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PARTE I
Reprodução
AnatômicaFuncional
CAPÍTULO 1
Anatomia da ReproduçãoMasculina
E. S. E. HAFEZ
As gônadasmasculinas'(testículos)situam-sefora do
abdome,no escroto,umaestruturasemelhanteaumabolsa,
derivadadapeleedafásciadaparedeabdominal.O testícu-
lo localiza-sedentro do processovaginal, uma extensão
separadadoperitôneo,o qualatravessaaparedeabdominal
pelocanalinguinal.Os anéisinguinaisprofundose superfi-
ciaissãoasaberturasprofundasesuperficiaisdocanalingui-
nal.Os vasose osnervosalcançamostestículosno funícu-
10espermático,queseposicionadentrodoprocessovaginal;
o duetodeferenteacompanhaosvasos,masseseparadelesno
orifíciodo processovaginalparaseunir à uretra.Além de
permitira passagemdoprocessovaginale deseuconteúdo,
o canalinguinaltambémdápassagemavasose nervospara
o suprimentodagenitáliaexterna.
Os espermatozóidesdeixamo testículopelosdúctulos
eferentese vãoemdireçãoao ductoespiraladodo epidídi-
mo,quecontinuacomoductodeferente.As glândulasaces-
sóriaseliminamseusconteúdosno ducto deferenteou na
porçãopélvicadauretra.
A uretrase origina no colo da bexiga.Em toda sua
extensão,elaé rodeadapelotecidovascularcavernoso.Sua
porçãopélvica,queé envolvidapelomúsculoestriadoure-
trai e recebesecreçõesde váriasglândulas,leva à porção
secundáriado pênisna saídapélvica.Nesselocal unem-se
maisdoiscorposcavernososparaformaro corpodo pênis,
quese localizaabaixoda peleda paredecorpórea.Alguns
músculosagrupadosao redorda saídapélvicacontribuem
paraa constituiçãodaraizdo pênis.O ápiceou partelivre
do pênis é coberto por pele modificada- o tegumento
peniano-, o restanteestáinclusono prepúcio.As caracte-
rísticastopográficasdosórgãosde importantesespéciesde
animaisdomésticosestãodemonstradasna Figura1-1.
O testículoeo epidídimosãosupridospelaartériatesti-
cular, que se origina da aorta dorsal, próxima ao sítio
embrionáriodotestículo.A artériapudendainternasuprea
genitáliapélvicae seusramospartemdo arcoisquiáticoda
pelveparanutriro pênis.A artériapudendaexternadeixaa
cavidadeabdominalvia canalinguinalparasupriro pênis,o
escrotoe o prepúcio.A linfa do testículoe do epidídimoé
drenadaparaos linfonodosaórtico lombares.A linfa das
glândulasacessórias,da uretrae do pênisé drenadaparaos
nodossacrale ilíaco medial.A linfado escroto,doprepúcio
e dostecidosaoredordopênisédrenadaparaoslinfonodos
inguinaissuperficiais.
Nervosaferentese eferentes(simpáticos)acompanham
a artériatesticularparaos testículos.O plexopélvicosupre
as fibrasautônomas(simpáticase parassimpáticas)paraa
genitáliapélvicae paraosmúsculoslisosdo pênis. Os ner-
vossacraissupremasfibrasmotorasparaosmúsculosestria-
dosdo pênise asfibrassensoriaisparaa partelivre dopênis.
Fibrasaferentesdo escrotoe doprepúcioatravessamprinci-
palmenteo nervogenitofemoral.
DESENVOLVIMENTO
DesenvolvimentoPré-natal
O testículosedesenvolveno abdome,medialmenteao
rim embrionário(mesonéfro).O plexodosductostesticula-
res se desenvolveconectadoaos túbulosmesonéfricose,
então, ao ducto mesonéfricopara formaro epidídimo,o
ductodeferentee a glândulavesicular.A próstatae a glân-
dula bulbouretralse formam a partir do seio urogenital
embrionárioe o pênisforma-seda tubulaçãoe do alonga-
mentodotubérculoquesedesenvolveapartirdoorifíciodo
seiourogenital.
Dois agentesproduzidosno testículofetalsãoresponsá-
veispor suadiferenciaçãoe desenvolvimento(1). O andró-
genofetaldeterminao desenvolvimentodotratoreprodutor
masculino.A "substânciainibidoraMülleriana",umaglico-
proteína,éresponsávelpelasupressãodoductoparamesoné-
frico (Mülleriano), a partirdo qualsedesenvolvemo útero
e avagina(2). Anormalidadesna diferenciaçãoe no desen-
volvimento dasgônadase dos ductospodemresultarem
diferentesgrausde intersexualidade(3).
3
4 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
TOURO
gv
gv
rp
fs
caboe
e
caud.e
bu
e
cp
GARANHÃO
FIGURA 1-1. Diagramado tratoreprodutarmasculinovisroemdissecaçãolateralesquerda.a, ampola;bu,glândulabulbouretral;caboe,
cabeçado epidídimo;caud.e, caudado epidídimo;cp, crus esquerdado pênis,separadado ísquio esquerdo;dd, ducto deferente;dp,
divertículodorsaldo prepúcio;ppp,prepúciopré-peniano;pl, partelivre do pênis;pp,pregaprepucial;p, próstata;r, reto;rp, músculo
retratardo pênis;e,escroto;[s, flexurasigmóide;t, testículo;pu,processouretral;gv,glândulavesicular.(AdaptadodePopesko,Atlas der
topographischenanatomiederHaustiere.Vol. 3, Jena:Fischer,1968.)
DescidadosTestículos
Durantea descidadostestículos(4), agônadamigracau-
dalmenredentrodo abdomeparao anel inguinalprofundo.
Então atravessaa paredeabdominalparaemergirno anel
inguinalsuperficial,oqualé,defato,amaiordilataçãodofora-
medonervogenitofemoral(L3,L4).O testículocompletaessa
migraçãoincluindo-secompletamenteno escroto.A descidaé
precedidapelaformaçãodo processovaginal,no qualo saco
peritonealestende-seatéa paredeabdominale abrigao liga-
mentoinguinaldo testículo.O ligamentoinguinaldagônada
éfreqüenrementechamadodegubemáculotestiseterminana
regiãodos rudimentosescrotais.A descidaseguea linha do
gubemáculotestis.O tempodadescidavaria(Tab.1-1).No
cavalo,geralmente,o epidídimoentranocanalinguinalantes
dostestículosepartedo ligamentoinguinalqueconectao tes-
tículoe o epidídimo(ligamentoprópriodo testículo)perma-
neceestendidaatéo nascimento.
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 5
,TOURO
Espermatócitosprimários
nostúbulosseminíferos
24
Espermatozóidesnos túbulos
seminíferos
32
Espermatozóidesna cauda
po epidídimo
40
Espermatozóidesno ejaculado
Conclusãodaseparaçãoentre
pênise partepré-peniana
do prepúcio
Idadeemquecadaanimal
podeserconsiderado
sexualmente"maduro"
42
32
150
A descidados testículosdirige-seaoescrotona metadeda vida fetal (touro,carneiro),no último quartodavida fetal (cachaça)ou apenaspouco
antes/apóso nascimento(garanhão).
Algumasvezes,os testículosnão entramno escroto.
Nessacondição(criptorquidismo),os testículose o epidídi-
monãoencontrama temperaturanecessária,emboraa fun-
çãoendócrinado testículonão estejaprejudicada.Machos
criptorquídicosbilaterais,portanto,mostramdesejosexual
discretomassãoestéreis.Ocasionalmente,algumasvísceras
abdominaispassampelo orifício do processovaginal e
entramno escroto;a hérnia escrotalé particularmente
comumemporcos.
DesenvolvimentoPós-natal
Cadacomponentedo tratoreprodutorde todososani-
maisdomésticosdesenvolve-seem tamanho relativo ao
tamanhodo corpoe passapor diferenciaçãohistológica.A
competênciafuncional não é concluída simultaneamente
emtodososcomponentesdo sistemareprodutor.Assim,no
touro,a capacidadede ereçãodo pênisprecedeo apareci-
mentodoespermatozóideno ejaculadoemváriosmeses.Em
carneiros,o segmentoterminaldo epidídimotorna-semor-
fologicamente"adulto"em6 semanas,o quenão acontece
como segmentoinicial atéa l8~semana(5). Na puberdade,
todosos componentesdo sistemareprodutormasculino
alcançamsuficienteestágioavançadode desenvolvimento
paraqueo sistemacomoumtodosejafuncional.O período
de rápido desenvolvimentoque precedea puberdadeé
conhecidocomo períodopré-puberdade,emboraalgumas
vezestambémsejareferidocomo "puberdade".Duranteo
períodopós-puberdade,o desenvolvimentocontinua e o
tratoreprodutoralcançamaturidadesexualtotalapósmeses
ou atémesmoanosda idadeem queocorreua puberdade.
Emcavalos,umaumentosignificativono pesotesticular,na
produçãodiáriadeespermatozóidesena reservadeesperma
epididimalocorreaté15anosde idade.Algumasimportan-
tesmudançasanatômicasqueocorremduranteo desenvol-
vimentopós-natalestãoresumidasnaTabela1-1.
TESTÍCULOS E ESCROTO
Os testículosestãoprotegidosna parededo processo
vaginalao longoda linha de fixaçãoepididimal.A posição
no esC:rotoe aorientaçãodoeixomaiordo testículodiferem
de acordocom as espécies(Fig. 1-1). A organizaçãodos
túbulose dosductosdentrodo testículodo touroé mostra-
danaFigura1-2.As característicashistológicasecitológicas
dos componentescelularesdos
túbulos seminíferosestão
resumidasna Tabela 1-2.A redetesticularé revestidapor
epitéliocuboidalnão-secretório.
O tamanhotesticularvariaao longodo anoemanimais
de estaçãoreprodutivasazonal(carneiro,garanhão,came-
10).A remoçãode um testículo resultaem considerável
aumentodagônadaremanescente(maisde80%deaumen-
to no peso).No criptorquídicounilateral,aremoçãodo tes-
tículo quedesceupodeserseguidapeladescidado testículo
abdominalà medidaqueelecresce.
As célulasintersticiais(Leydig),quesesituamentreos
túbulos seminíferos,secretamhormônios masculinosnas
veiastesticularese nos vasoslinfáticos.As célulasesper-
matogênicasdo túbulo dividem-see diferenciam-separa
formar espermatozóides.Pouco antes da puberdade,as
células de sustentação(Sertoli) do túbulo formam uma
barreira(6) que isola ascélulasgerminativasem diferen-
ciação da circulação geral. Essascélulas de sustentação
contribuemparaaproduçãodofluido tubularepodempro-
duziro fator inibidor Mülleriano encontradono fluido da
redeemmachosadultos(2). As célulasdesustentaçãonão
aumentamemnúmeroapósa chegadada puberdade.Este
podesero limite daespermiogênese.A produçãodeesper-
ma aumentacoma idadeno períodopós-puberdadee está
sujeitaàsmudançassazonaisemváriasespécies.A castra-
ção de machospré-púberessuprimeo desenvolvimento
sexual. Mudanças regressivasno comportamentoe na
CARNEIRO CACHAÇO GARANHÃO
12 10 Variávelnaspartesdostúbulos
seminíferosdecadatestículo
16 20 56
16 20 60
18 22 64-96
>10 20 4
>24 30 90-150(variável)
6 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
corp.e
rI
dd-m'-
caud.e
FIGURA 1-2. Representaçãoesquemáticado sistematubulardos
testículose do epidídimo no touro (para simplificar,o sistema
ductaldaretetestisfoiomitido).caboe,cabeçadoepidídimo;caud.
e, caudado epidídimo;corpoe, corpo do epidídimo;dd, dueto
deferente;de,duetodo epidídimo;dei,dúctuloeferente;lb, lóbulo
com túbulosseminíferos;rt, retetestis;tr, túbulo reto; t, testículo.
(Simplificado de Blom e Christensen. Nord Vet Med 1968;
12:453.)
estruturaocorremapósa castraçãode machosadultos.A
castraçãoé um procedimento-padrãona criação animal
paramodificaro comportamentoagressivodomachoe eli-
minarqualidadesdecarcaçaindesejáveis,porexemplo,em
cachaços.
Desordensnaespermatogênesesãocausadaspormudan-
çasnosparâmetrosdosespermatozóidesno ejaculadooupor
infertilidade.TurneretaI. (7) conduziramextensosestudos
paraidentificarasproteínasquepodemdesempenharpapéis
mais importantesnaespermatogênesee são subseqüente-
mentetransportadasparaa correntesangüínea.
A inervaçãoautônomado testículodesempenhapapel
muitoimportantenasfunçõesderegulaçãodo tratogenitu-
rinário masculino.Mecanismosadrenérgicos,colinérgicos,
não-adrenérgicose não-colinérgicos(NANC) operamde
maneiraorquestradaparaassegurarconfiávelarmazenagem
e liberaçãode urina da vesículaurinária, para regularo
transportee o armazenamentodeespermatozóidesno trato
reprodutore paracoordenara emissão/ejaculaçãodasglân-
dulassexuaisacessórias(8).
SEGMENTO
Túnica albugínea
T úbulosseminíferos
Espermatogônia
Espermatócitos
primários
Espermatócitos
secundários
Espermátides
CélulasdeSertoli
CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS
Cápsulabranca,espessa,detecido
conjuntivo queenvolveos
testículos;formadaprincipalmente
desériesentrelaçadasdefibras
colágenas.
Aparecemcomograndesestruturas
isoladas,comperfil arredondado
ou oblongo;aparênciavaria
devidoaocomplexoenovelado
dostúbulosemmuitosângulose
níveisdiferentes.Entreostúbulos
localizam-semassasdecélulas
intersticiais(Leydig)que
produzemo hormôniosexual
masculino.
Situa-sena regiãomaisexternado
túbulo;núcleosarredondados
aparecemcomoumacamada
irregulardentrodo tecido
conjuntivo circundante.Os
núcleossãopequenose de
coloraçãoescuradevidoà
presençadeumgrandenúmero
degrânulosdecromatina.
Localizadosexatamenteno interior
deumacamadairregularde
espermatogôniase célulasde
Sertoli;osnúcleossãomaiorese
maisclarosdo queosdas
espermatogônias.
Divisõesde maturaçãoe
espermatócitossecundários
normalmentenão sãovisualizados
no túbulodevidoà curtaduração
dessesestágios.
Localizadasinternamenteemrelação
aosespermatócitosprimários.A
camadadeespermátidespode
conterváriascélulasemespessura.
Os espermatozóidessituam-seao
longodamargemdo lúmen.As
cabeçasdosespermatozóidesestão
alojadasemprofundaspregasna
superfíciedascélulasdeSertoli.
Grandese relativamenteclaras,
excetopelonucléolo
proeminentee negro.O
citoplasmaé difusoe seuslimites
sãoindefinidos.
A inervaçãoadrenérgicapodedesempenharum papel
namodulaçãodafunçãoepididimária.A inervaçãosimpáti-
.cadentrodoepidídimoénecessáriaparaeventosneuromus-
cularesrequeridosparao transportedo sêmen.A absorção
neuronalpodedesempenharumimportantepapelnamanu-
tençãodafunçãoepididimária(8).
TermorregulaçãodosTestículos
Para um funcionamentoeficiente, os testículosdos
mamíferosdevemsermantidosem uma temperaturamais
baixaquea do corpo.Característicasanatômicasdos testí-
culosedoescrotopermitemaregulaçãodatemperaturates-
ticular.Receptoresdetemperaturalocalizadosnapeleescro-
tal podemprovocarrespostasparadiminuir a temperatura
do corpotodoe provocarpalpitaçãoe transpiração(9). A
peleescrotalé ricamentedotadadegrandesglândulassudo-
ríparasadrenérgicas,e seucomponentemuscular(danos)
permitealterara espessurae a áreadasuperfíciedo escroto
evariaraproximidadedecontatodo testículocomaparede
docorpo.No cavalo,estaaçãopodesersuportadapelomús-
culolisono interiordo funículoespermáticoe túnicaalbu-
gínea,aqualpodeabaixarouelevarostestículos.Emcondi-
çõesde frio, essesmúsculoslisosse contraem,elevandoo
testículoeenrugandoeengrossandoaparededoescroto.Em
condiçõesdecalor,osmúsculosrelaxam,abaixandoo testí-
culoparao interiordoescrotopendulosodeparedefina.As
vantagensoferecidasporessemecanismosãorealçadaspela
relaçãoespecialdasartériase veias.
Em todosos animaisdomésticos,a artériatesticularé
umaestruturaconvolutanaformadecone,cujabasedispõe-
seno pólocranialou dorsaldo testículo.Essasconvoluções
arteriaisestãointimamenterelacionadasao chamadoplexo
pampiniformedasveiastesticulares(10).Nestemecanismo
contracorrente,o sanguearterialqueestáentrandono testí-
culoéresfriadopelosanguevenosoqueestápartindodotes-
tículo.No carneiro,o sanguedasartériastesticularesdimi-
nui4 °C no seucursodesdeo anelinguinalsuperficialatéa
superfíciedostestículos;o sanguenasveiasé aquecidoa um
grausemelhanteentreos testículose o anel superficial.A
posiçãodasartériase veiaspróximaà superfíciedostestícu-
lostendea aumentara perdadiretade calordostestículos.
No cachaço,o escrotoémenospendular(Fig. 1-1)eatrans-
piraçãoé menoseficiente.Issopodeexplicara menordife-
rençaentreastemperaturasescrotale retal(3,2°C) (11).
EPIDÍDIMO E DUCTOS
DEFERENTES
Trêscomponentesanatômicosdo epidídimosãoreco-
nhecidos(Fig. 1-2).A cabeçado epidídimo,na qualhá um
númerovariávelde dúctuloseferentes(13 a 20) (12), une-
seaoductodo epidídimo.Issoformaumaestruturaachata-
daaplicadaa um dospólosdostestículos.O estreitocorpo
doepidídimoterminano póloopostoà caudaexpandidado
epidídimo.A regiãocentralde cadaductoeferentemostra
grandeatividadesecretória(13).O enoveladoductodoepi-
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 7
dídimoémuitolongo(touro,36m;cachaço,54m).A parededo
ducto do epidídimopossuiuma proeminentecamadade
fibrasmuscularescirculareseumepitéliopseudo-estratifica-
do decélulascolunares.Trêssegmentosdeductosdo epidí-
dimopodemserdistintoshistologicamente;istonãocoinci-
decoma regiãoanatômicamacroscópica(14).
Há umaprogressivadiminuiçãona alturado epitélioe
dosestereocíliose um aumentodo lúmenao longodostrês
segmentos.Os doisprimeirossegmentosestãorelacionados
coma maturaçãoespermática,enquantoo segmentotermi-
nal destina-seao armazenamentodeesperma.
O lúmendos túbulosdo epidídimoé revestidopor um
epitéliodecamadabasalformadoporcélulaspequenasepor
umacamadasuperficialdecélulasciliadascolunaresaltas.
A mucosado ductodeferentedispõe-seempregaslon-
gitudinais.Próximo à terminaçãodo epidídimo,o epitélio
assemelha-seao epidídimo: as células não-ciliadas têm
pequenaatividadesecretória.O lúmené revestidoporepi-
télio pseudo-estratificado.A ampolado ducto deferenteé
recoberta por ramificaçõesdas glândulas tubulares,as
qua,is,no garanhão,sãoaltamentedesenvolvidase contri-
buemcomergotioneínano ejaculado.O ductoejaculatório
entra na uretra.A absorçãodo fluido e a espermiofagia
ocorremno epitéliodo ducto ejaculatório(15). A micros-
copiaeletrônicadevarreduratemsidousadaparaavaliara
ultra-estruturafuncional dos órgãos reprodutivos com
ênfaseà espermatogênese(Fig. 1-3). Grandesvolumesde
fluido (maisde 60 ml no carneiro) partemdos testículos
diariamente,e a maiorparteé absorvidana cabeçado epi-
dídimo pelo segmentoinicial do ducto do epidídimo.O
transportedeespermatozóidesaolongodoepidídimoocorre
por volta de 9 a 13dias.A maturaçãodosespermatozóides
ocorredurantea passagempeloepidídimoe a suamotilida-
de aumentaquandoeles entramno corpodo epidídimo.O
meioambientedacaudadoepidídimoforneceaosesperma-
tozóidesfatoresque acentuama habilidadeda fertilização.
Os espermatozóidesdessaregiãopossuemmaiorfertilidade
queosencontradosno corpodo epidídimo(14).
O armazenamentode espermatozóidesno epidídimo
conservaa capacidadede fertilizaçãoduranteváriassema-
nas;a caudado epidídimoé o principalórgãodearmazena-
mentoe contémcercade 75%do totaldosespermatozóides
epididimários.A habilidadeespecialdacaudado epidídimo
em armazenarespermatozóidesdependeda manutençãoda
temperaturaescrotalbaixae da açãodo hormôniosexual
masculino(16). O depósitode espermatozóidesna ampola
constituisomenteumapequenaparteda reservade esper-
matozóidesextragonadais.Pequenonúmerode espermato-
zóidessemmotilidadeaparececonstantementeno ejaculado
coletadosemanasou mesesapósa castração.
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
A próstatae asglândulasbulbouretraiseliminamsuas
secreçõesna uretra,onde, por ocasiãoda ejaculação,essas
secreçõessãomisturadascomasuspensãofluidadosesperma-
tozóidese com secreçõesampularesdo ducto deferente.
8 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 1-3. Micrografiaseletrônicasde varredura(MEV) (A). Superfícieluminal do ductoeferentecom
célulasciliadase não-ciliadase um espermatozóide.(B) Microvilos pequenosna superfícieluminal e células
não-ciliadasnosductoseferentes.A gotacitoplasmáticado espermatozóide(CD), o acrossomo(A) e a peça
intermediária(MP) sãovisíveis(6.500X). (C) Secçãotransversaldo túbuloseminífero(ST). Note osvários
"estágios"daespermatogêneserevestindoo tecidomuscular.(A eB extraídosdeConnell CJ. Spermatogenesis.
In: HafezESE, ed. Scanning Ele~tronMicroscopyof Human Reproduction.Ann Arbor, MI: Ann Arbor
SciencePubs,1978.C, cortesiado Dr. LarryJohnson, deJohnson L, etaI. Am J Vet Res 1978.)
Webereta!. (17)demonstrarammudançasvolumétricasnas
glândulasacessóriasdo garanhão,resultadode estimulação
sexual(volumeaumentado)e ejaculação(volumereduzido).
Anatomia Comparativa
VESÍCULASSEMINAIS.Elas se posicionamlateralmente
àsporçõesterminaisdecadaduetodeferente.Em ruminan-
tes, são glândulaslobuladascompactas.No cachaço,são
grandese menoscompactas.No garanhão,sãograndessacos
glandularespiriformes.O duetodasvesículasseminaise o
duetodeferentepodemcompartilharumduetoejaculatório
comumqueseabrena uretra.
GLÂNDULAPROSTÂTICA.Uma distinta parte externa
lobuladadocorpoposiciona-seforadodelgadomúsculoure-
traI,eumasecundáriaparteinternaoudisseminadaenvolve
a uretrapélvica.A próstatadisseminadaestende-secaudal-
mentetantoquantoosduetosdasglândulasbulbouretrais.O
corpodapróstataé pequenono touroe grandeno cachaço.
No garanhão,a glândulaprostáticaé totalmenteexterna.
GLÂNDULASBULBOURETRAIS.Elassãodorsaisà uretrae
localizam-sepróximasà terminaçãodessaporçãopélvica.
No touro,elasestãoquaseocultaspelomúsculobulboespon-
joso. Elas são grandesno cachaçoe contribuemcom um
componentesemelhantea gel no sêmendesseanimal.Em
ruminantese cachaços,os duetosdasglândulasbulboure-
traisabrem-seno recessouretral(18).
GLÂNDULASURETRAIS.O tourocarecedeglândulasure-
traiscomparativamenteao homem(19). Essasglândulas,no
cavalo,têmsidoconsideradascomparáveiscomapróstatadis-
seminadaderuminantes.
Função
Além.de fornecerveículo líquido parao transportede
espermatozóides,a funçãodasglândulasacessóriasé pouco
conhecida,emboramuitosesaibasobreosagentesquímicos
específicoscom os quaiselascontribuemparao ejaculado
(20,21).Frutoseeácidocítricosãoimportantescomponen-
tesdassecreçõesdavesículaseminaldosruminantesdomes-
ticados.Ácido cítrico isolado é encontradona vesícula
seminaldegaranhões;a vesículaseminaldecachaçoscon-
~
dd
ic
Touro
inteiro Cachaço castrado
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 9
témpoucafrutose eé caracterizadaporcontergrandequan-
tidadedeergotioneínae inositol.
Os espermatozóidesdacaudadoepidídimosãocapazesde
fertilizaçãoquandoinseminadossemaadiçãodesecreçõesdas
glândulasacessórias.A fraçãosemelhanteao gel formaum
tampãonavaginadasfêmeasacasaladas.Na práticadainsemi-
naçãoartificial,tal fraçãoéremovidadosêmenporfiltração.
Em animaisgrandes,épossívelpalparporvia retalalgu-
masglândulasacessórias.As posiçõesdessasglândulasem
relação ao corpo do pênis estão demonstradasna Figura 1-4.
vu
dd
vu
a a
gv gv
bu
rp
be--
Carneiro
dd
vu
.a
gv
be
Garanhão
FIGURA 1-4. A genitália pélvica, entre os ossospélvicos, em vista darsal.a, ampola;be, músculo
bulboesponjoso;bu,glândulabulbouretral;dd,duetodeferente;ic, músculoisquiocavernoso;cp,corpoda
glândulaprostática;u. pel,uretrapélvica;rp, músculoretratardo pênis;vu,vesículaurinária;gv,glândula
vesicular.(Diagramasdo touro, cachaçoe garanhãoredesenhadospar Nickel R. Tierarztl Umschau
1954;9:386.)
10 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
No porco,o tamanhodasglândulasbulbouretraispode
serusadoparadiferenciaro animalcriptorquídicodocastra-
do.Após a castraçãopré-puberdade,asglândulasbulboure-
trais sãopequenas.Em cachaçoscom testículoretido, as
glândulassão de tamanhonormal (22). Essasdiferenças
podemserfacilmentepercebidas,ventralmenteaoreto,com
o dedoinseridono ânus.
PÊNIS E PREPÚCIO
Estrutura
No pênis dos mamíferos,três corposcavernosossão
agregadosao redorda uretrapeniana.O corpoesponjosodo
Pênis- queenvolveauretra- éamplo.Essebulboérecober-
to pormúsculobulboesponjosoestriado.O corpocavernoso
dopênissurgecomoumapartedacrusdo arcoisquiático,o
qualé recobertopor músculoisquiocavernoso.Uma cober-
turaespessa(túnicaalbugínea)inclui oscorposcavernosos.
Emruminantesesuínos,o músculoretratordopêniscontro-
la o comprimentoefetivodopênisesuaaçãonaflexurasig-
móide.
No garanhão,os corpos cavernososcontêm espaços
cavernososgrandes;durante a ereção, o considerável
aumentode tamanhoresultado acúmulode sanguenesses
espaços.No touro,carneiroe cachaço,osespaçoscaverno-
sosdo corpocavernosodo pênissãopequenos,excetona
cruse nacurvadistaldaflexurasigmóide.
Emruminantesesuínos,o orifíciodoprepúcioécontro-
ladopelomúsculocranialdo prepúcio;um músculocaudal
tambémpode estarpresente.No cachaço,há um grande
divertículodorsal no qualaurinae debrisepiteliaisseacu-
mulam.
Ereçãoe Protrusão
A estimulaçãosexualproduzadilataçãodasartériasque
supremos corposcavernososdo pênis (especialmentea
crus).O pênisendurecidoe retodosruminantesé determi-
nado pelo músculoisquiocavernoso,'que bombeiasangue
dosespaçoscavernososda crusparadentrodo restantedo
corpocavernosodopênis.
Falhasdeereção(impotência)sãoprovocadaspordefeitos
estruturaisbemcomoporcausaspsicológicas(23).O aumen-
todapressãonocorpocavernosodopênisproduzconsiderável
alongamentocompequenadilataçãono pênisdosruminantes
esuínos (24).Quandoo pênisdotouroé protruído,o prepú-
cio é invertidoeestendidoacimadoórgãoprotruído.
Em serviçonormal, issoocorreapósa introdução.Se
issoocorrerantes,o pênisentrano vestíbuloe a introdução
nãopodeserconcluída.
A penetraçãodopênisdotouroduracercade2 segundos
e seuenrijecimentoapóso desembainhamentoatravésdo
prepúcio,comfreqüenciaocorreabruptamenteassimqueo
ligamentoapicaldorsalassegurasuaaçãodeconservaro órgão
ereto.O recolhimentodopênisparadentrodoprepúciosedá
apóscessara pressãonos espaçoscavernosos.A arquitetura
fibrosado corpocavernosodo pênisna regiãodaflexurasig-
móidetendeaformarnovamenteaflexão,queéauxiliadapelo
encurtamentodomúsculoretratordopênis.A porçãotermi-
nal demaisoumenos5 cmdo pênisdo cachaçoé espiralada
(Fig. 1-5),e durantea ereçãoo comprimentototalvisívelda
extremidadelivredopênismostra-seespiralado(24).A intro-
duçãodopênisduraaté7 minutos,tempoemqueéejaculado
umgrandevolumedesêmen.O desvioemespiralnãoocorre
no carneiroou bode,e a introduçãoé de curtaduração.No
cavalo,elaperduraporváriosminutos.
Emissãoe Ejaculação
A emissãoconsistede movimentaçãodo fluido esper-
máticoao longo do ductodeferenteparaa uretrapélvica,
ondeeleémisturadocomsecreçõesdasglândulasacessórias.
A ejaculaçãoé a passagemdo sêmenresultanteao longoda
uretrapeniana.A emissãoocorreporaçãodosmúsculoslisos
sobo controledosistemanervosoautônomo.A estimulação
elétricada ejaculaçãonos animaisdomésticosnão passade
umaimitaçãodosmecanismosnaturaiscomplexos.Durante
o serviçonatural,asterminaçõesnervosassensoriaisdotegu-
mentopenianoe dostecidospenianosprofundossãoessen-
ciaisno processodeejaculação.
A passagemdo sêmenatravésdosductosdeferentesé
contínua durantea inatividadesexual.Prinz e Zaneveld
(25) sugeremque durantea inatividadesexualocorreum
complexoprocessocíclicooucasualderemoçãodeesperma-
tozóidesdacaudado epidídimo,o quepodeajudarna regu-
laçãodasreservasde espermatozóides.A excitaçãosexuale
~ Touro
~
~ouro
B~\~
Carneiro
C] ~
Cachaça
D
Garanhão
FIGURA 1-5. Diagramasmostrandoa formadaextremidadelivre
do pênis.(AI) A formado pênispoucoantesda introdução.(Az)
A formaapósa introdução,quandoo desvioemespiraljá ocorreu.
(B) A formadopênisdurantea montanatural.(C) Não demonstra
o grau total de espiralaçãoque ocorre durante a monta. (D)
Esquemaapós a injeção, demonstrandoa dilataçãodos corpos
eréteis.(AI, Az e B obtidasde fotografias.C e D, de espécimes
fixados.Não esquematizadosemescala.)
a ejaculaçãosãoacompanhadasporcontraçõesdacaudado
epidídimoe do duetodeferente,asquaisaumentama taxa
de fluxo.O númerototal de espermatozóidesquepassano
duetodeferentenãosofreaumentocoma atividadesexual.
A contraçãomusculardaparededoduetoécontroladapor
nervosautônomossimpáticosdo plexopélvicoderivadodos
nervoshipogástricos.Emgaranhõesnormais,a estimulaçãode
receptoresa eo bloqueiodereceptores13 aumentamaconcen-
traçãodeespermatozóidesnoejaculado(26).
Durantea ejaculação,o músculobulboesponjosocom-
primeo bulbopenianoe,então,bombeiao sanguedelepara
dentrodo restantedo corpoesponjosodo pênis.Diferente
do corpo cavernosodo pênis,estecorpocavernosoé nor-
malmentedrenadopelasveiasdistais;a pressãomáxima
duranteaejaculaçãoémuitoinferioràqueladocorpocaver-
CAPÍTULO 1: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA 11
nosodo pênis(27).As ondasdepressãoquepassamabaixo
da uretrapenianapodemajudara transportaro ejaculado.
As mudançasdepressãoqueocorremno corpoesponjosodo
pênis durantea ejaculaçãosão transmitidasparao corpo
esponjosodaglande;aglandepenianaaumentadetamanho
no carneiro,no bodee no garanhão,masnãono touro.
ANIMAIS DE LABORATÓRIO
Diferençasdosórgãosreprodutoresmasculinosentreespé-
ciessãomostradasna Figura1-1.Essesórgãospodemsemover
deumaposiçãototalmenteescrotalparaumatotalmenteabdo-
minal.As diferençasemrelaçãoaotamanhodasglândulasaces-
sóriassãorefletidasnascaracterísticasdosêmen(Tab.1-3).
De HamnerCE. The semen.In: HafezESE, ed.Reproductionand BreedingTechniquesfor LaboratoryAnimaIs. Philadelphia:Lea & Febiger,1970.
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INÍCIO DA VIDA REPRODUTIVA
Idade Peso
ESPÉCIES (meses) Corporal Variação
Gato 9 3,5kg 0,Q1-0,3
Cão 10-12 varia 2-25
Cobaia(Caviaporcellus) 3-5 450g 0,4-0,8
Coelho 4-12 varia 0,4-6
CONCENTRAÇÃO
VOLUMEDE ESPERMÁTICA
EJACULADO 108PORML
Média Variação Média
0,04 1,5-28 14
9,0 0,6-5,4 1,3
0,6 0,05-0,2 0,1
1,0 0,5-3,5 1,5
12 PARTEl: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
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CAPÍTULO 2
Anatomiada ReproduçãoFeminina
B. HAFEZ E E. S. E. HAFEZ
Os órgãosfemininosda reproduçãosãocompostosde
ovários,ovidutos,útero,cérvix uterina,vaginae genitália
externa.Os órgãosgenitaisinternos(o primeirode quatro
componentes)são sustentadospelo ligamentolargo. Este
consistedo mesovário,que suportao ovário;do mesossal-
pinge,quesuportaosovidutose do mesométrio,quesupor-
tao útero.Embovinose ovinos,auniãodo ligamentolargo
édorsolateralna regiãodo ílio, localondeo úterodispõe-se
comooscornosdeumcarneiro,comaconvexidadedorsale
osovárioslocalizadospróximosàpelve.
EMBRIOLOGIA
O sistemareprodutivofetal consistede duasgônadas
nãodiferenciadassexualmente;doisparesdeduetos;umseio
urogenital;umtubérculogenital,e pregasvestibulares(Fig.
2-1).Estesistemaorigina-seprimariamentede duascristas
germinativas,na parededorsalda cavidadeabdominal,e
diferencia-seemsistemamasculinooufeminino.
O sexodofetodependedosgenesherdados,dagonado-
gênesee daformaçãoe maturaçãodosórgãosreprodutivos
acessórios.
TantoosduetosdeWolff quantoosdeMüller estãopre-
sentesnoembriãosexualmenteindiferenciado.Na fêmea,os
duetosde Müller desenvolvem-seem um sistemaducto-
gonadaleosduetosdeWolff atrofiam-se,ocorrendoo opos-
to nosmachos.Os duetosde Müller femininosfundem-se
caudalmenteparadarorigemao útero,à cérvixe à porção
cranialdavagina.
No fetomasculino,o andrógenotesticularagenapersis-
tênciae desenvolvimentodosduetosde Wolff e na atrofia
dosduetosdeMüller.
OVÁRIO
O ovário,diferentementedostestículos,permanecena
cavidadeabdominal.Ele desempenhafunções exócrinas
(liberaçãode óvulos) e endócrinas(esteroidogênese).O
tecidopredominantedoovárioéo córtex.As célulasgermi-
nativasprimordiaistêmorigemextragonadale migramdo
sacovitelinomesentéricoparaascristasgenitais.Duranteo
desenvolvimentofetal,asoogôniassãoproduzidaspormul-
tiplicação mitótica. Esta é seguidapela primeiradivisão
meiótica,formandováriosmilhõesde oócitos,umprocesso
interrompidona prófase.Uma atresiasubseqüentereduzo
númerodeoócitosporocasiãodonascimento,umaredução
pode ocorrer na puberdadee somentealgumascentenas
estarãopresentesduranteasenescênciareprodutiva.
No nascimento,umacamadade célulasfolicularescir-
cundaosoócitosprimáriosno ovárioparaformaros folícu-
losprimordiais.O formatoeo tamanhodoováriovariamde
acordocom a espécieanimale com a fasedo ciclo estral
(Fig. 2-2). Em bovinose ovinos, o ovário temformatode
amêndoa;enquantonoseqüinos,ele temformatodefeijão
devidoàpresençadeumafossadeovulaçãodefinidaeauma
incisuranabordaunidado ovário.O ováriodossuínosasse-
melha-sea um cachode uvas,emdecorrênciadosfolículos
salientese doscorposlúteosqueobscurecemo tecidoova-
riano subjacente.
A porçãolivre do ovário,quenão seencontrapresaao
mesovário,ficaexpostae salientena cavidadeabdominal.O
ovário,compostodemedulae córtex,é envoltopeloepitélio
superficial,conhecidocomumentecomoepitéliogerminati-
vo. A medulaovarianaé constituídapor tecidoconjuntivo
fibroelásticoirregularmentedistribuídoepornervosextensos
esistemasvasculares,queatingemo ováriomedianteseuhilo.
As artériassãodistribuídasdeformaespiralada.O córtexova-
rianocontémfolículosovarianose/oucorposlúteosemvários
estágiosdedesenvolvimentoeregressão(Tab.2-1).
A vascularizaçãodoováriomodifica-sedeacordocomas
diferentessituaçõeshormonais.As variaçõesna arquitetura
dosvasospermitemadaptaçõesdosuprimentosangüíneocon-
formeasnecessidadesdoórgão.A distribuiçãointra-ovariana
desangueé alteradaduranteo períodopré-ovulatório.
O fluxo sangüíneoarterialparao ováriovariaempro-
porçãoà atividadeluteínica.As modificaçõeshemodinâmi-
casparecemserimportantesno controledafunçãoeduração
do corpolúteo (CL). Assim, modificaçõesno fluxo sangüí-
neo precedemo declínio na secreçãode progesterona,
enquantoa regressãodo fluxo sangüíneoovarianocausa
regressãodo CL prematuro.Na épocada luteóliseemove-
lhas,há umareduçãono fluxo sangüíneoovariano(1).
13
14 PARTE 1:REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
T.S.
R.r.
A.T.'
A.E:
V.E.
Ep.
T.A.
T.
c1
V.D.
Poro
O.G.
A
Epo.D.
Epo.
M
I.
FIGURA 2-1. Esquemasimplificadodadiferenciaçãoembrionáriaemsistemasgenitaismasculinoe feminino. (Centro) O sistemaindife-
renciadocomlongosmesonéfrons,duetosmesonéfricos,duetosdeMül1ere gônadasindiferenciadas.Note queosduetosdeMül1ere meso-
néfricoscruzamantesdeentrarnoscordõesgenitais.(Direita) O sistemafeminino,emqueo ovárioe osduetosde Mül1ersediferenciam
enquantoosremanescentesdosmesonéfronsedosduetosmesonéfricosseatrofiamno epoóforo,paraóforoe duetodeGartner.(Esquerda)
Sistemamasculino,no qualostestículose osduetosmesonéfricos(Wolff) sediferenciame osúnicosremanescentesdosduetosdeMül1er
sãoo apêndicetesticulare o utrículoprostático(vaginamasculina).A, ampola;B, bexiga;C, cérvix;Co, córtexovariano;Ep, epidídimo;
D. Mül., duetosdeMül1er;O, ovário;T. S., túbulosseminíferos;T, testículo;U, útero;S. U-G., seiourogenital;V. D., vasodeferente.
o fluxo sangüíneodo ováriobovino é alto durantea
faseluteínica,decrescecoma regressãoluteínicae aumenta
pouc'oantes da ovulação. O fluxo sangüíneoovariano
aumentacom o desenvolvimentode um novo CL. Um
declínio abrupto no fluxo sangüíneoocorre ao mesmo
tempoemquehá regressãodoCL (2).
CorpoLúteo
O CL desenvolve-seapósumcolapsono folículoovula-
tório. A paredeinternado folículo desdobra-seem pregas
macroe microscópicas,quepenetramna cavidadecentral.
Essaspregasconsistemdeumaporçãocentralde estromae
FIGURA 2-2. Anatomia útero-ovarianaemanimaisdomésticos.(A) Mudançasno ciclo estraldo ováriobovino. 1, folículo maduro;3,
superfíciedo folículocolapsado,pregase paredestingidasde sangue;9, corpusalbicans(Arthur, 1964).(B) Organizaçãocelulardo CL da
ovelhano cio:a,corpohemorrágico;b,CL do segundodiaapóso cio;c,CL do 4"diaapóso cio. (C) Folículo deGraaf:Co, cumulusoopho-
rus;Eg,epitéliogerminativo;Lf, líquidofolicular;Mg, membranagranulosa.(D) Estruturasda parededo folículo de Graafdemonstrando
comoascélulasdagranulosanãotêmsuprimentosangüíneodamembranabasal(Baird,1972).(E) Formatodazonapelúcida(ZP)
rodean-
do umoócitono folículo deGraaf.Formam-semicrovilosidadesdo oócito interdigitadocomprocessosdascélulasda granulosa(G). Esse
processopenetrano citoplasmadooócito(C), provisãodenutrientes/proteínamaterna,N, núcleooócito(Baker,1972).(F) Anatomiavas-
eulardoováriodebovinos(]. H. Wise etaI., 1982).(G) Anatomiado ovárioe do ovidutodeovinos.A, ampola;F, fímbria;1n,infundíbu-
10;1,istmo;M. o., mesovário;O, ovário;A. o., artériaovariana;B. o., bolsaovárica;U, útero.Note a alçasuspensaà qualseunea bolsa
ovárica.O ovidutodaovelhaé pigmentado.(H)Principaissegmentosdo oviduto.(I) Seçõestransversale longitudinaldosdiferentesseg-
mentosdooviduto;1 representao istmo;8 representao infundíbulo.Note a variabilidadeno graudecomplexidadedaspregasdamucosa.
Cio
I~
~ .,.,3~Pouco depoisda ovulação
2 dias após
a ovulação C
i'
.Q.. Q
~
.
c;/:>
~
A
Diestro ~6
Rede
capilar
G
Infundíbulo Ampola
~
H
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 15
Superfície
Eg
B'
Co
Lf
a b c
Fluido
folicular
E
Membrana
basal F
Artéria útero-ovariana
L J
I em.
Istmo
AIJ
16 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
UNIDADE
ANATÔMICA FUNCIONAL
Epitélio superficial
Túnica albugínea
Córtex ovariano
Medulaovariana
Estromaovariano
Musculaturalisa
FOLÍCULOS
OVARIANOS
Folículoprimário
Folículo emcrescimento
Folículo secundário
Folículo terciário
(vesicular)
FolículodeGraaf
Folículo pré-ovulatório
CARACTERÍSTICAS HISTOLÔGICAS
Camadasuperficialde epitéliofrouxo(conhecidoincorretamentecomoepitéliogerminativo).
Densa,tecidoconjuntivofibrosocobrindotodoo ovário logoabaixodo epitéliosuperficial.
Contémváriosfolículosprimários(comoócitosemestágioquiescente)e poucosfolículosgrandes.
Durantecadaciclo estral,um númerovariáveldefolículospassapor rápidocrescimentoe
desenvolvimento,culminandono processodaovulação.
Tecidoconjuntivo frouxocontendonervos,vasoslinfáticose sangüíneostortuososdeparedefina,
fibrascolágenase elásticase fibroblastos.
Pobrementediferenciado,célulasparecidascomasembrionáriasmesenquimatosas,capazesde
sofreralteraçõesmorfológicascomplexasdurantea vidareprodutiva;ascélulasdo estroma
podemoriginarascélulasda tecainterna.
As célulasmusculareslisasestãopresentesemtodoo ovário,especialmenteno estromacortical.
As célulasmióidesovarianassãosimilaresàscélulasmusculareslisasdeoutrostecidos.Grande
númerodemicrofilamentosestãodispostosemfeixescaracterísticos.
Célulasmusculareslisase elementosnervosospodemestardiretamenteenvolvidosna ovulação.A
presençadecélulasmusculareslisas,especialmentenasregiõesperifoliculares,podeestar
envolvidana "compressãodo folículo" durantea ovulação.
Oócito envolvidoporumaúnica camadadecélulasfolicularesplanasou cubóides.
Oócito comdiâmetroaumentadoe maiornúmerodecamadasde célulasfoliculares;a zona
pelúcidaestápresenteao redordo oócito.
Célulasdagranulosaplanasdo folículo primordialou unilaminarproliferam.
Sob a influênciadasgonadotrofinashipofisárias,ascélulasda granulosadosfolículoscomcamadas
múltiplassecretamum fluido,o liquor folicular,queseacumulanosespaçosintercelulares.
A secreçãocontínuae o acúmulodeliquor folicular resultamna dissociaçãodascélulasda
granulosa,quecausaa formaçãodeumagrandecavidadecheiadefluido - o antro.
A zonapelúcidaé circundadapor umamassasólidadecélulasfolicularesradiais,formandoa coroa
radiata.
As célulasfolicularesaumentamde tamanho;o antrofica cheiodefluido folicular (liquor
folicular).O oócitoé pressionadoparaum lado,circundadopelo acúmulodecélulasfoliculares
(cumulusoophorus);emqualqueroutrapartedacavidadefolicular forma-seumepitéliode
espessuraregularmenteuniforme,chamadomembranagranulosa.
Uma estruturasemelhantea umavesículaprojeta-sedasuperfícieovarianadevidoao rápido
acúmulodefluido foliculare aoadelgaçamentodacamadagranulosa.O viscosolíquidofolicular
é formadodesecreçõesdascélulasdagranulosae proteínasplasmáticastransportadaspara
dentrodo folículo por transudação.
Grandesmodificaçõesocorremno nível subcelular,particularmenteno complexode Golgi, que
estáenvolvidona formaçãoda zonapelúcida.
O oócito,na prófaseda meiose,prossegueváriashorasantesda ovulação.
A primeiradivisãomeiótica(maturacional)estáassociadaà expulsãodo primeirocorpúsculopolar.
de grandesvasosvenososque se distendem.As células
desenvolvem-sepoucosdiasantesda ovulaçãoe regridem
rapidamente.Após 24 horasda ovulação,todasascélulas
remanescentesdatecaencontram-seemestadoavançadode
degeneração.Inicia-seumprocessohipertróficoedeluteini-
zaçãodascélulasdagranulosaapósaovulação.
A progesteronaé secretadapelascélulasluteínicasna
formade grânulos.Em ovelhas,pareceque esseprocesso
atingeseugraumáximono décimodiadociclo, começando
a diminuir notavelmenteno 12".A atividadesecretora
declinagradualmenteatéo 14"dia.
Em animaisde idadeavançada,asfunçõesdo CL decli-
nam resultandona inabilidadedascélulasfoliculares(teca
internae granulosa)emresponderaosestímulos,modifica-
çõesquantitativase/ouqualitativasdasecreçãohormonale
na reduçãodeestímulosparaasecreçãohormonal.
DESENVOLVIMENTO.O aumentodepesodo CL é rápido
no início. Geralmente,o períododecrescimentoultrapassa
a metadedo ciclo estral.Na vaca,o pesoe o conteúdode
progesteronado CL aumentamrapidamenteentreo tercei-
ro e o 12"dia do ciclo, e permanecemrelativamentecons-
tantesatéo 16"dia,quandoseinicia aregressão.Na porcae
naovelha,oscorposlúteosaumentamrapidamentedepeso
e conteúdodeprogesteronado segundoao oitavodia,per-
manecendorelativamenteconstantesatéo 15Qdia, quando
começaa regressão(3). O diâmetrodo CL maduroé maior
queo dofolículodeGraafmaduro,excetona égua.
REGRESSÃO.Casonão ocorraa fertilização,o CL regri-
de,permitindoamaturaçãodeoutrosgrandesfolículosova-
rianos.À medidaqueessascélulasdegeneram,todoo órgão
diminuidetamanho,tornando-sebrancoou castanhoclaro
e passandoa se chamarcorpo albicans (corpusalbicam).
Depoisdedoisou trêsciclos,permaneceapenasumavisível
cicatrizdotecidoconjuntivo.Remanescentesdocorpusalbi-
cansbovinopersistemduranteváriosciclossucessivos.O CL
bovinocomeçaa regredirde 14a 15diasapóso cio, e seu
tamanhodiminuipelametadeem36 horas.
LUTEÓLISE.A luteóliseinduzidaporestrógenosdurante
o ciclo estralda ovelha,provavelmentemediadapelapros-
taglandinauterina,é responsávelpelaregressãonormaldo
CL. Um embriãodeveestarpresenteno úterode 12 a 13
diasapóso acasalamento,paraqueo CL sejamantido.Esse
períodorepresentao estadoemqueo úteroinicia asprimei-
rasprovidênciasquelevarãoà luteólise.
A veiauterinaeaartériaovarianasãoosprincipaiscom-
ponentes,proximale distal,deummecanismolocal artério-
venoso,envolvidonosefeitosluteolíticoseantiluteolíticos.A
histerectomiaeliminao efeitoluteolíticoemantémo CL. Em
suínos,a luteóliseestáassociadaaoaumentodeprostaglandi-
naplasmáticanaveiaútero-ovariana(4).
As modificaçõesno fluxosangüíneoparao ováriolutei-
nizadopodemser atribuídasàs alteraçõesno fluxo parao
CL, querecebea maiorpartedo suprimentosangüíneo.A
irrigaçãosangüíneadoCL exerceumpapelreguladornessas
glândulase atuano controle da atividadedoshormõnios
gonadotróficosno nível celularluteínico.
CORPOLÚTEOEGESTAÇÃO.As substânciascomativida-
desprogestacionaissãonecessáriaspara a manutençãoda
gestação.Algumasservemcomoprecursorasimediataspara
outrosesteróides,tambémnecessáriosdurantea gestação.
Com exceçãoda égua,nasdemaisespéciesdomésticashá a
necessidadeobrigatóriade atividadessecretorascontínuas
doCL durantetodaagestação,porqueaplacentanãosecre-
ta progesterona.A ovariectomiaem marrãs,durantequal-
querfasedagestação,resultaemabortamentodentrode2 a
3 dias.Após aremoçãodeumováriooudoscorposlúteosde
cadaováriono 40Qdiadagestação,énecessárioo mínimode
cincocorposlúteosparamantê-Ia.
RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO. Blastocistos
devemestarpresentesaos12diasapósaovulaçãoemovelhas,
eaos13diasemmarrãs,paraestendera vidaútil doCL. Nos
bovinos,o reconhecimentomatemodagestaçãoocorreentre
o 15Qe o 17"diasdegestação.Concentraçõesplasmáticasde
progesteronasãomaisaltasnasvacasprenhesdoquenasnão-
prenhesdentrode8 diasapóso acasalamento.
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 17
O CL da gestaçãoé conhecido como corpusluteum
verum(corpolúteoverdadeiro)e podesermaiorqueo cor-
pusluteumspurium(falsocorpoamarelo)docicloestral.Nos
bovinos,eleaumentadetamanhodurante2 ou 3 mesesda
gestação,e regridepor 4 ou 6 meses.Após esseperíodo,o
tamanhodo CL permanecerelativamenteconstanteatéo
parto,degenerando-seumasemanadepois.
OVIDUTO
Há uma íntima relaçãoanatõmicaentreo ovárioe o
oviduto. Em mamíferosdomésticos,o ovário situa-seem
umabolsaováricaaberta,ao contráriodealgumasespécies
(exemplos:rata,camundongo),emqueeleseinstaladentro
deumabolsafechada.Nos animaisdomésticos,essabolsaé
umainvaginação,queconsistedeumafinapregaperitoneal
do mesossalpinge,ligadaem uma alça suspensana porção
superiordo oviduto.Na vacae na ovelha,a bolsaováricaé
largae aberta.Na porca,ela é bemdesenvolvidae aberta,
porémenvolveo ovárioemsuagrandeparte.Nos eqüinos,
elaé estreita,semelhantea umafendae envolvesomentea
fossadaovulação.
Anatomia
O comprimentoe o graudecircunvoluçõesdo oviduto
variamnosmamíferosdomésticos.O ovidutopodeserdivi-
dido emquatrosegmentosfuncionais:asfímbrias,comfor-
matode franjas;a aberturaabdominalpróximaao ovário,
comformatodefunil, o infundíbulo;aampoladilatadamais
distalmente,e uma estreitaporção proximal do oviduto,
ligando-seaolúmenuterino,o istmo(Fig.2-3).As fímbrias
sãolivres,excetonumpontono pólosuperiordoovário,que
assegurasuaaproximaçãoda superfícieovariana.As técni-
casusadasin vivoe invitrono estudodasfunçõesdo oviduto
estãodescritasna Tabela2-2.
A ampola,quecorrespondea cercadametadedo com-
primento do oviduto, funde-secom a porção constrita
conhecidacomoistmo.O istmoestáconectadodiretamen-
te ao útero,penetrandono corno uterinodaéguana forma
deumapequenapapila.Na porca,essajunçãoé guamecida
por longasdigitaçõesmucosas.Na vacae na ovelhaexiste
umaflexuranajunçãouterotubárica,principalmenteduran-
te o cio. O espessamentodamusculaturaaumentadaextre-
midadeovarianaparaa extremidadedistaldo oviduto.
Mucosa do Oviduto
A mucosa do ovidutoé formadapor pregasprimárias,
secundáriase terciárias.A mucosa da ampolapossuipregas
queseprojetamparacima,emdireçãoaoistmo,eparabaixo,
no sentidoda junçãouterotubárica.A complexadisposição
daspregasdamucosanaampolapreenchequasetotalmenteo
lúmen,deformaqueexisteapenasum único espaçopoten-
cial. O fluido é mínimo e constitui-secomoumamassado
cumulusemcontatocomamucosaciliada(Fig.2-4).A muco-
saconsistedeumacamadadecélulasepiteliaiscolunarese o
epitélioéconstituídodecélulasciliadase não-ciliadas.
18 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
A
B
c
A 8
D E
Q
b
c
FIGURA2-3. Fisiologia,histologiae citologiadooviduto.(A) Epitélio tubário.A, célulassecretorasevidenciandoo materialciliado/secre-
tor celularcomcinecílios(fotodoprofessorS. Reinius). (B) Contraçãodasfímbriasemrelaçãoà superfícieovariana,ummecanismopelo
qualosovossãocaptadospelo infundíbulo.(C) A muscularurado ovidutoemungulados.A, ampola:a musculaturaconsisteemfibrasespi-
raisarranjadasquasecircularmente;B, istmo:notediferençasna morfologiadasfibrasmusculares;C, junçãouterotubária:note a muscu-
laturalongitudinaldeorigemuterinabemcomoasfibrasperitoneais(Schilling. ZentralblVeterinaermed1962;9:805).(D) Célulascilia-
dasdo oviduto (direita)e útero(esquerda).Note a presençademicrovilosna superfícieapicaldascélulas.(E) Célulassecretorasmostran-
do biossíntese,empacotamento,estocagem,liberaçãoe distribuiçãodo materialsecretório,queé o maiorcomponentedo fluido luminal
no ovidutoe no útero.A açãodoscinecíliosfacilitaa liberaçãodasecreçãogranulardasuperfíciedascélulas.
CÉLULASCrUADAS.As célulasciliadasda mucosa do
ovidutopossuemmotilidadeciliar reduzida(cinecílios),que
seestendeparao lúmen.O ritmo de pulsaçãodoscílios é
afetadopelosníveisdehormôniosovarianos,comatividade
máximana ovulaçãoou logoapós,quandoa pulsaçãodos
cíliosna porçãodoovidutoprovidadeFímbriasestáintima-
mentesincronizadae direcionadaparao óstio.A açãode
pulsaçãodo epitélio ciliado parecefacilitar que o óvulo,
rodeadopelascélulasdocumulus,sejadesnudadodasuperfí-
ciedosfolículosemcolapsoemdireçãoaoóstiodooviduto.
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 19
Microscopiaeletrônicadevarredurae transmissão
Cultura defragmentosda mucosa tubária
Observaçõeshistoquímicasdeseçõescongeladas
Técnicasdehistoquímicafluorescente
Fisiofarmacologiadacontratilidadetubária(ex.:respostaa drogas)
Observaçõesvisuaisdo ovidutoatravésdejanelaou paredeabdominal
Meios extraou intra-abdominaisparacoletarfluidos
Imunofluorescência
Farmacologia/neurofarmacologia
Efeitosdaprostaglandinadehormôniosesteróides
Lavagemsegmentardo oviduto
Uso deovossubstitutos
Recuperaçãodeovosno úteroin vivo
Lavagemsegmentardo ovidutoemintervalosapósa inseminaçãoartificial
Lavagemdo ovidutoa partirdasfímbrias,por laparoscopia,emintervalosapós
coberturaou inseminaçãoartificial
Cinematografiaultra-rápida
FUNÇÃO SOBESTUDO TÉCNICAS
Estruturae ultra-estruturado epitélio,daati-
vidadesecretorae doscílios
Identificaçãode receptorescolinérgicosou
adrenérgicos
Contratilidadedamusculaturatubária
Composiçãobioquímicado fluido tubário
Detecçãodacaptaçãodeproteínasno epité-
lio tubário
Transportedo ovo no oviduto
Transporteespermáticono oviduto
Cinéticadosbatimentosciliares
A porcentagemdecélulasciliadasdiminuigradualmentena
ampolaemdireçãoao istmoe alcançao máximona fímbria
eno infundíbulo.As célulasciliadassãonotadasemgrande
númeronos ápicesdaspregasda mucosa.As variaçõesna
porcentagemde célulasciliadase secretorasao longo de
todaa extensãodo ovidutopossuemalgumafunçãosignifi-
cativa.As célulasciliadassão maisabundantesna região
onde o óvulo é captado,acima da superfícieovariana,
enquantoascélulassecretorassãoabundantesondeos flui-
dosluminaissãonecessários,numainteraçãoentreo óvulo
eo espermatozóide.
A pulsaçãodoscílios ocorreem direçãoao útero.Essa
atividade,auxiliadapelascontraçõesdo oviduto,mantémo
óvuloem constanterotaçãono oviduto,o que é essencial
parajuntaro óvuloeo espermatozóide(fertilização),preve-
nindo, assim,uma implantaçãono próprio oviduto. No
macacorhesus,o movimentociliar do ovidutoé controlado
porhormônios:os cílios desaparecemquasequecompleta-
menteapósa hipofisectomiae desenvolvem-seemresposta
àadministraçãodeestrógenosexógenos.O ovidutoatrofia-
see perdeos cílios duranteo anestro,hipertrofia-see cria
novoscíliosduranteo proestroe cio, e atrofia-see perdeos
cíliosdurantea gestação.
Infecçõesno tratoreprodutivodasfêmeasestãoassocia-
dasaalteraçõesgravesnamorfologiadascélulas,comumen-
teaperdasdecélulasciliadas.Uma diminuiçãono número
decíliospodecausaro acúmulodefluidostubáriosedeexu-
datasinflamatóriosno oviduto,o que contribui parauma
aglutinaçãonas plicas tubáriase subseqüentedesenvolvi-
mentodeumasalpingite.
CÉLULASNÃO-CILIADAS.As célulassecretorasdamuco-
sado ovidutonãosãociliadasepossuemcaracterísticosgrâ-
nulos secretores,sendoque o tamanhoe o númerodeles
variamentreasespéciesduranteasdiferentesfasesdo ciclo
estra!.A superfícieapicaldascélulasnão-ciliadasé coberta
por inúmerosmicrovilos.Os grânulossecretoressãoacumu-
ladosnascélulasepiteliaisdurantea fasefoliculardo ciclo,
e, apósa ovulação,essesgrânulossãoliberadosdentrodo
lúmen,causandoumareduçãona alturado epitélio.
O fluido tubáriopossuiváriasfunções,incluindoacapa-
citaçãoe ahiperativaçãodoespermatozóide,afertilizaçãoeo
desenvolvimentoprecocedapré-implantação.Ele é compos-
to porumtransudatoseletivodesoroe porprodutosdosgrâ-
nulosdascélulassecretorasdo epitéliotubário(5). As secre-
çõestubáriassãoreguladaspeloshormôniosesteróides.
O fluidoeo sorodo ovidutosãocompostospordiversos
componentesprotéicos.Entretanto,algunsdestescompo-
nentesestãopresentesnos dois fluidosorgânicos,em
dife-
rentesproporções.Por exemplo,a quantidadedeumatrans-
ferrinae depré-albuminano fluido tubárioé relativamente
maiorquea quantidadede albuminae proteínaspresentes
no soro.Muitas proteínasséricasnão fazempartedo fluido
tubárioe, contrariamente,muitassãoexclusivasdo fluido
tubário.
Musculatura do Oviduto
e LigamentosRelacionados
As contraçõesdo oviduto facilitama misturade seus
conteúdos,ajudama desnudarosóvulos,promovemaferti-
lização(facilitandoo contatoentreo óvuloe o espermato-
20 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
FIGURA 2-4. Microscopia eletrônica
devarreduradooviduto.(A) O epitélio
tubário apresenta células secretoras
(seta)altamenterevestidaspormicrovi-
los e célulasciliadas.Note quemuitas
células são inteiramente ciliadas,
enquantooutraspossuemcílios somen-
tenaperiferia.(B) Estrururasemroseta
nas célulasciliadas,um processoque
ocorreao acaso,culminandona com-
pletaciliação,comomostradoaqui.(C)
Células inteiramenreciliadasnas fím-
brias,queauxiliamna captaçãodo ovo
apósa expulsãono folículo de Graaf.
(D) E, epitéliotubário.Pregasmucosas
projetadaspara o lúmen da ampola
(37TM).(E) Pregasda mucosaprojeta-
dasparao lúmendo istmo(40TM).
duto. Contraçõesem direçãoopostaao ovário são mais
comunsdoqueasdirigidasparaele.De modogeral,a ampola
é menosativaqueo istmo.Fatoresadicionaisdecomplexida-
desãoasatividadescontráteisdomesossalpinge,domiométrio
edosligamentossuspensores,alémdosmovimentosciliares.
As contraçõesmuscularesdo oviduto sãoestimuladas
pelacontraçãodeduasmembranasmaiores,demusculatura
lisa e unidasàsfímbrias,à ampolae ao ovário:o mesossal-
pingee o mesotubáriosuperior.A freqüênciae a amplitude
dascontraçõesespontâneasvariamdeacordocoma fasedo
zóide) e regulam parcialmente o transporte do ovo.
Diferentementedo peristaltismointestinal,o peristaltismo
do oviduto tende a atrasarligeiramentea progressãodo
óvuloao invésdetransportá-lo.
PADRÕESDASCONTRAÇÕESDOOVIDUTO.A musculatura
do ovidutopassapor váriostiposde contraçõescomplexas:
contraçõeslocalizadassemelhantesao peristaltismo,que se
originamemsegmentosisoladosoualçascomcurtotrajeto,e
contraçõessegmentarese torçõesvermicularesdetodoo ovi-
ciclo estra!.Antes da ovulação,as contraçõessão suaves,
comvariaçõesindividuaisnaproporçãoeno padrãodecon-
tratilidade.Durantea ovulação,as contraçõestornam-se
maisvigorosase asdobrasemformade franjasecontraem
ritmicamentee "massageiam"a superfícieovariana.
O padrãoe a amplitudedas contraçõesvariam nos
diferentessegmentosdo oviduto.No istmo,ascontrações
peristálticase antiperistálticassãosegmentais,vigorosase
quasecontínuas. Na ampola, fortes ondas peristálticas
movem-sede maneirasegmentadaem direção à porção
médiado oviduto.
LiGAMENTO ÚTERO-OVARIANO E LIGAMENTOS RELACIO-
NADOS.O ligamentoútero-ovarianoé formadopor células
musculareslisas,dispostasemfeixeslongitudinais,queaden-
tramo miométrio,masnão o estromaovariano.Os múscu-
loslisosdo mesovárioeosváriosligamentosdomesentério,
unidosao ovárioe às fímbrias,contraem-seinternamente.
Essascontraçõesmuscularesrítmicase intermitentesassegu-
ramaposiçãodasfímbriasemrelaçãoàsuperfíciedosovários.
ÚTERO
O úteroécompostodedoiscornosuterinos(cornuado),
umcorpoe umacérvix (colo) (Fig.2-5). A proporçãorela-
tivadecadaparte,assimcomoo formatoe a disposiçãodos
cornos,variaentreasespécies.Na porca,o úteroé do tipo
bicórneo,os cornossãodobradosou convolutose podem
atingirde 120cma 150cmdecomprimento(Fig.2-6).Esse
comprimentoé umaadaptaçãoanatômicaparasuprirsatis-
fatoriamentea leitegada.Na vaca,na ovelhae na égua,um
úterobipartidoé típico.Essesanimaisapresentamumsepto
queseparaosdoiscornosdeumproeminentecorpouterino
(o maioré o da égua).Nos ruminantes,o epitéliouterino
apresentadiversoscarúnculos.Ambas asmargensuterinas
são unidasà paredepélvica e abdominalpelo ligamento
largo.
GlândulasEndometriaise Fluido Uterino
As glândulasendometriaissãoestruturastubularesrami-
ficadase espiraladas,forradaspor epitéliocolunar.Elas se
abremnasuperfíciedo endométrio,excetonasáreascarun-
culares(emruminantes).As glândulasapresentam-serelati-
vamenteretasduranteo cio, e crescem,secretame torn<im-
se maisespiraladase complexasà medidaque aumentao
nível de progesteronaproduzidopelo CL em desenvolvi-
mento.Elas começama regredirquandosãonotadostam-
bémos primeirossinaisde regressãoluteínica.As células
epiteliaisdo endométrioficamrelativamentealtase passam
porumperíododesecreçãoativaduranteo cio, tornando-se
baixase cubóides2 diasapósesseperíodo.
O volumee a composiçãobioquímicado fluidouterino
mostramvariaçõessignificativasduranteo cicloestra!.Na ove-
lha,ovolumedofluidouterinoexcedeaodoovidutoduranteo
cio,enquantoduranteafaseluteínicaaconteceo contrário.
PROTEÍNASUTERINAS.O fluido endometrialcontém
proteínasséricase pequenasquantidadesde proteínasute-
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 21
roespecíficas.A proporçãoe a quantidadedessasproteínas
variamdeacordocomo ciclo reprodutivo.As diferençasde
concentração,assimcomoa distribuiçãodoscomponentes
nosfluidosuterinos,comparadosaosorosangüíneo,eviden-
ciama ocorrênciadesecreçãoe detransudação.Na coelha,
uma proteínadenominadablastoquinina(uteroglobulina)
podeinfluenciara formaçãodeblastocistosapartirdamóru-
Ia. O fluidouterinoemcamundongoscontémumfatorque
dá início à implantação.Secreçõesuterinasfornecemum
ambientefavorávelpara a sobrevivênciae a capacitação
espermática,bem como para a clivagem no blastocisto
jovemantesda implantação.
Proteínasespecíficasdo útero e/oude origemno con-
ceptotêmsidocaracterizadasduranteo início da gestação
naovelha.Uma dasproteínas,decorpúrpura,comglicopro-
teína contendoferro,chamadauteroferrinafoi purificada
(6). As secreçõesuterinasparticipamdocontroleembrioná-
rio eda implantação.
CONTRAÇÃOUTERINA.A contraçãodoúteroécoordena-
dapormovimentosrítmicosdo ovidutoe doovário.Há uma
cOl)siderávelvariaçãonaorigem,nadireção,nograudeampli-
tudeenafreqüênciadascontraçõesno tratoreprodutivo.
Duranteo ciclo estral,a freqüênciadascontraçõesdo
miométrioatingeseugraumáximodurantee imediatamen-
te apóso cio. Duranteo cio, as contraçõesuterinasorigi-
nam-seda porçãocaudaldo trato reprodutivoe sãomais
predominantesno oviduto.Durantea faseluteínica,a fre-
qüênciadascontraçõesé reduzidae somenteumapequena
porcentagemmove-seem direçãoao oviduto.O estradiol
aumentaa freqüênciadascontraçõesuterinasem ovelhas
ovariectomizadas,nas quaisa progesteronareduzessafre-
qüência.Altos níveisdeprogesteronasãoobservadosquan-
do a atividadecontrátilé relativamentequiescente.
MetabolismoUterino
O endométriometabolizacarboidratos,lipídioseproteí-
nasparasuprirosrequerimentosnecessáriosparaa nutrição
celular,paraa rápidaproliferaçãodo tecidouterinoe parao
desenvolvimentodo concepto.Essasreaçõesdependemde
quatrofenômenos:(a) asreaçõesenzimáticasenvolvidasno
metabolismodaglicose,(b) aumentoda circulaçãoatravés
de arteríolasespiraladas,(c) alteraçõesmorfológicasque
ocorremnO endométrioe no miométrio,(d) açãoestimu-
lantedoshormôniosovarianose outroshormônios.
Os hormôniosovarianosapresentamsubstancialenvol-
vimento na regulaçãodo metabolismouterino. O cresci-
mentodoútero(tantosínteseprotéicaquantodivisõescelu-
lares)é induzidopor estrógenos.Uma rápidamodificação
ocorreno metabolismodo endométriomaisou menosna
épocaemqueo ovopassapelajunçãouterotubária.
Função do Útero
O úteroapresentaumasériedefunções.O endométrio
e seusfluidostêmgranderelevânciano processoreproduti-
vo: (a) transportedosespermatozóidesdo pontodeejacula-
ção atéo local da fertilizaçãono oviduto, (b) regulaçãoda
funçãodo CL e (c) início da implantação,gestaçãoe parto.
22 PARTE I: REPRODUÇÃO ANATÔMICA FUNCIONAL
;/
B
A
c D
B
Rúmen
FIGURA 2-5. Parâmetroscomparativosdaanatomiareprodutivadafêmea.(1) Diferenciaçõesovarianasresul-
tantesdasmudançasmorfológicase funcionaisdasespécies.A, ováriodeporca(formadeamora);B,
ováriode
vaca (formade amêndoa)com folículo emergente;C, ovário de vacacom CL totalmentedesenvolvido;D,
ováriode égua(formatode rim) com fossade ovulação(Dyce KM, Sack WO, WensingCJO. Textbookof
veterinaryanatomy.Philadelphia:W.B. Saunders,1987).(2) Posiçãodo úteroemvacasdo terceiroaosexto
mêsde prenhez.A, sobreposiçãodo úteroe dosovários(esquerda)(listrasverticais,útero;círculo preto,ová-
rio) representandoo úterono terceiromêsdeprenhez;B, secçãotransversaldo úterono sextomêsdeprenhez,
contendofetorelativamenteadjacenteàsvíscerasabdominais(rúmenà esquerdae úteroà direitado abdome)
(DyceKM, WensingCJO. Essentialsofbovine anatomy.Philadelphia:Lea & Febiger,1971).(3) Suprimento
sangüíneodotratoreprodutivodevaca.As artériassãomostradasàdireitae asveias,àesquerda.1,artériaova-
riana; 1', ramouterino;2, artériauterina;3, artériavaginal;4, veiaovariana;5, veiauterina;6, veia vaginal
(DyceKM, SackWO, WensingCJO. Textbookof veterinaryanatomy.Philadelphia:W.B. Saunders,1987).
(4) Relaçãoda artériaovarianaem ruminantese seusramos.1, com aquelasda veia uterina;2, asrelações
aumentadasdegrandeáreadecontato(DyceKM, SackWO, WensingCJO. Textbookof veterinaryanatomy.
Philadelphia:W.B. Saunders,1987).
CAPÍTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA 23
~9
RF '11\\ Hipotálamo~
HipófiseanteriorO':
~r
@2)
Progesterona . .
FSH, LH
B
Contração do
miométrio
Secreção do
endométrio
Criptas cervicais:
reservatório de
espermatozóide, barreira
aos espermatózoides,
filtro de espermatozóides
A
Plasmaseminal:
prostaglandinas,
enzimasseminais
o
v Anexo à outra cérvix
J',
I,Muco
FIGURA2-6. Anatomia funcionaldo úteroe da cérvix. (A) Mudançasno tamanhoe no formato
do úterode ruminantesdurantea prenhez.Três úterossão mostradosno diagrama:o interno
representao úteronão-prenhe;o externorepresentao úteroprenhepróximoaopartoe o central
representao úteroapóso parto,emprocessode involução.(B) Anatomia comparativae fisiologia
dacérvix.(C) Secçãolongitudinalda cérvixbovinamostrandoa complexidadedascriptascervi-
cais,queatraemum grandenúmerode espermatozóides.E, externo;I, interno; M, secreçãoda
mucosa;5, estromacervical.(D) Filamentosdemucocervicalfluemdascriptasdacérvix (C) para
o epitéliodavagina(V). As característicasbiofísicasdo mucocervicale o arranjomacromolecular
domucofacilitamo transporteespermáticodavaginaparao útero(U). (E) Estruturaemsaca-rolha
docanalcervicalparaacomodara estruturasimilardopênis(Hunter, 1983).(F) Cérvix decoelho.
Noteacomplexidadedo canalcervicalduplo.(G) Cripta cervical(acima)ecélulassecretorasantes
e depoisdasecreçãode muco(abaixo).
Leucócitos:
fagócitos
Ci0\
.
2;.
I(V
Capacitação
Muco cervical:
propriedades biofísicas,
propriedades
bioquímicas
Micelas:
macromoléculas,
micromoléculas
Secretora
(biossíntese)
\
\
\
\\
\
Secretora
(esvaziada)
~
lo"~1/
\'~", '. I
\~ I
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