Aula 10 - Comportamento social

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Gláucia B. C. 
COMPORTAMENTO 
SOCIAL 
Por que alguns animais vivem em grupos em vez de 
viverem sozinhos? 
 
 Viver sozinho é melhor do que viver junto quando a razão 
custo-benefício é melhor para indivíduos solitários do que para 
os indivíduos sociais. 
 Apesar dos muitos benefícios da vida social, sociedades 
animais são relativamente raras. Nas aves: 220 espécies (2%); 
nos felinos: somente leões. 
 Por que é raro? Provavelmente em virtude dos custos. 
 Darwin: altruísmo e cooperação. 
 
 Como poderiam evoluir por seleção natural, quando o 
indivíduo exibindo-os estaria sofrendo um custo ao beneficiar 
outros membros do grupo? 
 Comportamentos cooperativos 
seriam “uma dificuldade especial, 
que a primeira vista me pareceu 
insuperável, e na verdade fatal 
para toda a minha teoria”. 
 Seleção poderia atuar sobre a família, ao invés de sobre 
o indivíduo – Seleção de grupo (Wynne-Edwards). 
 
 Refutado por Williams – diferenças genéticas entre 
indivíduos tem consequências muito mais rápidas e fortes 
do que os efeitos devidos a diferenças entre grupos 
inteiros. 
 
 Consenso atual: seleção individual tem efeito 
mais potente do que a seleção de grupo. 
CUSTOS BENEFÍCIOS 
* Maior visibilidade para os 
predadores 
* Defesa contra os predadores – efeito 
de diluição 
* Maior transmissão de doenças e 
parasitas 
* Oportunidade de receber assistência 
ao tratar de patógenos 
* Maior competição por alimentos * Aumento do forrageamento 
* Tempo e energia gasto pelos 
subordinados 
* Subordinados tem permissão para 
permanecer a salvo no grupo 
* Maior vulnerabilidade do macho ao 
adultério 
* Oportunidade para machos 
tentarem adultério 
* Maior vulnerabilidade das fêmeas de 
terem ovos atirados dos ninhos, ou 
terem os ninhos parasitados 
* Oportunidade para ejetar ovos 
alheios e parasitar ninhos 
CUSTOS BENEFÍCIOS 
* Maior visibilidade para os 
predadores 
* Defesa contra os predadores – efeito 
de diluição 
Parece ser o melhor benefício. Diminui o risco de ser predado; 
Notam o perigo mais cedo; 
Atacam juntos os inimigos. 
CUSTOS BENEFÍCIOS 
* Maior transmissão de doenças e 
parasitas 
* Oportunidade de receber assistência 
ao tratar de patógenos 
 Filhotes são atacados 
por insetos. 
 
 Quanto maior o 
grupo maior a 
quantidade de insetos. 
CUSTOS BENEFÍCIOS 
* Maior competição por alimentos * Aumento do forrageamento 
Muitos juvenis morrem 
por falta de alimento. 
- Caça em bando resulta num 
retorno calórico maior. Ex.: leões 
em bando caçam búfalos adultos. 
CUSTOS BENEFÍCIOS 
* Tempo e energia gasto pelos 
subordinados 
* Subordinados tem permissão para 
permanecer a salvo no grupo 
Energia 
CUSTOS BENEFÍCIOS 
* Maior vulnerabilidade do macho ao 
adultério 
* Oportunidade para machos 
tentarem adultério 
CUSTOS BENEFÍCIOS 
* Maior vulnerabilidade das fêmeas de 
terem ovos atirados dos ninhos, ou 
terem os ninhos parasitados 
* Oportunidade para ejetar ovos 
alheios e parasitar ninhos 
 Todas as fêmeas colocam os ovos 
no mesmo ninho – fêmeas 
vingativas destroem os ninhos das 
outras. 
 
 Mesmo nestes ninhos 
comunitários, quase todos os 
primeiros ovos são removidos do 
ninho por uma fêmea. 
 
 Colocar ovos no mesmo dia. 
Animais que vivem juntos tem o potencial de ajudar uns aos 
outros. 
 
 
Interações sociais variam com diferentes compensações para 
os indivíduos 
Não requer explicação 
evolutiva especial. 
MUTUALISMO 
Cria filhotes do ‘azul 
brilhante’ mas tem um 
território com qualidade 
para atrair as fêmeas. 
‘Perde’ parte do seu 
território de qualidade, 
mas acasala com as 
fêmeas do ‘marrom’. 
CAÇA COOPERATIVA 
 Utilização de diferentes táticas de caça: ataque surpresa, 
ataque com emboscada, revezamento. 
 
 Peixes, chipanzés, leões, lobos, hienas, aves (? poucos 
estudos mais detalhados). 
 Os benefícios de um ato altruísta para quem o 
recebe são maiores do que os custos para quem o 
realiza, e a ajuda pode ser retribuída no futuro. 
RECIPROCIDADE 
ou altruísmo recíproco 
ALTRUÍSMO 
 É um enigma darwiniano: viola a regra de que caracteres 
não podem ser espalhados se diminuem o sucesso reprodutivo 
de um indivíduo. 
 
 Para explicar o paradigma, Hamilton baseou-se na premissa 
de que os indivíduos se reproduzem para propagar seus alelos. 
A reprodução pessoal contribui para esse objetivo 
diretamente, mas ajudar indivíduos geneticamente similares 
(parentes) que sobrevivem para se reproduzir fornece uma 
rota indireta. 
 
Regra de Hamilton 
 
 Determina que um ato altruísta será adaptativo e o gene que 
o codifica aumentará em frequência quando: 
 
Br > C, onde: 
 
 B = benefício reprodutivo para o indivíduo receptor gerado 
pelo gene que codifica o comportamento cooperativo; 
 
 C = custo reprodutivo associado à expressão desse 
comportamento para o executor do mesmo; 
 
 r = coeficiente de parentesco entre os indivíduos que estão 
interagindo (probabilidade que o parente sendo ajudado 
partilhe o raro alelo do altruísmo). 
 Ou seja, o benefício tem que ser maior que o custo, 
levando-se em consideração o elo de parentesco entre os 
indivíduos. 
 
 Predição a partir da regra de Hamilton: 
 
a) Quanto menor o custo para o altruísta, maior o benefício 
para o ajudado; 
b) Quanto maior o elo de parentesco entre os dois, mais 
facilmente deve ocorrer o altruísmo. 
APTIDÃO (fitness) 
 Número de filhotes que um indivíduo deixa na próxima 
geração. 
 É uma medida de sucesso evolutivo. 
 
 
Aptidão Inclusiva ou Abrangente 
 
Aptidão direta (reprodução direta) 
+ 
Aptidão indireta (ajuda de altruístas) 
 
 Para uma estratégia altruísta ser adaptativa, a aptidão 
inclusiva dos indivíduos altruístas tem que ser maior do que se 
eles tentassem a reprodução pessoal. 
 
OU, 
 
 Regra de Hamilton: um alelo raro “para” o altruísmo se 
tornará mais comum apenas quando a aptidão indireta obtida 
pelo altruísta for maior do que a aptidão direta que ele 
perderia como um resultado de seu comportamento de auto 
sacrifício. 
parente 
não 
parente 
Por que eles ajudam? 
Perderam os ajudantes. 
 Aves jovens ajudam apenas quando tem pouca chance de aumentar sua 
aptidão direta pela dispersão. 
 Dispersão é mais provável se a oportunidade de ajudar parentes 
próximos for reduzida ou perdida. 
ALTRUÍSMO FORÇADO 
Comum: ovos das operárias são destruídos. 
 
Ou pode ser mais elaborado... 
 
A: F dominante espalha com seu ferrão uma 
substância sobre a competidora, que será 
imobilizada por operárias. 
 
B: as F que tem seus ovários desenvolvidos são 
punidas com imobilização (inibe o 
desenvolvimento dos ovários). 
 Quanto mais policiamento 
menos operárias reprodutivas. 
 As operárias se reproduzem 
mais conforme o parentesco 
entre elas aumenta. 
TEORIA TRANSACIONAL (CONTRATUAL) 
 Considera as sociedades como arenas nas quais 
dominantes e subordinados “negociam” seus direitos 
reprodutivos dentro do grupo. 
Subordinadas auxiliam a rainha não aparentada, 
mas tem chances de se reproduzir. 
EUSSOCIALIDADE 
Definida por 3 condições: 
 
1. Os descendentes são cuidados em cooperação de mais 
indivíduos além da mãe; 
 
2. Existem castas estéreis; 
 
3. Têm gerações sobrepostas, irmãos podem cuidar de 
irmãos mais novos. 
 
 
 Abelhas, vespas, afídeos, formiga, cupim, rato-toupeira-
pelado 
 A “rainha” induz estresse nos subordinados, isto 
leva à supressão da produção de hormônios sexuais – 
incapazes de reproduzir.
Para pensar... 
 No dia 3 o maior ajudante foi removido, mas o contorno do seu território 
aparece na figura. Como você interpretaria esses resultados levando em conta 
que pode haver uma competição entre os subordinados enquanto ajudar o par 
reprodutivo? Que benefício os ajudantes podem obter ao alcançar a 
dominância sobre os outros ajudantes? 
PRÓXIMA AULA 
Comportamento humano 
 
Temas para pesquisa: 
Sistemas de acasalamento 
Egoísmo e altruísmo (adoção) 
Guerras