7 - Caracter¡sticas de Fitov¡rus

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CARATERÍSTICAS GERAIS DE VÍRUS
INTRODUÇÃO.
A palavra vírus provém do latim vírus = veneno.
A palavra vírus foi muito usada nos primórdios da microbiologia, para designar transmissão de uma doença infecciosa de um organismo doente para um sadio, em razão de não se detectar causa, por métodos ou equipamentos disponíveis na época. 
A descoberta foi a partir de folhas de fumo que apresentavam sintomas de mosaico. Os primeiros resultados foram relatados em 1886 e indicavam que a planta doente tinha caráter infeccioso, sendo transmitida de plantas doentes para plantas sadias, através da seiva.
Posteriormente em 1892, constatou-se que a seiva proveniente de plantas com mosaico mantinha-se infecciosa, mesmo após sua passagem em filtro capaz de reter bactérias. 
Em 1898 foi possível determinar que o princípio infectivo da doença se difundia em agar, sendo o agente patogênico considerado um fluído vivo e contagioso, o qual recebeu o nome de vírus.
A natureza do vírus começou a ser desvendada a partir de 1927, quando através de suco de plantas infectadas, consegui-se precipitar uma substância protéica com emprego de acetona, álcool e sais de amônia. Neste mesmo período outra pesquisa obteve um antissoro que neutralizava a infectividade da seiva de plantas doentes. 	
A comprovação da natureza protéica do vírus foi confirmada em 1935, através dos isolamentos de uma proteína cristalina que possuía as mesmas propriedade do vírus do mosaico. Em 1937, constatou-se que a proteína era formada por proteína e ácido nucléico e que esta nucleoproteina era o próprio vírus.
DEFINIÇÃO DE VÍRUS VEGETAL
A definição de vírus é assunto extremamente complexo. BAWDEN (1964) sugeriu uma definição:
Vírus são unidades submicroscópicas infectivas que se multiplicam somente no interior de células hospedeiras vivas e são potencialmente patogênicas. 
MATTHEWS (1991) numa tentativa mais recente conceituou desta maneira:
Vírus é um complexo de ácido nucléico, normalmente envolto por uma capa protetora de proteína ou lipoproteína. O ácido nucléico é capaz de organizar sua própria replicação somente no interior das células hospedeiras Dentro da célula hospedeira a produção do vírus é:
dependente do sistema de síntese proteína do hospedeiro;
organizada a partir de materiais existentes nas células;
localizada em sítios os quais não são separados do conteúdo da célula hospedeira por uma membrana dupla de natureza lipoprotéica.
CLASSIFICAÇÃO E NOMENCLATURA
Surgiu da necessidade de atribuir nomes aos vírus, bem como de se estabelecer uma classificação, visando uniformizar a informação entre aqueles que trabalham com esses agentes patogênicos. Os vários sistemas de classificação e nomenclatura foram proposto por COSTA (1975).
CLASSIFICAÇÃO
O termo refere-se à distribuição dos vírus em grupos de acordo com determinados critérios estabelecidos.
O sistema de classificação adotado até hoje, vem de várias tentativas, a partir de JOHNSON (1927), SMITH (1937), BENNET (1939) e HOLMES (1940). Mas foi durante o INTERNATINAL COMMITTE ON TAXONOMY OF VIRUS (ICIV), onde se adotou um sistema de taxonomia e nomenclatura para todos os vírus. O sistema de classificação em grupo, adota como critérios:
o tipo de ácido nucléico ( DNA ou RNA );
o n.º de fitas de ácido nucléico ( monocatenário ou bicatenário );
o peso percentual do ácido em relação a partícula;
o peso molecular e a forma da partícula ( isométrica , alongada ou baciliforme );
presença ou ausência de envelope;
características físicas, química, biológicas e antigênicas da partícula.
Através deste conjunto de critérios, os vírus de plantas foram reunidos em grupos, sendo que cada grupo, apresenta um representante típico ou padrão, em relação ao qual é caracterizado o grupo. Atualmente, os vírus de plantas já são classificados em 32 grupos e 3 famílias. 
Figura: Grupos e Famímias de vírus de plantas, segundo o Comitê para Taxonomia de vírus ( Matthews, 1982 ).
2. NOMENCLATURA 
	O principal critério adotado para dar nomes aos vírus, tem tomado por base a doença que causam num hospedeiro. Assim o vírus que causa a doença conhecida como mosaico em folha de fumo é denominada de “vírus do mosaico do fumo” e do vírus que causa um tipo de mosaico dourado em plantas de feijão é chamado de “vírus do mosaico dourado do feijão”.	
	Surge daí um problema freqüente entre os pesquisadores, é quanto à tradução dos nomes dos vírus resultando em erros e confusões. COSTA & REZENDE (1983 ), propõe que a denominação de um vírus, na língua portuguesa seja feita a partir do nome da doença que ele causa, acompanhado, entre parênteses e entre aspas, do nome em inglês do vírus. Assim os nomes anteriormente mencionados seriam referidos em artigos científicos e publicações técnicas como vírus do mosaico do fumo ( “tabaco mosaic virus” ) e vírus dourado do feijão ( ‘bean golden mosaic virus” ). 
TERMINOLOGIA 	 		
Os componentes básicos de um vírus são ácido nucléico e proteína. O arranjo destes componentes na constituição da partícula viral tem sido objeto de muito estudo e terminologia própria.
O termo capsídeo tem sido empregado para designar a capa protéica que contém o ácido nucléico e capsômeros são subunidades, visíveis ao microscópio eletrônico, que formam o capsídeo.
Nos vírus isométrico, um capsômero é composto por cinco ( pentagonal ) ou seis ( hexagonal ) moléculas de proteína, enquanto que os vírus alongados, um capsômero é constituído por somente uma molécula de proteína e neste caso particular é chamado de unidade estrutural.
Nucleocapsídeo é a denominação que recebe o conjunto formado pelo ácido nucléico associado ao capsídeo.
Envelope ou manta refere-se a lipoproteína que envolve o nucleocapsídeo de alguns vírus. Para a maioria dos vírus de plantas o nucleocapsídeo é desprovido de envelope, sendo que neste caso o nucleocapsídeo é a própria partícula viral. Quando o nucleocapsídeo é envolto pela membrana lipoprotéica, o vírus é chamado de envelopado.
Figuras mostrando a diferença entre o arranjo dos capsômeros na formação da capa protéica (capsídeo). Partícula isométrica e partícula alongada, respectivamente.
Esquema de um vírus envelopado, mostrando uma partícula íntegra e uma seção de partícula com suas diversas estruturas, respectivamente. 
 
COMPOSIÇÃO 
Os vírus de plantas são constituídos praticamente de capa protéica e ácido nucléico. A capa envolve e protege o elemento infeccioso do vírus, representado pelo ácido nucléico, ou genoma, o qual contém informação genética para replicação da partícula.
A maior parte dos fitovírus apresenta o genoma do tipo RNA e, dentro estes, a quase totalidade tem o genoma formado por uma única fita positiva ( monocatenária ) do ácido nucléico. 
Poucos tem o ácido nucléico representado por uma fita simples negativa de RNA, enquanto que um menor número ainda tem o RNA de fita dupla ( bicatenário ). Alguns vírus apresentam o genoma do tipo DNA, o qual pode ser monocatenário ou bicatenário. 
O componente protéico não é igual para todos os vírus. Alguns possuem somente um tipo de proteína na partícula, enquanto outros apresentam mais de um tipo de proteína.
Além de ácido nucléico e proteína, determinados vírus, como os envelopados, podem conter glicoproteínas como constituinte da membrana que envolve o nucleocapsídeo.
Quanto aos componentes químicos que compõe uma partícula viral, C, N eH ocorrem em proporções semelhantes em todos os vírus, na base de 50%, 15-17% e 7% respectivamente. O P varia de 0.5 a 4.0%, todo P está no ácido nucléico. O S oscila de 0 a 16% e faz parte do amino-ácido que forma a proteína viral. 
ARQUITETURA 
O arranjo dos componentes, proteína e ácido nucléico revela a arquitetura do vírus. O fato dos vírus, normalmente possuírem um ácido nucléico de pequenas dimensões,
deu origem a idéia de que somente proteínas de limitado tamanho poderiam ser sintetizado quando o genoma levasse esta informação para a célula hospedeira, responsável pela replicação.	
O vírus de plantas apresentam partícula do tipo isométrica e do tipo alongado, que correspondem a partícula de simetria cúbica e de simetria helicoidal, respectivamente.
Os vírus de simetria cúbica, três tipos de sólidos platônicos servem com base para o arranjo dos componentes na formação do capsídeo.
Tetraedro ( 3 lados, 4 faces e 4 vértices ).
Octaedro ( 3 lados, 8 faces e 6 vértices ).
Icosaedro ( 3 lados, 20 faces e 12 vértices ).
Os vírus de simetria helicoidal, apresentam uma estrutura simétrica derivada da ligação das unidades protéicas idênticas. O vírus que serve como protótipo é o vírus do mosaico do fumo ( TMV ).
Neste vírus os capsômeros que constituem a capa protéica estão organizados em forma de hélice e projetam-se a partir de um canal axial que se estende por todo o comprimento da partícula.. 
O ácido nucléico, também helicoidal, insere-se profundamente nas unidades estruturais protéicas que formam o capsídeo, permanecendo o canal axial da partícula totalmente livre. 
 Figura 6. Figura 7. Figura 8. Figura 9.
As figuras acima representam os capsômeros na formação do capsídeo. Figuras 6,7 e 8 mostram os capsômeros pentagonais nos vértices de um icosaedro imaginário, e os hexagonais. A figura 9 representa um icosaedro.
 Figura 10. Figura 11.
A figura 10 representa um vírus alongado, o filamento de ác. nucléico está disposto de maneira helicoidal. A figura 11, um vírus isométrico, o material genético apresenta-se intimamente associado as moléculas componentes dos capsômeros. 
MORFOLOGIA 
A quase totalidade dos vírus enquadra-se em duas categorias morfológicas, as dos vírus isométricos e a dos alongados. Uma terceira categoria compreende os vírus do tipo baciliforme.
Os vírus isométricos também conhecidos por esféricos ou poliédricos, podem ser constituídos por uma única partícula ou por três partícula, dependendo do genôma estar abrigado em uma, duas ou três capas protéicas. As dimensões das partícula variam amplamente, as menores 30nm e as maiores até 80nm, como o grupo do Tospovírus. 
Os vírus alongados, podem ser do tipo flexível ou rígidos. Os flexíveis são nitidamente maiores que os rígidos, com comprimento oscilando de 470nm, grupo Potexvírus, até 2.000nm do grupo Closterovírus.
Dentre os alongados rígidos são encontrados vírus de partícula única, como aqueles do grupo Tobavírus de tamanho de 300nm; os de partícula dupla, do grupo Tobravírus, variando de 46nm até 215nm e os vírus de três partículas, de comprimento entre 100nm a 150nm.
De uma maneira geral a capacidade infectiva dos vírus formados por mais de uma partícula, sejam alongados ou isométricos, somente se manifesta quando há a presença simultânea de todas as partículas que constituem o vírus. 
REPLICAÇÃO 
O termo replicação tem sido comumente empregado para o processo de multiplicação de vírus que ocorre numa célula hospedeira. 
A replicação na terminologia genética refere-se a duplicação de ácido nucléico, tendo por base a pré-existência de um molde. A partir deste modelo, os nucleotídeos são polimerizados dando origem a uma nova cadeia de ácido nucléico.
No caso da replicação de uma partícula de vírus de planta, que normalmente possui um ácido nucléico do tipo RNA de fita simples (+), este ácido nucléico contém elementos genéticos responsáveis pelas características da partícula. Assim, a síntese, a composição e a estrutura da proteína a replicação do ácido nucléico e a montagem da partícula reunindo capa protéica e material genético viral são processos, na maioria das vezes, atribuídos ao ácido nucléico do vírus.
A capa protéica tem por função a proteção do ácido nucléico, contido no seu interior, não possuindo propriedade infectiva. O componente protéico não tem influência na função do ácido nucléico, uma vez que a inoculação do ácido nucléico isoladamente é capaz de desencadear a síntese de moléculas de proteínas e de ácidos nucléicos idênticos do vírus original.
A replicação de uma partícula de vírus envolve basicamente quatro etapas distintas:
penetração na célula hospedeira;
liberação ou desnudamento do ácido nucléico;
síntese do ácido nucléico e proteína;
maturação ou acoplamento destes dois compostos, dando origem a uma nova partícula.
A replicação tem início com a etapa da penetração na célula vegetal hospedeira, através de ferimentos, pois o vírus não possui mecanismos próprios que propiciem sua entrada na célula integra. Uma vez no interior da célula, o ácido nucléico é liberado da capa protéica pela remoção desta ( desnudamento ).
O RNA viral liberado passa atuar junto ao ribossomo, induzindo a formação do RNA polimerase. Este RNA inicial constitui-se de uma cadeia de nucleotídeos que é a imagem espelho do RNA viral, ao qual esta cadeia permanecerá ligada temporariamente. Esta cadeia imagem de espelho, também chamada de negativa, atuará como molde para a síntese do RNA viral (+) à medida que for gradativamente se separando, através do pareamento de nucleotídeos complementares àqueles que constituem o RNA (-).
A síntese da capa protéica tem início logo após a formação dos RNA virais na célula hospedeira. Estes novos ácidos nucléicos atuam como RNA mensageiros e induzem os ribossomos a produzirem moléculas de proteínas que formarão os capsômeros, ou seja as subunidades protéicas da capa do vírus.
O tipo de proteína formada depende da organização seqüencial dos amino-ácidos, sendo esta seqüência comandada pela mensagem presente nos “cistrons”do RNA viral.
Neste processo toda “maquinaria” da célula é utilizada, envolvendo ribossomos, animo-ácidos e RNA de transferência, a qual passa a produzir proteína necessária à formação das partículas virais, sempre sob “orientação” do vírus.
Na etapa seguinte ocorre o acoplamento ou maturação. O ácido nucléico do vírus determina o arranjamento dos capsômeros que constituirão a capa protéica que abrigará este ácido nucléico. Esta capa protegerá o material genético do vírus dos agentes químicos e físicos presentes no interior da própria célula hospedeira, tais como enzimas ou no seu exterior como radiações de natureza diversa. O acoplamento destes dois componentes origina uma nova partícula que recebe o nome de vírion.
A replicação da maioria dos vírus que possui material genético do tipo RNA, a síntese e acoplamento dos componentes virais ocorre no citoplasma da célula hospedeira. No entanto para alguns vírus possuidores de genoma DNA, existem evidências de que as etapas de síntese e acoplamento ocorram no núcleo da célula, com posterior liberação dos vírions para o citoplasma.
O período médio de tempo decorrido entre a inoculação de um vírus e o aparecimento de novas partículas gira em torno de dez horas.
Os vírions podem ocorrer isoladamente no citoplasma de uma célula ou em agrupamento. Estes agrupamentos, cristalinos ou amorfos, são denominados inclusões, sendo importantes na caracterização do vírus.	
 VARIABILIDADE 
Os vírus podem apresentar variantes genético, os quais podem ser detectados numa população por diferirem do vírus original.
De um modo geral, são detectados, inicialmente através de testes biológicos, com base na sintomatologia. Ex. o vírus do mosaico do fumo que inoculado em plantas de fumo, mostra 0.5 a 2% das lesões causadas nas plantas por variantes ou “strains” camuflados na população.
Os variantes podem ter origem através de diferentes processos, como mutação, adição ou deleções de bases, recombinação dos genomas em vírus multi-particulado e recombinação.
A identificação de variantes dentro de uma população pode ser feita através da sintomatologia exibida por plantas doentes,
porém a comprovação definitiva deve levar em conta as diferenças entre as propriedades físicas, químicas e biológicas existentes entre o provável variante e o tipo parental. Assim, diferentes variantes de um mesmo vírus podem causar diferentes sintomas numa cultura, podendo diferir também quanto a gama de hospedeiros e vetores. Podem apresentar variações quanto a afinidades sorológicas. Isto dificulta não só a identificação e classificação e classificação do vírus como também a adoção de medidas visando o seu controle.
Por outro lado a ocorrência de variantes, também tem o seu lado positivo, pois variantes chamados “atenuantes”ou fracos, quando presentes nas plantas, não provocam aparentemente, prejuízos à mesma e conferem proteção contra ação de variantes mais agressivas. Este fenômeno é conhecido como “pré-imunização”ou proteção cruzada. 
ENTIDADES RELACIONADAS AOS VÍRUS
São conhecidas algumas entidades bastante semelhantes aos vírus. São eles:
VIRÓIDE 
 É constituído por um filamento único de RNA circular e sem capa protéica, de peso molecular baixo, sendo por si só suficiente para causar doença numa planta. Atua como parasita molecular de planta superior, utilizando componentes do hospedeiro para sua replicação. 
Exemplos de doenças causadas por viróide: Exocorte dos citros, afilamento do tubérculo da batata. 
VIROSÓIDE 
É composto por um único filamento de RNA, de baixo peso molecular, que se assemelha a um viróide, por ser de forma circular. É dependente de um vírus auxiliar para sua replicação, sendo encapsitado por este vírus auxiliar.
O vírus e virosóide são dependentes entre si, nenhum deles podem se multiplicar ou infectar uma planta na ausência do outro. 
 VÍRUS SATÉLITE 
O termo é aplicado a um RNA com capa protéica, ou seja um vírus que se associa a um vírus típico, para a sua multiplicação. O vírus satélite não é necessário para a replicação do vírus típico. Atua, porém, reduzido a capacidade de multiplicação e de causar doença do vírus típico.
 RNA SATÉLITE 
É um ácido nucléico linear, incapaz de se multiplicar numa célula hospedeira, sem ajuda de um vírus auxilia específico. O RNA satélite é encapsitado na capa protéica do vírus auxiliar. A replicação do vírus auxiliar não depende do RNA satélite. Este porém altera os sintomas causados pelo vírus específico. 
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