FISIOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO

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FISIOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO
1 Funções do sistema respiratório
As principais funções desempenhadas pelo sistema respiratório são as seguintes:
suprimento de oxigênio (O2) ao organismo e eliminação do gás carbônico (CO2) formado durante o metabolismo celular;
participação no equilíbrio térmico pela perda de calor e água durante a expiração;
manutenção do pH plasmático por controlar os níveis de CO2 no plasma;
funciona como um filtro, por eliminar pequenos êmbolos trazidos pela circulação venosa;
exibe uma função bioquímica uma vez que os pulmões possuem, por exemplo, grandes quantidades de enzima conversora de angiotensina I (ECA) que converte angiotensina I em angiotensina II. Esta última é um peptídeo com potente ação vasoconstritora e que, portanto, produz hipertensão arterial;
participa na fonação.
2 Organização anatômica do sistema respiratório
O sistema respiratório é composto pelas fossas nasais (nariz), faringe, laringe (cordas vocais), traquéia, brônquios, bronquíolos e alvéolos. Na Figura 1, encontram-se ilustradas as principais estruturas que compõem o sistema respiratório.
 Figura 1 Visão anatômica do sistema respiratório. 
3 Organização morfofuncional do sistema respiratório
Basicamente, as estruturas do sistema respiratório podem ser divididas em duas zonas denominadas zona de condução e zona respiratória. As estruturas morfológicas dessas zonas diferem entre si, por exemplo, quanto à presença de cílios, quantidade de músculo liso e presença de cartilagem. A partir da traquéia até os sacos alveolares, o sistema respiratório sofre diversas subdivisões, conforme ilustrado na Figura 2.
a) zona de condução: fossas nasais, faringe, laringe, traquéia, brônquios e bronquíolos. Conduzem os gases, como o O2 e CO2;
b) zona respiratória: bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e sacos alveolares. São estruturas onde ocorrem as trocas gasosas. 
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4 Movimentos respiratórios
Inspiração: é o movimento que permite a entrada de ar nos pulmões, o qual é feito pelos músculos inspiratórios;
Expiração: é o movimento que permite a saída de ar dos pulmões, o qual se dá de forma passiva (retração do diafragma ao seu estado original).
 
4.2 Músculos respiratórios
a) Inspiração: o principal músculo responsável pela inspiração normal e basal é o diafragma. No entanto, em situações especiais como, por exemplo, durante o exercício físico, outros músculos podem auxiliar a inspiração. Estes músculos são os intercostais paraesternais ( elevam o esterno), intercostais externos (elevam o gradil costal) e os músculos acessórios (escalenos. esternocleidomastóideos e extensores da coluna).
b) Expiração: esta, normalmente se dá de forma PASSIVA, pelo relaxamento do diafragma que foi contraído durante a inspiração. Mas, os músculos da parede abdominal (retos, oblíquos internos e externos) e intercostais internos podem participar da expiração. 
Na Figura 3, estão ilustrados os movimentos respiratórios bem como os músculos neles envolvidos.
4.3 Ciclo respiratório
	O ciclo respiratório é a entrada (inspiração) e saída (expiração) de ar dos pulmões. A freqüência respiratória é a quantidade de ciclos respiratórios por minuto (normal e basal = 12 a 18 ciclos por minuto).
5 Sistema respiratório
	O sistema respiratório é constituído pelos pulmões e pela parede toráxica. Constituem a parede toráxica todas as estruturas que se movem durante o ciclo respiratório (MENOS os pulmões). Os pulmões e a parede toráxica estão separados pelo espaço pleural (entre as pleuras visceral e parietal).
6 Mecânica respiratória
A mecânica respiratória pode ser definida como sendo o conjunto de fenômenos envolvidos nos movimentos que ocorrem durante a respiração. Esses fenômenos são dependentes das propriedades elásticas do sistema respiratório. O tórax e os pulmões são constituídos por estruturas com propriedades elásticas (fibras elásticas, cartilagens, células epiteliais e endotélio, glândulas, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos) e, portanto, OBEDECEM a lei de Hooke – ‘a variação de comprimento (ou volume) é diretamente proporcional à força (ou pressão) aplicada até que seu limite elástico seja atingido’. Quando a força CESSA, os tecidos retraem-se para suas posições originais. Os fatores responsáveis pela elasticidade dos pulmões são: i) a INTERDEPENDÊNCIA dos componentes elásticos (fibras elásticas e colágeno) e o arranjo geométrico dos mesmos e ii) SURFACTANTES, que são substâncias, constituídas basicamente de fosfolipídeos, secretadas por pneumócitos presentes nos alvéolos, os quais diminuem a tensão superficial do líquido que recobre a zona de trocas gasosas. Isto impede que os alvéolos se colabem. 
As Figuras 4 e 5 mostram as variações de pressão para que haja a entrada e saída de ar dos pulmões, bem como a variação de volume pulmonar em função dessas variações. A pressão intrapleural é a pressão do fluido existente no espaço entre as pleuras visceral e parietal. A pressão intrapleural normal no início da inspiração é de cerca de -5 cm de H2O, que é a intensidade de sucção necessária para manter os pulmões no seu volume de repouso. Durante a inspiração, a expansão da caixa toráxica traciona a superfície dos pulmões com força ainda maior e cria uma pressão ainda mais negativa, da ordem de -8 cm de H2O. A pressão alveolar é a pressão do ar no interior dos alvéolos pulmonares. Quando a glote está aberta e não há fluxo de ar, as pressões em todas as partes da árvore respiratória são iguais à pressão atmosférica, que é considerada igual a 0 cm de H20. Durante a inspiração, a pressão nos alvéolos diminui para cerca de -1 cm de H2O, que é suficiente para movimentar aproximadamente 0,5 litro de ar para dentro dos pulmões nos 2 segundos reservados à inspiração. Durante a expiração, ocorrrem trocas inversas: a pressão nos alvéolos aumenta para cerca de +1 cm de H2O, e isso faz com que o 0,5 litro de ar inspirado seja expelido dos pulmões durante os 2 a 3 segundos da expiração. 
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6.1 Volumes e capacidades pulmonares
6.1.1 Volumes
a) Volume corrente (VC): é o volume de ar que é inspirado OU expirado espontaneamente em cada ciclo respiratório. VC = 350 a 500 mililitros;
b) Volume de reserva inspiratória (VRI): é o volume máximo de ar que pode ser inspirado, voluntariamente, a partir do final de uma inspiração espontânea. VRI ~ 3 litros;
c) Volume de reserva expiratória (VRE): é o volume máximo de ar que pode ser expirado, voluntariamente, a partir do final de uma expiração espontânea. VRE ~ 1,1 litro;
d) Volume residual (VR): é o volume de ar que permanece no interior dos pulmões após uma expiração máxima forçada. VR ~ 1,2 litros. O VR não pode ser medido pela técnica de espirometria. 
6.1.2 Capacidades pulmonares
a) Capacidade vital (CV): é a quantidade de ar mobilizada entre uma inspiração e expiração máximas. CV = VC + VRI + VRE;
b) Capacidade residual funcional (CRF): é a quantidade de ar contida nos pulmões ao final de uma expiração espontânea. CRF = VR + VRE;
c) Capacidade inspiratória (CI): é o volume máximo de ar que pode ser inspirado a partir da capacidade residual funcional. CI = VC + VRI;
d) Capacidade pulmonar total (CPT): é a quatidade de ar contida nos pulmões ao final de uma inspiração máxima . CPT = VC + VRI + VRE + VR.
	A Figura 6 ilustra um registro típico, conforme obtido por espirometria, dos volumes e capacidades pulmonares.
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7 Trocas gasosas no sistema respiratório
	As trocas gasosas nos alvéolos pulmonares dependem das propriedades físico-químicas dos gases e, portanto, obedecem às leis que regem tais propriedades.
7.1 Propriedades físico-químicas dos gases
7.1.1 Princípios físicos da troca gasosa
a) Lei de Boyle: relaciona volume versus pressão, ou seja, a variação do volume de um gás é inversamente proporcional à variação de pressão. Então, Volume = Constante/Pressão
b) Lei de Charles: relaciona volume versus temperatura,
ou seja, a variação do volume de um gás é diretamente proporcional à variação de temperatura. Então, Volume = Constante/Temperatura
c) Lei de Henry: refere-se a volumes de gases que se dissolvem na água, ou seja, a quantidade de gás dissolvida na água é diretamente proporcional à pressão parcial do gás e ao coeficiente de solubilidade deste gás na água. Então, Volume = Pressão x Coeficiente de solubilidade
7.1.2 Difusão gasosa
a) Fatores que afetam a difusão gasosa
Princípio de Fick (Figura 7)
rana respiratória (barreira alvéolo-capilar)
Esta é a barreira, que se encontra ilustrada na Figura 8, pela qual os gases respiratórios (O2 e CO2) têm que atravessar. 
7.1.3 Transporte de O2 no sangue 
a) Formas de transporte 
Dissolvido – muito pouco O2 (< 5%) é transportado no sangue sob esta forma;
Combinado com a hemoglobina (Hb) – 95% do O2 são transportados no sangue sob esta forma. Cada molécula de hemoglobina tipo A (HbA) possui 2 cadeias α, 2 cadeias β e um grupo heme (Fe2+, protoporfirina) por cadeia.
b) Eficiência do transporte de O2
Estado do íon Ferro – deve estar na forma Fe2+. Caso esteja na forma Fe3+, se combinará com a Hb formando a metahemoglobina que tem alta afinidade por outros íons que não o O2;
Capacidade de fixar o O2 (Cap O2) – 1 Hb 4 O2 ::: então, 1g de Hb combina-se com 1,39 ml de O2. Considerando que a concentração de Hb no plasma é de 15%, então a Cap O2 será igual a 15 x 1,39 ml;
Conteúdo de O2 – quantidade total de O2 transportada pelo sangue.
Saturação da Hb com o O2 ( SO2) 
 SO2 = HbO2/Hb total x 100, onde HbO2 é a HB ligada ao O2. No sangue arterial a saturação da Hb com o O2 é de quase 100% (Fig. 9).
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c) Fatores que afetam o equilíbrio do O2
A curva de saturação da Hb com o O2 é afetada pelos seguintes fatores (Fig. 10):
Um aumento da temperatura desvia a curva para a direita;
Um aumento do pH desvia a curva para a esquerda (o H+ reforça as pontes salinas dentro da molécula de Hb);
Um aumento da pCO2 desvia a curva para a direita (há formação de grupamentos carbamina);
Um aumento do 2,3 difosfoglicerato (DPG), por glicólise anaeróbica, desvia a curva para a direita, por reunir subunidades das cadeias β da desoxihemoglobina modificando a sua forma, o que dificulta a ligação do O2. Na hipóxia e anóxia, há aumento do DPG.
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7.1.4 Transporte de CO2 no sangue
 a) Formas de transporte 
Dissolvido – como o O2, muito pouco CO2 (< 5%) é transportado no sangue sob esta forma;
Ligado a proteínas - <1%
Como bicarbonato – 5%
Pelas hemácias – 90% 
b) Transporte de CO2 pelas hemácias 
Dissolvido – 5%
Carbamino-hemoglobina - 21% 
 CO2 + Hb HbCO2
Bicarbonato – 63% (Fig. 11)
 CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-
 
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8 Regulação da ventilação pulmonar
8.1 Quimiorreceptores
Percebem teores de O2, CO2 e H+
Podem ser periféricos ou centrais
8.1.1 Quimiorreceptores periféricos
a) Carotídeos: nos seios carotídeos e os impulsos aferentes seguem pelos nervos glossofaríngeos;
b) Aórticos: na bifurcação da aorta e os impulsos aferentes seguem pelos nervos vagos;
c) São constituídos por células denominadas células do tipo I e céluals do tipo II sendo que as do tipo I são os verdadeiros quimiorreceptores;
d) São menos sensíveis que os quimiorreceptores centrais ao CO2 embora respondam mais rapidamente.
8.1.2 Quimiorreceptores centrais
a) localizados bilateralmente no bulbo;
b) banhados pelo líquido cefalorraquidiano;
c) Insensíveis à PO2, mas sensíveis ao CO2 e pH do líquor.
8.1.3 Ação dos quimiorreceptores
Uma diminuição da PO2 leva a um aumento da ventilação e vice-versa;
Um aumento da PCO2 leva a um aumento da ventilação e vice-versa;
Uma diminuição do pH leva a um aumento da ventilação e vice-versa;
Outros receptores que auxiliam na regulação da ventilação
Receptores de estiramento pulmonar 
Receptores de irritação
Receptores J
Receptores do nariz e vias aéreas superiores
Receptores articulares
Sistema gama 
Pressorreceptores arteriais
Nociceptores 
8.3 Controladores da ventilação pulmonar:
Os centros respiratórios estão localizados no bulbo e na ponte sendo, o bulbo, o responsável pela respiração espontânea. Os centros respiratórios bulbares são o grupo respiratório dorsal (GRD) e o grupo respiratório ventral (GRV). 
Grupo respiratório dorsal (GRD) 
Constituído por neurônios inspiratórios denominados Iα e Iβ;
Os neurônios Iα são inibidos durante a insuflação pulmonar;
Os neurônios Iβ são estimulados durante a insuflação pulmonar;
Os neurônios Iβ inibem a atividade dos neurônios Iα;
Os neurônios Iα são os responsáveis pelo reflexo de Estiramento (Hering-Breuer).
Grupo respiratório ventral (GRV) 
Constituído por neurônios envolvidos na inspiração e expiração.
Centro respiratório pontino 
Apresenta atividade tanto inspiratória como expiratória;
Modula o padrão básico gerado no bulbo;
NÃO é essencial para a gênese da respiração.
9 Sumário 
O oxigênio (O2) é transportado ligado à hemoglobina e esta ligação é afetada pela temperatura, pH, CO2 e DPG;
O gás carbônico (CO2) é transportado no plasma (dentro da hemácia) ligado à hemoglobina e atua como tampão bicarbonato; 
A respiração é regulada por um ‘gerador padrão’ localizado no sistema nervoso central, pelo centro pontino e por quimiorreceptores carotídeos e aórticos;
Reflexos por ‘feedback’ coordenam a circulação e ventilação para manter as concentrações sanguíneas de O2, CO2 e H+. 
10 Sistema respiratório – exercícios de fixação
 
10.1 Descrever as principais funções do sistema respiratório.
10.2 Identificar, no sistema respiratório, as estruturas de condução e estruturas
 de trocas gasosas.
Descrever o que ocorre com a pressão intratoráxica e intrapulmonar durante o ciclo respiratório.
Descrever a importância dos surfactantes na superfície do alvéolo pulmonar. De que são compostos?
Defina os volumes e capacidades pulmonares.
O que é a barreira alvéolo-capilar e de que se compõe.
Descreva os fatores que afetam a difusão gasosa.
Como o O2 é transportado no sangue?
Como o CO2 é transportado no sangue?
Quais os principais grupos de neurônios que compõem o centro respiratório? Em qual(is) fase(s) do ciclo respiratório estão envolvidos?
O que são os quimiorreceptores? Como eles controlam a ventilação?
Cite pelo menos 03 tipos de receptores, que não os quimiorreceptores, que participam do controle da ventilação pulmonar. Onde estão localizados? Como são estimulados?
Qual é o efeito da temperatura, do CO2, pH e do 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) sobre a curva de saturação da hemoglobina com o O2?
11 Aula experimental - Espirometria 
A espirometria é a medida dos volumes e dos fluxos gerados durante ciclos respiratórios basais ou forçados sendo, o espirograma, a sua representação gráfica.
A espirometria inclui a medida da capacidade vital forçada (CVF), volume expiratório forçado de primeiro segundo (VEF1s), os quais são registros relativos à expiração forçada. O volume corrente (VC), a capacidade inspiratória (CI), a capacidade vital (CV), o volume de reserva inspiratória (VRI) e o volume de reserva expiratória (VRE) são funções relativas a ciclos respiratórios basais. Entre as indicações da espirometria, podemos destacar a detecção de disfunção pulmonar sugerida pela história clínica ou exame físico (tabagismo, história familiar de doença pulmonar, tosse) e/ou testes diagnósticos anormais (Rx de tórax). A gravidade da doença pulmonar já conhecida pode também ser quantificada. 
A espirometria é realizada da forma como mostrada nas duas fotografias abaixo. O procedimento para a mesma consiste em respirar dentro de um dispositivo (bocal) inserido
na boca. Então, a respiração é totalmente feita pela boca. Notem que, para evitar que haja escape de ar, um ‘clip’ é colocado no nariz. 
 Conforme pode ser observado no esquema a seguir, os sinais gerados pela entrada (inspiração) e saída (expiração) de ar durante o ciclo respiratório são registrados em um registrador gráfico apropriado. 
 De forma que, à exceção do volume residual e capacidades (CRF e CPT) que deste volume dependem para serem determinadas, todos os volumes e capacidades pulmonares podem ser medidos através de um registro similar ao que se segue.
11.1 Análise de registro típico conforme obtido na espirometria 
Os traçados mostrados a seguir são registros típicos conforme obtidos durante a realização da espirometria. Sigam as instruções na utilização de cada registro. 
Através do registro 1, determine: i) volume corrente (VC, em litros), ii) freqüência respiratória (FR, em ciclos respiratórios por minuto), iii) volume de reserva inspiratória (VRI, em litros), iv) volume de reserva expiratória (VRE, em litros) e v) capacidade inspiratória (CI, em litros).
Registro 1
Através do registro 2, determine a capacidade vital (CV, em litros). 
Registro 2
O registro 3 mostra 3 ciclos respiratórios normais, de um indivíduo em repouso, seguidos por uma apnéia, em expiração (linha reta), voluntária, com duração determinada pelo indivíduo, isto é, enquanto o indivíduo suportar ficar voluntariamente sem respirar. À apnéia, segue-se o registro dos ciclos respiratórios pós-apnéia. Determine: i) freqüência respiratória (FR, em ciclos respiratórios por minuto) ANTES da realização da apnéia e ii) freqüência respiratória (FR, em ciclos respiratórios por minuto) DEPOIS da realização da apnéia. O que aconteceu com a FR? Qual a diferença entre a respiração ANTES e DEPOIS da apnéia?
Registro 3
 
O registro 4 mostra o registro de uma série de movimentos respiratórios amplos (hiperpnéia) e mais freqüentes que o normal (taquipnéia) realizada por um indivíduo normal. Em seguida esse indivíduo faz uma apnéia (linha reta) voluntária, como aquela já mostrada no registro 3. Determine: i) tempo de duração da apnéia observada no registro 4 e a compare com a duração daquela mostrada no registro 3 e ii) qual é a causa da diferença observada? 
Registro 4
O registro 5 mostra 3 ciclos respiratórios normais, de um indivíduo em repouso. Esse indíviduo, então, faz uma série de exercícios físicos (corrida, flexões, etc.). Ao término do exercício, os movimentos respiratórios são novamente registrados (traçados mais à direita do registro. Determine: i) freqüência respiratória (FR, em ciclos respiratórios por minuto) ANTES da realização d exercício ii) freqüência respiratória (FR, em ciclos respiratórios por minuto) DEPOIS da realização do exercício físico. Compare os registros obtidos ANTES e DEPOIS do exercício. Qual a diferença entre a respiração ANTES e DEPOIS do exercício?
Registro 5
Figura 2 Esquema das vias aéreas, relatando o número das várias estruturas para os dois pulmões bem como de suas composições. 
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Figura 3 Retração e expansão da cavidade toráxica durante a expiração e inspiração, mostrando especialmente a contração do diafragma, a elevação do gradil costal 
e a função dos músculos intercostais. 
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Figura 4 Volumes e pressões durante o ciclo respiratório normal. 
As variações das pressões intrapleural e alveolar têm como 
referência a pressão atmosférica. A, repouso; B, meio caminho 
na inspiração; C, final da inspiração; D, meio caminho na expiração.
Figura 5 Pressões durante um ciclo respiratório normal. Os números fornecem pressões em cm de H20 e são expressos em relação à pressão atmosférica (Patm). Os números acima das setas amarelas fornecem o grau da pressão intramural. As setas azuis grandes mostram o fluxo de ar para dentro e para fora dos pulmões. A, repouso; B, meio caminho na inspiração; C, final da inspiração; D, meio caminho na expiração.
Figura 6 Volumes e capacidades pulmonares. As medidas dos volumes e das capacidades pulmonares são feitas pela espirometria. O volume residual não pode ser medido por esse método.
P2
P1
Espessura
Vgás α A.D. (P1 – P2)
 E 
D α Sol 
 √P.M.
V = Fluxo do gás
A = Área
D = Coeficiente de difusão do gás
P = Pressão
E = Espessura
Sol = Solubilidade do gás
PM = Peso molecular
O2
CO2
Figura 7 Fatores que influenciam a difusão dos gases através de uma barreira.
Figura 8 Ultra-estrutura da membrana respiratória. As estruturas a serem atravessadas pelo O2 e CO2 são: líquido que banha o alvéolo, membrana luminal do epitélio alveolar, estroma alveolar, membrana basal do epitélio alveolar, fluido intersticial, membrana basal do endotélio capilar, estroma endotelial, membrana luminal do endotélio capilar, plasma, membrana celular da hemácia e estroma da hemácia. 
Figura 9 Saturação da hemoglobina em função da PO2 no sangue arterial sistêmico e no sangue venoso. 
Figura 10 Desvios da curva de dissociação da oxiemoglobina. A, desvios para a direita estão associados ao aumento da PO2 e à diminuição da afinidade. B, desvios para a esquerda estão associados à diminuição PO2 e ao aumento da afinidade. 
a.c.
Figura 11 Transporte de CO2 no sangue. CO2 e água são tranformados em H+ e HCO3-dentro das hemácias. O H+ é tamponado pela hemoglobina (Hb-H, 4) dentro das hemácias. O HCO3- é trocado por Cl- e transportado no plasma (5). O CO2 proveniente do metabolismo tecidual difunde-se para o plasma e entra na hemácia (1), onde reage com a água originando o H2CO3 (2). Esta reação é catalisada pela anidrase carbônica. O H2CO3, por sua vez, se dissocia em H+ e HCO3- (3). 
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