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Monilófitas Traqueófitas • Plantas vasculares. • Surgiram no Período Siluriano (~428 milhões de anos). • Sistema condutor de fluidos eficiente, consistindo em xilema e floema. • A capacidade de sintetizar lignina. Traqueófitas • Todas as plantas vasculares são oogâmicas; com grandes oosferas imóveis e pequenos anterozóides móveis que nadam ou são conduzidos até a oosfera. • Possuem alternância de gerações heteromórficas, onde o esporófito é a fase predominante do ciclo de vida e, é maior e estruturalmente muito mais complexo que o gametófito. Embrião multicelular Esporos com esporopolenina Cutícula Tecido vascular Traqueídes muito lignificadas “Pteridófitas” • As “pteridófitas” são as plantas vasculares sem sementes. • Formam um grupo parafilético pois abrange táxons que compartilham um ancestral, mas não todos os seus descendentes. • Podem ser divididas em dois grupos: Licófitas e Monilófitas. Monilófitas • Surgiram no Período Devoniano (~ 400 milhões de anos). • São abundantes no registro fossilífero desde Período Carbonífero (345-290 milhões de anos atrás) até o presente. • É provável que a diferenciação das samambaias atuais ocorreu no Período Cretáceo Superior, depois que a formação das diversas florestas de angiospermas aumentou a extensão de habitats nos quais as samambaiais puderam irradiar-se. Monilófitas Archaeopteris sp., samambaia fóssil do Período Devoniano. Monilófitas • As monilófitas, ou samambaias, apresentam grande diversidade morfológica. • A grande maioria apresenta caules subterrâneos e conjuntos de folhas compostas ou profundamente lobadas, providas de muitas nervuras e comparativamente grandes (até 7 m de comprimento). • Essas folhas são denominadas frondes, e seus pecíolos, de estipe. Monilófitas Fronde Estipe Monilófitas • As monilófitas também incluem plantas com folhas simples ou que lembram às dos trevos, samambaias arborescentes com até 20 m de altura e plantas aquáticas com folhas filiformes. • Psilotaceae e Equisetaceae, apresentam folhas pequenas com uma ou nenhuma nervura e não se parecem superficialmente com as samambaias. Entretanto, estudos recentes têm sugeridos que estas são samambaias muito modificadas, o que é corroborado por pesquisas utilizando DNA. Monilófitas Marsilea quadrifolia, Marsileaceae. Monilófitas Psilotum nudum, uma Psilotaceae. Monilófitas Equisetum sp., uma Equisetaceae. Monilófitas • As samambaias abrangem cerca de 300 gêneros e mais de 9000 espécies, com plantas de poucos centímetros até 20 m de altura. • É o maior e mais diverso grupo de plantas depois das angiospermas. • A maioria das samambaias é homosporada, produzindo um único tipo de esporo. Seus gametófitos são potencialmente bissexuais, produzindo ambos os tipos de gametas oosfera (em arquegônios) e anterozóides (em anterídeos). Monilófitas • Por serem homosporadas, gametófitos isolados podem produzir zigotos e dar início por si só a uma nova população. • Marsileaceae é excepcional dentre as samambaias por serem heterosporadas e produzirem dois tipos de esporos (megásporos e micrósporos). Monilófitas • A fertilização nas monilófitas geralmente requer água, de modo que o anterozóide possa nadar desde o anterídio até o arquegônio. • Muitas monilófitas se reproduzem assexuadamente por meio de rizomas e propágulos vegetativos formados no gametófito, denominados gemas, por meio de propágulos vegetativos formados no esporófito, por apogamia e por esporos produzidos por divisões meióticas modificadas. Monilófitas • Propágulos: estruturas constituídas basicamente por células meristemáticas que se desprendem de uma planta adulta para dar origem a uma nova planta, geneticamente idêntica à planta de origem. • Apogamia: Desenvolvimento de um embrião (esporófito) a partir de uma célula qualquer do saco embrionário que não a oosfera. Monilófitas • As samambaias podem ser classificadas, de acordo com a estrutura e o modo de desenvolvimento de seus esporângios, como eusporangiadas ou leptosporangiadas. • Eusporângio: as células parentais estão localizadas na superfície do tecido a partir do qual o esporângio é produzido. Os eusporângios são maiores e contém muito mais esporos do que os leptosporângios, e são característicos de todas as plantas vasculares, exceto as samambaias leptosporangiadas. Monilófitas • Eusporângio: são plesiomórficos e a parede do esporângio apresenta duas ou mais camadas de células no período da deiscência (abertura após a maturação). • São característicos de todas as plantas vasculares, exceto as samambaias leptosporangiadas. Monilófitas Psilotum sp., monilófita eusporangiada. Monilófitas • Leptosporângio: a parede do esporângio é constituída por uma única camada de células. A grande maioria das samambaias apresenta este tipo de esporângio. Monilófitas Polypodium sp., monilófita leptosporangiada. Psilotaceae • Incluem dois gêneros atuais: Psilotum e Tmesipteris. • Ervas terrestres ou mais frequentemente epífitas. • Raízes ausentes. • Eusporangiadas. • O esporófito de Psilotum consiste em uma porção aérea dicotomicamente ramificada com “estruturas foliares” pequenas semelhantes a escamas. Psilotaceae • O esporófito de Psilotum consiste em uma porção aérea dicotomicamente ramificada com “estruturas foliares” pequenas semelhantes a escamas e uma porção subterrânea ramificada ou um sistema de rizomas com muitos rizóides. Psilotaceae • Família pantropical e de regiões temperadas a subtropicais, exceto regiões secas. • A maior parte das espécies ocorre no Sudeste da Ásia e no Pacífico Sul, em baixas altitudes, em geral como epífitas de palmeiras e samambaias arborescentes. Psilotaceae Psilotum sp. Psilotaceae Tmesipteris lanceolata Ophioglossaceae • Plantas terrestres, menos frequentemente epífitas. • Família pantropical, especialmente comum nos trópicos e regiões temperadas. • Os integrantes dessa família estão com frequência associados com eventos de distúrbios em pastagens, campos abandonados e florestas secundárias. Ophioglossaceae • Caules não ramificados, curtos, primariamente subterrâneos. • Geralmente , uma folha por caule. • Cada folha consiste em duas partes: (1) uma porção vegetativa ou lâmina, que é profundamente dividida em Botrychium e inteira na maioria das espécies de Ophioglossum. Ophioglossaceae • Cada folha consiste em duas partes: (1) uma porção vegetativa ou lâmina, que é profundamente dividida em Botrychium e inteira na maioria das espécies de Ophioglossum; (2) um segmento fértil. Ophioglossum sp. Porção estéril (fotossintética) Segmento fértil Ophioglossaceae Ophioglossaceae Botrychium sp. Porção estéril (fotossintética) Segmento fértil Equisetaceae • Plantas perenes e rizomatosas, terrestres e aquáticas. • Caules com até 8 m de altura, porém menor do que 1 m de altura na maioria das espécies. • Ramos ausentes ou dispostos em verticilos e morfologicamente similares ao caule principal. • Presença de pequenas folhas semelhantes a escamas são verticiladas nos nós. Equisetaceae • Família cosmopolita, exceto na Oceania e Antártica. • A maioria das espécies ocorre entre os 40 e 60o de latitude Norte. • Plantas que colonizaram áreas abertas e alagadas, bem como margens de espelhos d’água. Ophioglossaceae Equisetum sp. Equisetaceae • Os caules aéreos saem de rizomas subterrâneos ramificados, e, apesar de as plantas poderem morrer durante estações desfavoráveis, os rizomas são perenes.. Equisetaceae Ramo estéril (fotossintético) Equisetaceae Ramo fértil Estróbilo Equisetaceae Rizoma Estróbilo Ramos Nó Entrenó Folha Raízes Marattiaceae • Samambaias eusporangiadas. • São plantas tropicais. • Grupo com registro fossilífero desde o Período Carbonífero (~359 milhões de anos). • Os membros dessa família assemelham-se mais aos grupos das samambaias mais conhecidas do que das Ophioglossaceae. • Atualmente compreendem cerca de 200 espécies. Marattiaceae Angiopteris sp. Marattiaceae Marattia sp. Marattiaceae Fóssil de Psaronius brasiliensis Samambaias Leptosporangiadas • Plantas terrestres, epífitas ou aquáticas. • Caules rizomatosos e arborescentes de até 20 m de altura. • Folhas frequentemente muito maiores do que 2 cm de comprimento e com numerosas nervuras bifurcadas; em geral divididas em lobos ou folíolos separados, mas às vezes simples e inteiras. Samambaias Leptosporangiadas Pleopeltis sp. Samambaias Leptosporangiadas Adiantum sp. Samambaias Leptosporangiadas Davallia sp. Samambaias Leptosporangiadas Cyathea sp. Samambaias Leptosporangiadas Marsilea sp. Samambaias Leptosporangiadas Salvinia sp. Samambaias Leptosporangiadas • As folhas ou frondes são megáfilos e representam a parte mais conspícua do esporófito. • Folhas em disposição espiralada, com prefoliação circinada, formando um “báculo”. • Folhas monomórficas ou dimórficas (folhas estéreis e férteis morfologicamente diferentes). Samambaias Leptosporangiadas Estipe Fronde Raque Folíolo ou pina Samambaias Leptosporangiadas • Frondes divididas em: • Estipe • Raque: extensão do estipe onde estão presos os folíolos ou pinas • Folíolo ou pinas Samambaias Leptosporangiadas Báculo Samambaias Leptosporangiadas • Esporângios em geral agrupados em soros na face abaxial de folhas normais. • Em geral, os esporângios são providos de ânulo (um grupo ou fileira de células com paredes espessas que abrem o esporângio e ejetam os esporos para o ar). Polypodium sp. Samambaias Leptosporangiadas Soros Samambaias Leptosporangiadas • Atualmente são aceitas cerca de 33 famílias de samambaias leptosporangiadas. • A natureza do ânulo é crítica para a filogenia das samambaias leptosporangiadas. Samambaias Leptosporangiadas Esporângio Ciclo de vida de Polypodium. Embrião multicelular Esporos com esporopolenina Cutícula Tecido vascular Traqueídes muito lignificadas Anterozóide mutiflagelado Megáfilos