivamente em dados mo- ǯȱ �ȱ ę¤ęȱ ȱ ȱ £ȱȱȱàǰȱ- mentais ou outros quaisquer desde que anali- ȱ ·ȱ ȱ ȱȱ ę·ȱ ȱȱȱȱ³¨ȱ¤ęȱǻ�ǰȱ ŘŖŖŖǼǯ �ȱàȱȱȱȱę- ęȱ ¤ȱ ȱ ȱ ȱ - mento de novas tecnologias e marcadores mo- ȱȱ·ȱȱŝŖǯȱ�ȱ·ȱǰȱ o desenvolvimento da eletroforese de proteínas ǻ£Ǽȱȱȱȱ£ȱȱȱ- versidade genética das espécies fosse acessada de forma direta, mas manteve a descontinuida- de entre estudos micro e macroevolutivos, uma £ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ęȱ ȱ - suírem diferentes propriedade eletroforéticas, mas não era possível estimar relações de ances- 27Revista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeogra!a tralidade entre estes alelos. A descoberta das £ȱȱ³¨ȱȱûȱȱ ȱȱ£ȱȱȱ¦ȱ- nética a partir de mapas de restrição foram fun- damentais para o surgimento da disciplina. Es- tudos em DNA extracromossômico na primeira ȱȱ·ȱȱŝŖȱȱȱȱ���ȱ mitocondrial (DNAmt) em animais possui uma ȱ ¡ȱ ȱ ³¨ǯȱ �ȱ ŗşŝśǰȱ ȱ ȱ ȱ£ȱȱȱ³¨ȱȱ���- ȱ ȱ ȱ ³äȱ ę·ȱ ȱ ·ȱ ȱ ȱ ·ȱ ǻ� ȱ ȱ�ǰȱ ŗşŝśǼǯȱ�ȱȱ ȱ£ȱ ȱ ȱ ¡ȱ ę¤ęȱ foi de Avise e colaboradores em 1979, que es- tudaram roedores dos gêneros Peromyscus e Ge- omys na América do Norte. Tais estudos já apre- sentavam os elementos básicos da abordagem ę¤ęȱȱȱ·ȱǯȱ�àȱ a publicação de outros trabalhos com a mesma ǰȱȱ ȱęęȱ ȱȱ por Avise e colaboradores em um ensaio clássi- co de 1987. Estes trabalhos pioneiros e o surgimen- ȱȱęęȱ ȱȱ ¡ȱ ȱ ȱ ¤ȱ ȱ £ȱ ȱ ę·ȱ ȱ Çȱ Çęǰȱ - £ȱ ȱ ³¨ȱ ¨ȱ ¡ȱ ȱ ȱ ȱ indivíduos de uma espécie como unidades ta- xonômicas operacionais (Operational Taxonomic Units–OTUs) em análises de genética de popu- lações. Os trabalhos pioneiros de genética de ³äȱ £Ȭȱ ȱ - £ȱȱȱȱĚ¡ȱ¹ȱǻ- cadores com baixa resolução e sem informação ę·Ǽǯȱ�ȱȱȱ¤ȱǻ���ǰȱ que nesse caso eram chamados de demes ou ³äǼȱȱȱęȱa priori, ge- ȱȱȱȱ¤ęǯȱ�àȱȱ análise dos dados coletados, tais unidades po- ȱȱ¨ȱȱęȱ·ȱȱ- ³¨ȱȱû¹ȱ·ȱ£ȱ- dagens estatísticas, extremamente sensíveis a erros de amostragem. A partir do momento que é possível recuperar a história evolutiva de determinados marcadores em indivíduos amostrados, não há necessidade de elaboração de premissas sobre a história das populações - ȱȱȱȱęȱȱǰȱȱ ȱ³¨ȱę·ǯȱ�·ȱǰȱȱȱ grau de resolução apresentado por sequências de DNA torna possível descartar preocupações exageradas quanto aos erros de amostragem, tão freqüentes em estudos anteriores. �ȱę¤ę �ȱ ȱ ę¤ęȱ ¤ȱ - siste em sobrepor uma genealogia ao mapa de ³¨ȱȱ ȱ ȱ ȱ ęȱȱ encontrar (ou não) concordância entre as li- nhagens e sua distribuição no espaço. Avise e ȱ ǻŗşŞŝǼȱ £ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ³¨ȱ ȱ ȱ ę- ¤ęDZȱǻŗǼȱȱȱȱȱ·ȱ·ȱ- ȱȱ³äȱęȱ - radas cujos membros ocupam ramos distintos ȱȱDzȱ ǻŘǼȱ·ȱȱȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ę¤ęȱ possuem hábitos que incluem dispersão de in- divíduos ou grupos e ocupam áreas onde não existem barreiras físicas conspícuas que impe- ³ȱȱĚ¡ȱ¹DzȱȱǻřǼȱȱÇęȱ ę·ȱȱȱȱ¦ȱ genéticas surgem de persistentes barreiras ao Ě¡ȱ¹ǯ Avise e colaboradores (1987), com base nos ȱȱ·ȱ¨ǰȱ£ȱȱ Figura 1. Processos micro e macro evolutivos estão in- timamente ligados, um como extrapolação do outro. �ȱȱȱ¤ȱę·ȱǻǯǯȱęȱȱ Ordem Primata) a um aumento de resolução em última análise chega-se a uma relação de pedigree (heredogra- ma). Adaptado de Avise e colaboradores (1987). Publicado originalmente em: 137-150 / Figura 8.1 / Carvalho CJB, Al- ȱ���DZȱ�ęȱ ȱ�·ȱ ȱ �ȱ ŗȱ�³¨ǰȱ ȱ ȱ Editora Roca, Copyright © (2011). 28 Martins & Domingues: Filogeogra!a lativamente recente, a divergência genética será baixa (padrão tipo III). Quando ocorre contato secundário entre duas populações que perma- neceram isoladas no passado, é possível encon- trar linhagens divergentes ocupando a mes- ȱ ¤ȱ ¤ęȱ ǻ¨ȱ ȱ ��Ǽǯȱ �ȱ ¨ȱ¡ȱȱȱȱĚ¡ȱ¹ǰȱȱ ocorre indiscriminadamente ao longo da área de ocorrência da espécie, este possui um efei- ȱ £ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ęȱ - truturadas (padrão tipo IV). Em alguns casos do padrão IV, existem linhagens que possuem ocorrência restrita como consequência de baixo Ě¡ȱ¹ȱ ¦ȱȱ³äȱ historicamente ligadas (padrão tipo V) (ver Avi- ǰȱŘŖŖŖȱȱ¡Ǽǯ �ȱȱȱȱęęȱ- monstraram que as premissas levantadas na publicação original de 1987 eram uma aproxi- mação válida: organismos de baixa vagilidade, como roedores, invariavelmente eram forma- dos por populações altamente divergentes e ęȱ ǰȱ ȱ ·ȱ com alto potencial de dispersão (como aves e organismos marinhos) comumente apresenta- ȱ ¹ȱ ȱ ³¨ȱ ¤ęȱ ǻ- drão IV). �ȱ�ǰȱȱȱȱ£ȱ ȱ·ȱȱşŖȱȱ�£âǰȱȱȱȱ avaliar as diferentes hipóteses históricas criadas para explicar a grande diversidade encontrada neste bioma, como as hipóteses de rios como barreiras, refúgios e gradientes ecológicos. Du- rante esses anos, que surgiu a necessidade de ęȱ ȱ ȱ ȱ ¤ȱ ę¤ę- ǰȱȱ£ȱȱȱ¤ȱȱȱȱ ȱ¨ȱȱȱȱ£ȱȱ- minar entre os diferentes processos históricos ȱȱȱȱȱ¨ȱę·ȱ ȱǻȱ�Ĵȱȱȱ�ǰȱŗşşŞǼǯȱ�ȱȱ ȱęȱȱȱşŖǰȱȱȱę¤ęȱ passaram a empregar múltiplos marcadores com diferentes características (DNAmt, DNA nuclear e dados morfológicos). Estudos como ȱ ȱ £ȱ ȱ ȱ ęȱ (permanência durante toda a vida na locali- dade de nascimento) de fêmeas e dispersão de ȱǻ�ȱȱǯǰȱŘŖŖŗǼǰȱ³¨ȱȱ ȱę¤ęȱȱȱȱȱ àȱȱǻ�Ȭ�Ĵ ȱȱǰȱŘŖŖřǼȱ e diferenças em introgressão entre diferentes marcadores moleculares (Melo-Ferreira e col. ŘŖŖśǼǯȱ�ȱȱȱȱŘŖŖŖǰȱęȱ- Çȱ äȱ ę¤ęȱ ȱ ȱ ser encontrados ao se estudar organismos. São basicamente cinco padrões resultantes da com- binação de dois fatores: a magnitude da diver- gência genética encontrada entre as linhagens e ȱȱȱ£³¨ȱǻȱ³¨Ǽȱ¤- ęȱ ȱǯȱ �ȱ ȱ äȱ ¨ȱ ȱȱ�ȱŘǯ �ȱŘǯȱ�³¨ȱȱȱäȱę¤ę- ȱȱȱ�ȱǻŘŖŖŖǼȱȱȱ³¨ȱ ȱ ¦ȱ ·ȱ ȱ ³¨ȱ ¤ęȱ ȱ linhagens genéticas. Adaptado de Avise (2000). Publicado originalmente em: 137-150 / Figura 8.5 / Carvalho CJB, Al- ȱ���DZȱ�ęȱ ȱ�·ȱ ȱ �ȱ ŗȱ�³¨ǰȱ ȱ ȱ Editora Roca, Copyright © (2011) �ȱȱ£ȱȱęȱȱ- ȱäȱę¤ęȱ¤ȱ¨ȱȱ ǯȱ�ȱ¦ȱȱ ȱ¤ęȱ geram diferenciação genética entre populações ou espécies em marcadores genéticos, seja por ação de seleção ou por deriva genética, muta- ção e sorteio de linhagens. Se o tempo de iso- ȱ ȱ ȱęǰȱȱȱ ǻ- ³äǼȱ ¨ȱ ęȱ Çǯȱ Se o tempo de separação for longo, os clados ęȱ ¨ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ¹ȱ·ȱ ǻ¨ȱȱ�ǼDzȱ ȱ ȱ- 29Revista da Biologia (2011) Vol. Esp. Biogeogra!a ȱȱȱȱ³¨ȱȱȱęęȱ comparativa e a teoria da coalescência, mais ȱ£ȱȱȱ³ȱà- cos que permitiram a implementação de análi- ses coalescentes em computadores com alta ca- pacidade de processamento. O coalescente (ou teoria da coalescência) engloba uma coleção de tratamentos matemáticos formais às relações de ancestralidade e descendência a partir de uma amostragem e é considerado o maior avanço ȱ·ȱȱ³äȱȱøȱŘŖȱȱ ǻ�ǰȱŘŖŖŗǼǯȱ�ȱȱȱ³¨ȱȱȱ ęęȱȱȱȱȱȱÇ- ricos desta última disciplina tornaram-se mais ¡ȱȱ£ȱȱȱ- ȱȱ¤ȱàȱ£ȱȱ ȱȱ¤ęȱȱȱ·- cos. �ȱęęȱ·ȱȱȱȱ¨ȱȱ de crescer e ampliar sua característica multidis- ciplinar. Como na época do surgimento da dis- ciplina, seu desenvolvimento está intimamente ligado aos avanços tecnológicos e metodológi- cos da ciência com um todo, que permitem a ³¨ȱȱȱȱȱȱ£ȱȱ ¡ǰȱȱȱȱȱȱ£- ȱȱȱ���ȱ¤ȱŗŖȱȱ¤ȱȱ ȱȱȱâǯȱ�ȱę¤ęȱ- £ȱȱȱ¨ȱàȱȱȱȱ ę·ȱȱȱ·ȱȱ³äȱ¤- ǰȱȱ·ȱȱęȱ·ȱȱ ¹ȱȱęȱàȱȱȱ abordagens matemáticas e estatísticas da teoria da coalescência, simulações de complexos cená- ȱ ¤ęȱ àȱ ȱ ȱ- delagem de nichos paleoclimáticos e ferramen- ȱȱȱ£ȱȱęǯ �ȱ ę¤ęȱ ȱ �DZȱ �ȱ ȱ ǰȱęȱȱȱ �ȱ àȱ ȱ ȱ ęęȱ ȱ ȱ através da publicação clássica de 1987, rapida- mente um grande número de pesquisadores adotaram a disciplina, que cresceu exponen- ȱ ȱ ȱ Çęǰȱ- do um número especial e exclusivo da revista Molecular Ecology em 1998 (número 7, volume ŚǼǯȱ�ȱŗşŞŝȱȱŘŖŖşǰȱȱȱÇȱ no ISI Web of ScienceSMǰȱŚǯřŝŜȱȱȱ- ȱȱȱȃęęȄȱǻȱȱ- ³¨ǰȱȃę¤ęȄǼȱȱȱ Çǰȱ ȱ ou palavras-chaves foram publicados (Figura řǼǯȱ�ȱȱȱȱ- tantes dos cinco reinos conhecidos, incluindo também os vírus. Constatou-se também que houve um aumento muito grande de publica- ções na última década, saltando de 97 em 1999 ȱŗŗŘŜȱȱŘŖŖŞȱȱȱȱȱŘŖŖşǯȱ Este recente progresso na área é fruto não só do ȱȱȱȱȱÇęȱ mas também de uma melhor compreensão de processos e padrões de distribuição dos orga- nismos aliada a novos métodos, técnicas, geno- mas disponíveis e computadores mais potentes ǻȱȱ�¢ǰȱŘŖŖŞȱȱ�ǰȱŘŖŖşǼǯ Todavia, o número de publicações abor- ȱȱęęȱȱȱ�- cais quando comparados com os dados acima ȱ·ȱȱ¡ȱǻ�ȱřǼǯȱ�- xalmente, a região Neotropical é conhecida por ȱǰȱ ȱ £ȱ ȱ Ȭȱ ȱŗŚƖȱȱȱȱ·ȱȱȱ ȱ�ȱ ǻ� ȱȱ�ǰȱŘŖŖśǼǯȱ�ȱ ȱŗşşŜǰȱȱ£ȱȱȱȱȱ¤- sico de Avise e colaboradores, foi publicado o ȱȱę¤ęȱȱȱȱ ȱ ȱ ǻ¨ȱ ȱ�Ĵȱ ȱ ȱ �ǰȱ ŗşşŞǼǯȱ�ȱ ¨ȱ ǻŗşşŜȬŘŖŖşǼǰȱ ȱȱ ŘřŜȱ ȱ ȱ ǯȱ �ȱ ȱ - síveis explicações para este fato é que muitos ¤¡ȱ �ȱ ȱ ȱ ę- ȱȱȱȱȱ ¡âǰȱę·- ǰȱ¤ęȱȱȱȱȱȱȱ mais básicos de sua história natural. Associado a este fato, têm-se o problema do baixo número de sistematas, em vários grupos de organismos, ȱ ȱ ȱ ęȱ ȱ ȱ modelos a serem estudados. �ȱ ȱ ȱ ³¨ȱ Çęȱ ȱ país no nível de grupos taxonômicos, os meta- £¤ȱ ȱȱȱøȱȱ ȱ- ȱ ǻŗŞśǼǰȱ ȱȱȱȱ³¨ȱ ȱ ȱ ȱ ǻśŞƖǼǰȱ ȱ ȱ invertebrados terrestres, vertebrados aquáticos, invertebrados aquáticos e invertebrados parasi- ǰȱȱŗŞƖǰȱŗŚƖǰȱŝƖȱȱřƖǰȱǯȱ Observa-se que os vertebrados terrestres repre- sentam o grupo taxonômico com maior núme- ro de publicações. Esta desigualdade pode ser explicada em parte pelo fato de que os primei- ȱȱȱȱęęȱȱ vertebrados terrestres, onde grande parte dos padrões, processos e protocolos foram funda- ǯȱ �ęȬǰȱ ¨ǰȱ ȱ ³¨ȱ ȱ ȱę¤ęȱ£Ȭȱȱ- ganismos como modelo para a fauna Neotropi- Dzȱ·ȱǰȱȱȱ£ȱȱ�- 30 Martins & Domingues: Filogeogra!a Agradecimentos Agradeçemos ao Professor Silvio Nihei pelo convite feito a nós pra escrever este texto, e a �ȱ�Ĵȱȱ�ȱ�ǯȱ�ȱȱę- guras. Agradecemos também a dois revisores anônimos pelas sugestões �ę �ǰȱ�ǯȱ�. ǻŘŖŖŖǼȱPhylogeography: the history and formation of speciesǯȱ �ǰȱ �ĴDZȱ ȱ �¢ȱ�ǯ �ǰȱ �ǯ�ǯȱ ǻŘŖŖşǼǯȱ �¢¢DZȱ ȱ ȱ ǯȱ�ȱȱ�¢ȱřŜǰȱřȮŗśǯ �ǰȱ�ǯȱ�ǯǰȱ�ǰȱ�ǯǰȱ�ǰȱ�ǯȱ�ǯǰȱ�ǰȱ�ǯǰȱ�ǰȱ �ǯǰȱ �ǰȱ �ǯ�ǯǰȱ �ǰȱ �ǯ�ǯǰȱ �ǰȱ �ǯ�ǯȱ ǻŗşŞŝǼǯȱ �ęȱ ¢¢DZȱ �ȱ ȱ ���ȱ ȱ ȱ �ȱ ȱ ȱ ¢ǯȱ �ȱ � ȱ ȱ �¢ȱ ȱ �¢ȱŗŞǰȱŚŞşȬśŘŘǯ �ǰȱ �ǯȱ �ǯǰȱ Ȭ�ǰȱ �ǯǰȱ �ǰȱ �ǯǰȱ �Ĵȱ �ǯ�ǯǰȱ �ȱ �ǯ�ǯȱ ǻŗşŝşǼǯȱ �ȱ ���ȱ ȱȱȱȱ¢¢ȱ ȱ and among geographic populations of the pocket gopher, Geomys pinetis. Proceedings of the National �¢ȱȱ�ȱȱȱ�ȱ�ȱȱ�ȱ ŝŜǰȱŜŜşŚȮŜŜşŞǯ �¢ǰȱ�ǯ�ǯȱǻŘŖŖŞǼǯȱ� ¢ȱ¢ȱȱ¢¢DZȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ęȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ �ȱ ǯȱ�ȱ�¢ȱŗŝǰȱřŝśŚȮ řŝŝŚǯ � ǰȱ�ǯ�ǯǰȱȱ�ǰȱ �ǯ�ǯȱ ǻŗşŝśǼǯȱ�ȱ���ȱ ȱȱȱȱȱȱ ȱ£ȱ (CnemidophorousǼǯȱ ȱ ȱŜǰȱŝŖȬŝŗǯ �ǰȱ �ǯǰȱ �ȱ �ǯǰȱ �¡Ĝǰȱ �ǯȱ ǻŘŖŖŗǼǯȱ �ȱ Ĵȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ¢ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ Myotis myotis. �ȱȱ�¢ȱ�¢ȱŗŚǰȱŝŖŞȬŝŘŖǯ � ǰȱ�ǯȱ�ǯȱȱ�ǰȱ�ǯȱ�ǯȱǻŘŖŖśǼǯȱ�ȱ·ȱ¤ȱ ȱ�ǵȱ�ȱ £DZȱMegadiversidadeȱŗǰȱȱřŜȮŚŘǯ �ǰȱ �ǯ�ǯǰȱ ȱ �ǰȱ �ǯ�ǯȱ �ęǯȱ �ȱ �ǰȱ�ǯ�ǯ�ǯǰȱ�ȱ�ǯ�ǯ�ǯȱǻ�Ǽǯȱ�ęȱ da América do Sul: Padrões e Processos. São Paulo: Editora Roca. �Ȭ�Ĵ ǰȱ�ǯ�ǯǰȱ�ǰȱ�ǯ�ǯǰȱ ¢ǰȱ�ǯ ǯȱǻŘŖŖřǼǯȱ �ǯȱ řŚǰȱ ŚŘşŚȮŚřŖŖȱ ǻŘŖŖŖǼǯȱ �ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ȱ ¢ȱ ȱ ¢ȱȱȱ¢ȱǯȱ�ȱŚŘŚǰȱŗŞŝȬŗşŗ �Ȭ�ǰȱ �ǯǰȱ �ǰȱ �ǯǰȱ �ǰȱ �ǯǰȱ �ǰȱ �ǯǰȱ�ǰȱ �ǯ�ǯȱ ǻŘŖŖśǼǯȱ �ȱ ȱ ȱ ȱDZȱ extensive introgression of mountain hare (Lepus timidus) mitochondrial DNA into three other hare ȱ ȱ ȱ �ǯȱ �ȱ �¢ȱ ŗŚǰȱ ŘŚśşȬŘŚŜŚǯ �ǰȱ �ǯȱ ǻŘŖŖŗǼǯȱ �ȱ ¢ǯȱ � Balding, �ǯǰȱ �ǰȱ �ǯǰȱ �ǰȱ �ǯȱ ǻ�Ǽǯȱ ȱ ȱ �ȱ ǯȱ �ȱ �¡ǰȱ �DZȱ �ȱ �¢ȱǭȱ�ǯ �Ĵǰȱ�ǯȱ�ǯǰȱ�ȱ�ǰȱ�ǯȱ�ǯȱ�ǯȱǻŗşşŞǼǯȱ�ǰȱȱȱ DZȱ ȱ ¢ȱ ȱ ȱ ȱ�£ȱ ǯȱ�ȱ�ǰȱ�ǯǰȱ ǰȱ�ǯȱǻ�Ǽȱ�ȱ DZȱ �ȱ ȱ ǯȱ � ȱ �DZȱ �¡ȱ �¢ȱ�ǰȱŘŖŘȮŘŗřǯ àȱȱ£ȱȱȱȱ pioneiros nos EUA. �ȱ řǯȱ ¤ęȱ ȱ øȱ ȱ - ³äȱ ȱ ęęȱ ȱ ¨ȱ �ȱ ǻȱ Ǽȱȱȱȱȱǻȱ£ǼǯȱAdaptado de Martins e Domingues (2011). Publicado originalmente em: 137-150 / Figura 8.7 / Carvalho CJB, Al- ȱ���DZȱ�ęȱ ȱ�·ȱ ȱ �ȱ ŗȱ�³¨ǰȱ ȱ ȱ Editora Roca, Copyright © (2011) O singelo aumento de publicações nos úl- ȱ£ȱȱǻȱȱȱȱȱřşȱ- ³äȱȱŗşşŞȱȱŘŖŖŞǼȱ·ȱȱȱ- ęǰȱȱȱȱ³¨ȱȱȱȱ na última década, pesquisadores brasileiros ȱ ȱ ȱ ę¤ęǰȱ ȱ de laboratórios no exterior onde obtiveram seu doutorado, estão formando a primeira geração de pesquisadores em instituições brasileiras focados em estudar a fauna Sul Americana. As ȱȱ ȱę¤ęȱȱ Brasil são muitas: além do desequilíbrio já cita- ȱǻȱȱ£ȱȱȱ¹ȱȱȱę- ¤ęȱȱǼǰȱȱȱȱ ęęȱȱ�ȱ·ȱ¨ȱȱ quando o assunto é a área estudada. Os primei- ros estudos publicados com a fauna brasileira Ȭȱȱȱ�£âǰȱ ȱȱȱ estudos publicados até hoje tratam da fauna deste bioma. Nos últimos anos, a maior parte ȱ³äȱȱȱ£ȱȱȱȱ da Mata Atlântica, um dos biomas mais ame- açados do planeta. Outras formações vegetais brasileiras como o Cerrado, a Caatinga, o Pan- tanal e os campos sulinos permanecem virtual- ȱȱȱę¤ęȱǰȱȱ- ȱǰȱȱȱȱ¤ęǯȱ Espera-se que o número de artigos publi- cados venha a aumentar nos próximos anos, a partir da contribuição das novas gerações de pesquisadores interessados pela compreensão ȱ³¨ȱȱȱȱȱ£³¨ȱ ȱȱę¤ęǯȱ