Anatomia

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NOÇÕES DE ANATOMIA DA MADEIRA 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A madeira é um organismo heterogêneo for- 
mado por um conjunto de células com propriedades 
especificas para desempenhar as seguintes fun- 
ções: 
⋅ condução da água; 
⋅ armazenamento e transformação de substâncias 
 nutritivas; 
⋅ crescimento; 
⋅ suporte da árvore. 
 
A anatomia da madeira é o estudo dos diver 
sos tipos de células que compõem o lenho (xilema 
secundário), suas funções, organização e peculiari- 
dades estruturais com o objetivo de: 
⋅ conhecer a madeira visando um emprego correto; 
⋅ identificar espécies; 
⋅ predizer utilizações adequadas de acordo com as 
 características da madeira; 
⋅ prever e compreender o comportamento da madei- 
 ra no que diz respeito a sua utilização. 
 
Principais características da madeira: 
⋅ faz parte diariamente de nossas vidas seja sólida, 
 compensados, mdf, painéis, fósforos, etc; 
⋅ é uma estrutura celular, possuindo condutores ± ci- 
 líndricos a base de celulose e adesivo natural (lig- 
 nina); 
⋅ é ortotrópica: apresenta 3 direções com proprieda- 
 des distintas entre si; 
⋅ é higroscópica: adquire e perde umidade em fun- 
 ção das variações de temperatura e umidade rela- 
 tiva do ar; 
⋅ é heterogênea e variável, por ser biológica, apre- 
 sentar condições de crescimento variáveis, possuir 
 nós, apresentar alburno e cerne; 
⋅ é biodegradável; 
⋅ é combustível; 
⋅ é durável na ausência de xilófagos; 
⋅ é um bom isolante térmico, mal condutora de calor. 
 O tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o aço 
 390, o alumínio 1700 vezes; 
⋅ é um excepcional material de construção: fácil de 
 trabalhar com ferramentas simples, para massa 
 igual é mais resistente que o aço na flexão (2,6:1), 
 mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais 
 vibrações. Preferível ao aço e concreto nas cons- 
 truções à prova de terremotos. 
 
2. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA 
 
Duas grandes divisões são de interesse da 
anatomia da madeira por produzirem xilema secun- 
dário. Apresentando marcantes diferenças estrutu- 
rais, as gimnospermas e as angiospermas estão bo- 
tanicamente separadas em grupos distintos. 
 
2.1. Divisão Gimnospermae 
 Vulgarmente as gimnospermas são conheci- 
das como coníferas (softwood), porém constituem 
apenas um grupo dentro dessa divisão. Apresentam 
folhas geralmente com formato de escamas ou agu- 
lhas, geralmente perenes e resistentes aos invernos 
rigorosos. Possuem estróbilos unissexuais (cones). 
As sementes nuas, não são incluídas em ovários. 
 
Classe Ordem Família 
 
Cycadopsida Cycadales Cycadaceae 
 Ginkgoales Ginkgoaceae 
 
Taxopsida Taxales Taxaceae 
 
Chlamydospermae Gnetales Welwitschiaceae
 Ephedraceae 
 Gnetaceae 
 
Coniferopsida Coniferae Pinaceae 
 Taxodiaceae 
 Cupressaceae 
 Podorcapaceae 
 Araucariaceae 
 
 São de clima frio de zonas temperadas e fri- 
as, porém existem espécies tropicais. Exemplos: 
 Pinho - Pinus spp 
 Cipreste - Cupressus spp 
 Sequoia - Sequoia washingtoriana 
 Pinheiro do Paraná - Araucaria angustifolia 
 Pinheiro bravo - Podocarpus lambertii 
 Pinheiro bravo - Podocarpus sellowii 
 
2.2. Divisão Angiospermae 
 Classe Dicotyledoneae 
 São conhecidas como folhosas (hardwood). 
Apresentam flores comuns e sementes dentro de 
frutos, além de folhas comuns, largas, geralmente 
caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao 
germinarem apresentam duas folhas ou cotilédones. 
Das milhares de espécies existentes, temos como 
exemplo a aroeira, pau d’arco, sucupira, cedro, 
mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freijó, etc. 
 Além das diferenças botânicas assinaladas, 
a estrutura anatômica de suas madeiras é comple- 
tamente distinta. 
 
3. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO 
 
Com exceção do câmbio e a maioria dos 
raios, em um corte transversal de um tronco as 
seguintes estruturas se destacam (Figura 01): 
 
3.1. Córtex (L: cortex = casca) 
 Porção mais externa do caule ou da raiz. É 
composta por uma camada exterior morta ou inativa 
(ritidoma) cuja espessura varia com a espécie e a 
idade, e, por uma camada interior viva (floema). 
Têm importância na identificação de espécies vivas 
e protege o tronco contra agentes do meio (varia- 
ções climáticas, ataque de fungos, fogo, resseca- 
mento e injúrias mecânicas). As cascas de algumas 
espécies são exploradas comercialmente, tais como 
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 Figura 01. Seção transversal típica de um tronco. 
 
a do carvalho na fabricação de cortiça (Fig. 02), 
acácia negra, barbatimão, angico vermelho, angico 
preto, angico branco, etc., na produção de taninos. 
Enfim, em inúmeras outras utilizações, como alimen 
to para gado, extensores para colas, fármacos, 
perfumaria, etc. 
 
3.2. Raios 
 Originários das iniciais radiais do câmbio, 
tendo número e aspecto constante num mesmo 
gênero de árvores. Varia de uma a quinze células 
de largura e de algumas células a vários centíme- 
tros de altura. Porção de parênquima que percorre 
as linhas radiais cuja função é armazenar e transpor 
tar horizontalmente substâncias nutritivas. Suas célu 
las como as demais células parenquimáticas, pos- 
suem uma longevidade maior que a dos outros 
elementos anatômicos. Apresentam uma grande 
riqueza de detalhes quando observados nos cortes 
radial e tangencial, constituindo elementos importan 
tes na identificação de espécies. 
 
 
 
 Figura 02. Árvore de Carvalho, produtora de cortiça. 
 
3.3. Alburno (Latin alburnu = branco) 
 Porção externa, funcional do xilema, geral- 
mente clara (Fig. 03). Possui células vivas e mortas. 
Tem como função principal a condução ascendente 
de água ou seiva bruta nas camadas externas próxi- 
mas ao câmbio; também armazena água e substân 
cias de reserva tais como amido, açucares, óleos e 
proteínas, e produz tecidos ou compostos defensi- 
vos em resposta as injúrias. Sua permeabilidade é 
facilitada pela presença de pontuações funcionais 
não incrustadas. Sua largura varia entre espécies e 
dentro da espécie devido a idade e fatores genéti- 
cos e ambientais. Há uma forte relação positiva en- 
tre a quantidade de alburno e a quantidade de fo- 
lhas na árvore. Possui mecanismos de defesa ativo 
e passivo contra os xilófagos: o ativo é induzido por 
ataque ou ferimento e o passivo é produzido antes 
da infecção. Contêm poucos extrativos tóxicos e 
geralmente é susceptível ao apodrecimento. Aceita 
bem tratamentos com preservativos e para melho 
rar suas características tecnológicas. 
 A “zona de transição” entre alburno e cerne 
– não aparente em todas as espécies – é uma cama 
da estreita de coloração pálida, circundando regiões 
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de cerne e injuriadas. Frequentemente possui célu- 
las vivas, é destituída de amido, é impermeável a 
líquidos, com umidade mais baixa que o alburno e 
algumas vezes também a do cerne. 
 
 
 
 Figura 03. Diferentes tipos e proporções de alburno 
 e cerne na madeira. 
 
3.4. Cerne 
 É a camada interna e mais antiga do lenho, 
desprovida de células vivas e materiais de reserva. 
Em algumas espécies difere do alburno pela cor 
mais escura, baixa permeabilidade e aumento da 
durabilidade natural. Há apenas mecanismo de defe 
sa passiva contra os xilófagos, proveniente do arma 
zenamento de extrativos. Fornece suporte estrutu- 
ral, otimiza o volume do alburno e mantém o ambien 
te. O volume do cerne é cumulativo, o de alburno 
não. Ou seja, a proporção de cerne aumenta com a 
idade. 
As células de suporte e condução morrem 
após alguns dias de formadas. As camadas internas 
perdem gradativamente sua atividade fisiológica e a 
atividade parenquimática gradualmente declina ao 
afastar-se do câmbio.
Toxinas – subprodutos do 
metabolismo – podem provocar a morte das células 
parenquimáticas. Este evento – a morte completa 
do parênquima – marca o início do processo de 
transformação de alburno para cerne, denominado 
cernificação. Ao morrerem as células parenquimá- 
ticas, as substâncias de reserva são em parte 
removidas ou polimerizam formando resinas, coran- 
tes, óleos, compostos fenólicos, taninos, gorduras e 
outros químicos, que impregnam pontuações e 
paredes ou deposita-se nos lumens das células 
proporcionando ao lenho durabilidade e coloração. 
O resultado da alteração do alburno nesse processo 
recebe o nome de cerne. 
 O início da cernificação varia entre as espé- 
cies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus 
entre 14 e 20 anos e há espécies iniciando após os 
80 anos ou mais. A velocidade do processo de 
cernificação também varia com a espécie. 
A resistência da madeira não é essencial- 
mente afetada pela cernificação, pois nenhuma célu 
la é adicionada, retirada ou sofre modificação ana- 
tômica no processo. 
Considerando o tronco um cilindro, ocorrem 
elevadas tensões de compressão e tração nas ca-
madas externas, donde se conclui que o cerne é 
menos importante que o alburno no suporte estrutu- 
ral. De fato, troncos ocos de árvores antigas persis- 
tem por vários anos. No entanto o alburno é insufici- 
ente na sustentação dessas árvores e o cerne provi- 
dencia a necessária resistência a compressão: árvo- 
res ocas tombam quando a camada externa de ma- 
deira é inferior a 1/3 do raio total. No entanto, evidên- 
cias demonstram que o cerne possui pouca ou míni- 
ma contribuição mecânica em espécies com alburno 
relativamente espesso. 
Variação de cerne numa espécie ocorre devi 
do a idade da árvore, tratos silviculturais, vigor da 
árvore, estrutura anatômica, geadas, doenças, polui 
ção, taxa de crescimento, site, controle genético, 
etc. 
A cernificação não é inteiramente conheci-
da, embora alguns eventos sejam evidentes (morte 
do parênquima e formação de extrativos) e outros, 
efêmeros. Entre as alterações observadas na cernifi 
cação da madeira, algumas não respondem suficien 
temente a variação dos modelos de formação do 
cerne. As modificações são as seguintes: 
· morte do parênquima 
· formação de extrativos 
· alteração no teor de umidade; ressecamento 
· degeneração dos núcleos dos parênquimas 
· decréscimo de substâncias nitrogenadas 
· produção e acúmulo de gases (etileno e CO2) 
· obstrução da pontuação 
· remoção ou acúmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc) 
· redução dos compostos armazenados 
· atividade enzimática 
A cernificação é acompanhada de um au- 
mento no conteúdo e no acúmulo abrupto ou gradu- 
al de extrativos. Os extrativos formam-se na “zona 
de transição” ou no limite alburno/cerne a partir da 
disponibilidade de compostos locais e outros deloca 
dos desde o floema e alburno. Compostos fenólicos 
são produzidos e armazenados na “zona de transi- 
ção” ou seus precursores são acumulados no albur- 
no e depois transformados na “zona de transição”. 
Os extrativos podem impregnar a parede celular, ini- 
ciando na lamela média e, posteriormente, na pare- 
de secundária. Os extrativos estão localizados majo 
ritariamente nos raios. Há evidências de íntimas 
associações químicas entre extrativos e componen-
tes estruturais da parede, porém a formação dos 
compostos do cerne difere do processo de lignifica- 
ção. 
A quantidade de extrativos no cerne aumen- 
ta em direção ao alburno, consequentemente a ida- 
de da árvore influencia no conteúdo de extrativos. O 
baixo padrão quali e ou quantitativo de extrativos 
próximos a medula reflete a degradação dos mes- 
mos com o tempo ou no incremento da deposição 
com a idade. O exterior do cerne é mais durável na 
base da árvore e está associado com o decréscimo 
de extrativos em direção a medula e altura da copa. 
Madeira de reação possui quantidades mais baixas 
de extrativos em comparação à normal. 
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A presença de extrativos no cerne pode: 
· reduzir a permeabilidade: torna-o lento durante a 
 secagem e dificulta a impregnação com preservan 
 tes químicos; 
· aumentar a estabilidade dimensional em condições 
 de umidade variável; 
· aumentar ligeiramente o peso; 
· ser tóxico aos organismos xilófagos, aumentando a 
 durabilidade da madeira; 
· consumir mais químicos no branqueamento da pol- 
 pa de celulose; 
· corroer metais (taninos); 
· interferir na aplicação de tintas, vernizes e colas 
· apresentar coloração agradável. 
 
Em algumas folhosas, associada a for- 
mação do cerne, observa-se a ocorrência de tiloses, 
obstrução dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 04). 
Tilos são expansões de células parenquimáticas 
que penetram nos vasos adjacentes através das 
pontuações, podendo obstruir os lumens total ou 
parcialmente, além do fechamento das pontuações; 
formam-se quando a pressão no lúmen do parên- 
quima projeta sua parede para o interior da cavida- 
de do vaso. Os tilos possuem paredes finas ou 
espessas, pontuadas ou não e conter ou não amido, 
cristais ou gomo-resinas. Tilos esclerosados apre- 
sentam parede espessa, laminada e lignificada, com 
pontuações simples coalescentes. 
As tiloses integram a estratégia de defesa 
da árvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade, 
dificultar o movimento de xilófagos pelos vasos e 
permitir o acúmulo de extrativos, evitando serem 
diluídos pelo fluxo da transpiração. 
 Ferimentos externos podem estimular a 
formação de tilos visando bloquear a penetração de 
ar na coluna ascendente de líquidos, como também 
a degradação das membranas das pontuações por 
fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observa- 
dos em fibras com pontuações grandes (algumas 
lauráceas e Magnoliáceas). 
Nas folhosas, o fator determinante da perme 
abilidade da madeira é a presença ou não de tilo- 
ses. Os tilos são importantes na identificação e prin- 
cipalmente na utilização da madeira, por aumen- 
tarem a densidade dentro de certos limites e dificul- 
tarem a secagem, a impregnação com preser- 
vantes ou estabilizantes químicos e a infiltração de 
licores na polpação pois obstruem os caminhos 
naturais da circulação de líquidos. Tilos são também 
encontrados em coníferas: ocorrem nos traqueóides 
axiais de espécies que apresentam pontuações do 
campo de cruzamento fenestriforme, resultado de 
injúrias mecânicas, infecções ou estímulo químico. 
É comum encontrar no cerne das coníferas, 
canais resiníferos obstruídos pela dilatação das 
células epiteliais que o circundam, fenômeno conhe- 
cido por tilosóide. Em conseqüência, a resina é 
expelida dos mesmos, impregnando os tecidos 
adjacentes. 
 
 
 
 Figura 04. Lúmen de um vaso invadido por tilos: (X) - Seção transversal; (T) – seção axial tangencial. 
 
 Pontuações areoladas são conexões entre 
células condutoras do xilema. Nas coníferas e em 
algumas folhosas o centro da membrana da pontua- 
ção possui um espessamento denominado torus 
(Fig. 05 e 06). Torus vem a ser o engrossamento da 
parede primária no centro da circulação, formando 
uma espécie de pastilha achatada que funciona co- 
mo válvula, regulando o fluxo de líquidos através da 
pontuação. Quando o torus torna-se mais ou me- 
nos inativo move-se para um dos lados da pontu- 
ação, esta é dita aspirada e, o torus muitas vezes 
encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos 
(Fig. 07). Esta posição bloqueia a passagem e a 
circulação de líquidos. A aspiração aumenta em dire 
ção ao cerne. 
 
 
 
Figura 05. Pontuação areolada: a – funcional, permite a 
 passagem de líquidos (seta); b – aspirada, to- 
 rus obstrui a circulação de fluidos; c – Vista 
 frontal do torus no centro do margo. 
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 Figura 06. Pontuações intervasculares com torus.
Figura 07. Pontuações areoladas funcional e aspirada. 
 
Embora ocorra no cerne, pontuações aspi 
radas podem acontecer no alburno, constituindo um 
recurso da árvore para impedir a penetração de ar 
na coluna ascendente de líquidos em caso de 
ferimento. 
Independente da aspiração, pontuações 
também são incrustadas por extrativos, obstruindo-
as. Pontuações aspiradas e ou incrustadas, caracte 
ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a 
umidade na madeira, presumidamente criando con- 
dições menos propícias à degradação.; 
 Quando o cerne não se destaca do alburno 
pela coloração mais intensa, pode existir fisiologica- 
mente. Neste caso, é chamado de cerne fisiológico. 
Existem espécies com ausência absoluta de cerne. 
3.5. Medula 
 Parênquima que ocupa a parte central do 
tronco. Tem a função de armazenar substâncias nu- 
tritivas. Seu papel é especialmente importante nas 
plantas jovens, onde pode participar também da con 
dução ascendente de líquidos. A coloração, forma e 
tamanho, principalmente nas folhosas, são variá- 
veis. É susceptível ao ataque de xilófagos. 
 
3.6. Anéis de crescimento 
 Nas seções transversais do caule, as cama- 
das resultantes da atividade cambial aparecem em 
forma de anéis. Em zonas de clima temperado os 
anéis representam os incrementos anuais das 
árvores (Fig. 08). Permitem: 
⋅ estimar a idade da árvore; 
⋅ saber se a árvore possui incremento rápido (anéis 
 bem espaçados) ou lento (pequeno espaço entre 
 anéis) e, 
⋅ saber quais anos foram favoráveis (espaços maio- 
 res), quais os desfavoráveis (espaços menores). 
 As folhosas tropicais apresentam mais de 
um período de crescimento por ano (representam os 
períodos de seca e de chuva) e não há demarcação 
indicando o início ou o fim das sucessivas camadas, 
não mostrando anéis bem definidos. Inversamente, 
folhosas de regiões secas, como por exemplo o 
semi-árido nordestino, em virtude de seca prolonga- 
da podem produzir uma única camada de crescimen 
to em vários anos. 
O anel de crescimento é constituído por dois 
tipos de lenho (Fig. 08 e 09): 
⋅ Lenho inicial - apresenta elementos anatômicos 
menores, paredes celulares finas, lumens grandes, 
numerosas pontuações grandes, madeira macia, de 
menor densidade e resistência, mais acessível à 
água e mais clara. 
⋅ Lenho tardio - elementos anatômicos maiores, pare 
des celulares espessas, lumens pequenos, poucas 
pontuações pequenas, madeira dura, de maior 
densidade e resistência, menos permeável e mais 
escura. 
Possuem vários graus de nitidez que depen- 
dem da espécie e das condições de crescimento da 
planta, devido a diferença entre o lenho produzido 
no início e aquele produzido no fim do período de 
crescimento. 
 
 
 
 Figura 08. Anéis de crescimento de uma conífera. 
 
 9
 
 
 Figura 09. Traqueóides axiais. À esquerda, do lenho 
 inicial; à direita, do lenho tardio. 
 
A largura dos anéis de crescimento varia de 
espécie para espécie, na mesma espécie e a 
diferentes alturas da árvore. 
As proporções entre os lenhos inicial e 
tardio não são necessariamente as mesmas para 
anéis de larguras idênticas. As duas zonas variam 
independentemente. 
⋅ % máxima de lenho inicial na altura da copa, dimi- 
 nuindo em direção a base; 
⋅ % máxima de lenho tardio na base do caule. 
 
Em madeiras de folhosas, os anéis de cresci 
mento podem destacar-se por determinadas caracte 
rísticas anatômicas (Fig. 10), explicadas adiante. 
⋅ A) Presença de uma faixa de células parenquimá- 
ticas nos limites dos anéis de crescimento (parênqui 
ma marginal), que aparece macroscopicamente co- 
mo uma linha tênue de tecido mais claro. Ex. 
Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla. 
⋅ A) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de 
crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e 
Balforodendron riedelianum. 
⋅ B) Concentração ou maior dimensão dos poros no 
início do período vegetativo (porosidade em anel). 
Ex. Cedrella fissilis. 
⋅ C) Espessamento diferencial das paredes das fi- 
bras de forma análoga ao que ocorre nas coníferas. 
Ex. Mimosa scabrella. 
⋅ D) Alteração no espaçamento das faixas tangen- 
ciais de um parênquima axial (reticulado ou escalari- 
forme). Este fenômeno vem acompanhado adicional 
mente por um menor número ou ausência de poros 
no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. 
 
Por qualquer razão, deficiências locais de 
auxinas, nutrição, secas ou chuvas intermitentes, 
geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias 
podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile- 
ma, afetando o câmbio e, conseqüentemente, os 
anéis de crescimento. Nesses casos, há formação 
dos falsos anéis de crescimento. São eles: 
⋅ Anel descontínuo - o câmbio permanece dormente 
em uma ou mais regiões, não produzindo células. 
Em outras regiões ele continua em atividade, for- 
mando uma nova camada de crescimento que pare- 
ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece- 
dente, não havendo, nesse caso, a formação de um 
anel completo. Essa descontinuidade pode ser resul 
tante de deficiências locais de auxina e ou nutrição 
ou ambas. Árvores antigas de copa assimétrica 
apresentam essa descontinuidade. 
⋅ Falsos anéis anuais - levam a superestimação da 
idade da árvore. São inteiramente inclusos nos limi- 
tes dos verdadeiros anéis e resultam de uma parada 
súbita no desenvolvimento normal do xilema, segui- 
da por uma reativação do crescimento, no mesmo 
período. Diferem dos anéis verdadeiros pela mar- 
gem externa menos definida do falso lenho tardio. 
⋅ Anéis anuais múltiplos - comuns nas árvores tro- 
picais e subtropicais que apresentam crescimento 
intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de 
crescimento, há formação de um novo anel. 
⋅ Anéis de geada - geadas fortes depois de iniciado 
um período de crescimento prejudica a atividade 
cambial, formando anéis anormais. Compõe-se de 
uma parte interna com células mortas, devido aos 
efeitos da geada e, uma parte externa constituída 
de células irregulares, produzidas depois da geada. 
 
 
Figura 10. Características anatômicas que destacam os 
 anéis de crescimento em folhosas. 
 
Devido a importância do estudo dos anéis 
de crescimento, várias técnicas para torná-los mais 
nítidos e avaliá-los foram desenvolvidas, embora 
nem sempre apresentem bons resultados: aplicação 
de corantes, imersão em ácido, exposição à chama 
 10
do bico de Bunsen, medição da intensidade lumino- 
sa, aparelhos tateadores e exposição a raio x. 
 O estudo dos anéis de crescimento pode 
nos fornecer, além da estimativa da idade da árvore, 
um registro histórico do passado climático da região, 
que é preservado nessas estruturas. 
 
3.7. Câmbio 
 É um tecido meristemático, isto é, apto a 
gerar novas células, constituído por uma camada de 
células entre o xilema e o floema. Permanece ativo 
durante toda a vida da árvore. A atividade cambial é 
bastante sensível às condições climáticas. 
 
 
 
 Figura 11. Câmbio. 
 
4. FISIOLOGIA DA ÁRVORE 
 
4.1. Condução de água nas árvores – a solução 
diluída de sais minerais – a seiva bruta – retirada do 
solo através das raízes e radículas, ascende pelos 
capilares na camada mais externa do alburno até as 
folhas (Fig. 12). Os traqueóides axiais nas coníferas 
e os vasos nas folhosas assumem após a morte, a 
condução ascendente de líquidos. A seiva bruta nas 
folhas é transformada – juntamente com o gás car- 
bônico do ar sob ação da clorofila e da luz solar – 
em seiva elaborada (substâncias nutritivas como 
açucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna 
da casca, designada de floema, até as raízes e 
radículas, promovendo a alimentação das células do 
câmbio, permitindo assim o crescimento e multipli- 
cação das mesmas. 
 
4.2. Crescimento
- Entre o córtex e o xilema há o 
câmbio, tecido meristemático constituído de células-
mãe ou iniciais, vivas, que originam os elementos 
anatômicos que formam o lenho e a casca, 
provocando o incremento em diâmetro do tronco. O 
câmbio é constituído por uma camada com dois ti- 
pos de células-mãe (Fig. 13): 
⋅ iniciais fusiformes – originam os elementos celula- 
 res axiais do lenho e 
⋅ iniciais radiais – isodiamétricas na sua forma, pro- 
 duzem os elementos celulares transversais do 
 lenho. 
Ocorrem dois tipos de divisão nas células 
cambiais (Fig. 14 e 15): 
⋅ Divisão periclinal - uma célula permanece inicial en 
 quanto a outra é destinada ao xilema ou floema. 
 Formam-se 2 a 6 células xilemáticas para cada flo- 
 emática. 
 
 
 
Figura 12. Condução de água no lenho. 
 
⋅ Divisão anticlinal – a célula mãe fusiforme divide- 
 se em duas e permanecem no câmbio acompa- 
 nhando o incremento em circunferência do tronco. 
 Divisões anticlinais verdadeiras resultam em célu- 
 las de mesmo comprimento que as iniciais, apre- 
 sentando madeiras com estrutura estratificada 
 
Normalmente as iniciais radiais não pos- 
suem divisão anticlinal. No entanto, as árvores man- 
têm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi- 
ais, de forma que o crescimento em diâmetro adicio- 
na novas iniciais radiais, mantendo a relação existe- 
nte. 
 
 4.3. Suporte – Realizada pelas células alongadas 
(Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho: 
⋅ Folhosas – fibras (20 a 80 % da madeira). 
⋅ Coníferas – traqueóides axiais (até 95 % da made- 
 ira). 
 
4.4. Armazenamento de substâncias nutritivas - a 
transformação de seiva bruta em seiva elaborada 
ocorre nos órgãos clorofilados através do processo 
da fotossíntese. As substâncias não utilizadas pelas 
células como alimento são lentamente armazenadas 
no lenho pelos tecidos parenquimáticos: medula, 
raios e parênquima axial (Fig. 16). As fibras 
septadas, vivas, “comportam-se” como parênquima 
e armazenam amido. 
 11
 
 
 Figura 13. Diferentes tipos de células da madeira, derivadas das iniciais cambiais. 
 
 
 Figura 14. Esquema de divisão periclinal do câmbio para o crescimento em diâmetro do tronco. 
 12
 
 
Figura 15. Esquema de divisão anticlinal do câmbio para o 
 crescimento em circunferência do tronco: A – 
 Divisão que origina uma estrutura normal; B e 
 C – Divisão que origina uma uma estrutura es- 
 tratificada. 
 
 
 
 Figura 16. Parênquima com grãos de amido. 
 
5. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE 
 
 As propriedades físicas e mecânicas e a 
aparência da madeira se alteram conforme o senti- 
do em que é aplicada uma carga ou é observada, 
em conseqüência dos elementos anatômicos do 
lenho se encontrar diferentemente orientados e orga 
nizados segundo as direções dos planos de corte 
(Fig. 17): 
⋅ Transversal (X) – perpendicular ao eixo da árvo- 
 re. 
⋅ Longitudinal radial (R) – acompanhando a dire- 
 ção dos raios ou perpendicular aos anéis de 
 crescimento. 
⋅ Longitudinal tangencial (T) – tangenciando as ca 
 madas de crescimento ou perpendicular aos ra- 
 ios. 
 
6. PROPRIEDADES ORGANOLÉPTICAS DA 
 MADEIRA 
 
 São as características da madeira capazes 
de impressionar os sentidos. São as seguintes: 
 
6.1. Cor 
 Varia do quase branco ao negro, sendo de 
grande importância do ponto de vista decorativo. A 
coloração é resultante da deposição de corantes no 
interior da célula e na parede celular, tais como tani- 
nos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados princi- 
palmente no cerne. Algumas são tóxicas aos fun- 
gos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madei- 
ras escuras apresentam grande durabilidade, prin- 
cipalmente aquelas com elevado teor de taninos.
 
 
 
 Figura 17. Direções e planos anatômicos de corte. 
 
Do ponto de vista da identificação de madei- 
ras a cor possui valor secundário, pois se altera com 
o teor de umidade e usualmente escurece quando 
exposta ao ar, em razão da oxidação dos componen 
tes químicos, provocada pela ação da luz e da 
temperatura. 
 Geralmente madeiras leves e macias são 
mais claras que as pesadas e duras. 
 Substâncias corantes, quando presentes em 
elevadas concentrações, podem ser extraídas co- 
mercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, cou- 
ros, etc., como p.ex., pau brasil, taiúva, pau campe- 
che, etc. 
 13
6.2. Odor 
 Decorrente de substâncias voláteis deposi- 
tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira 
seca, pois diminui gradativamente mediante exposi- 
ção, mas pode ser realçado raspando, cortando ou 
umedecendo a madeira seca. Na confecção de em- 
balagens para chá e produtos alimentícios, a madei- 
ra deve ser inodora. No caso específico de charu- 
tos, o sabor melhora quando estes são acondiciona- 
dos em caixas de madeira de cedro. Como exem- 
plos de madeira que apresentam odor característico 
têm o sassafrás, cedro rosa, pau rosa, cedro, sânda 
lo, pau d’alho, amescla de cheiro, etc. O odor deve 
ser classificado em perceptível (característico, agra- 
dável e desagradável) e imperceptível. 
 
 6.3. Gosto 
 Evidente principalmente em madeiras ver- 
des ou recém-abatidas. O gosto e o cheiro são pro- 
priedades intimamente relacionadas por se origina- 
rem das mesmas substâncias. Madeiras com eleva- 
do teor de taninos possui sabor amargo. 
 O gosto pode excluir a utilização da madeira 
para determinados fins, como embalagens para 
alimento, palitos de dente, de picolé e pirulitos, 
brinquedos para bebês, utensílios de cozinha, etc. 
 Não se deve verificar o gosto de madeira, 
pois pode provocar reações alérgicas graves. 
 
6.4. Grã 
 Refere-se ao arranjo e direção dos elemen- 
tos anatômicos em relação ao eixo da árvore ou das 
peças de madeira. São eles: 
⋅ Grã reta ou direita - os elementos anatômicos se 
dispõem mais ou menos paralelos ao eixo da árvore 
ou peça de madeira. 
 facilita a serragem 
 contribui para a resistência da madeira 
 reduz o desperdício 
 não produz figuras ornamentais especiais 
⋅ Grã irregular - todos os elementos do lenho apre- 
sentam variações de inclinação em relação ao eixo 
da tora ou peça de madeira, afetando a resistência 
quando excessivo. Pode ser: 
⋅ Grã espiral - os elementos anatômicos se- 
guem uma direção espiral ao longo do tronco (Fig. 
18). A inclinação pode ser tanto para o lado direito 
como para o esquerdo e variar a diferentes alturas. 
Uma volta completa em torno do eixo da árvore em 
menos de 10 metros, a madeira apresenta limita- 
ções industriais, sobretudo como material de 
construção. As peças de madeira retiradas de um 
tronco espiralado apresentam grã oblíqua. 
 reduz a resistência da madeira 
 dificulta a trabalhabilidade 
 apresenta sérias deformações na secagem 
⋅ Grã entrecruzada - os elementos anatômi- 
cos são inclinados alternadamente para o lado 
direito e esquerdo. É uma forma modificada da grã 
espiral. As sucessivas camadas de crescimento são 
inclinadas em direções opostas (Fig. 19). 
 apresenta deformações na secagem 
 dificulta a trabalhabilidade 
 produz figuras atraentes 
 afeta a elasticidade e flexão estática 
 
 
 Figura 18. Grã espiral no tronco e em peças individuais 
 de madeira. 
 
 
 
 
 Figura 19. Madeira com grã entrecruzada: Acima – super- 
 fície quebrada; abaixo – superfície serrada. 
 
⋅ Grã ondulada - os elementos anatômicos 
axiais freqüentemente mudam de direção, apresen- 
tando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 20). 
As superfícies axiais apresentam faixas claras e 
escuras alternadas
entre si, de belo efeito decora- 
tivo. Apresenta superfície radial corrugada e efeito 
decorativo quando ocorre com grã entrecruzada, 
como p.ex., em imbuia. 
 
 
Figura 20. Peças de madeira apresentando grã ondulada. 
 14
⋅ Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - desvio 
angular dos elementos axiais em relação ao eixo 
axial da peça. Proveniente de árvores com troncos 
excessivamente cônicos, espiralado, crescimento 
excêntrico, etc. 
 afeta a resistência mecânica 
 ocorrência de deformações na secagem 
 
6.5. Textura 
 Refere-se a impressão visual produzida 
pelas dimensões, distribuição e percentagem dos 
elementos constituintes do lenho. A textura pode 
ser: 
 Folhosas: 
 ⋅ Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran- 
 des e visíveis a olho nu (diâmetro tangencial > 
 300 μm); raios muito largos e parênquima axial 
 muito abundante. Não recebe bom acabamento. 
 Ex: carvalho, louro faia, acapu, etc. 
 ⋅ Média - diâmetro tangencial dos poros de 100 a 
 300 μm e parênquima axial visível ou invisível a 
 olho nu. 
 ⋅ Fina - poros de pequenas dimensões (diâmetro 
 tangencial < 100 μm) e parênquima axial invisível 
 a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau 
 amarelo, etc. 
 
 Coníferas: refere-se a nitidez, espessura e 
regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos 
anéis de crescimento. Pode ser: 
 ⋅ Grossa - contraste bem marcante entre as duas 
 zonas, apresentando anéis largos, com aspecto 
 heterogêneo. Ex. Pinus elliottii. 
 ⋅ Média - anéis de crescimento distintos e estreitos. 
 ⋅ Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, a- 
 presentando aspecto homogêneo. Ex: 
 Podocarpus sp. 
 
6.6. Brilho 
 Refere-se a capacidade das paredes celula- 
res refletirem a luz incidente. A face radial é mais 
reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos 
raios. A importância do brilho é de ordem estética, 
podendo ser acentuado artificialmente com polimen- 
tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser 
classificada como sem brilho e com brilho (acentua- 
do e moderado). 
 
6.7. Figura 
 Descreve a aparência natural das faces da 
madeira resultado das várias características macros 
cópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de cresci- 
mento, raios, além do plano de corte em si. É qual- 
quer característica inerente à madeira que se 
sobressai na superfície plana de uma peça, tirando 
sua uniformidade. 
 Desenhos atraentes têm origem em certas 
anomalias como: grã irregular, galhos, troncos afor- 
quilhados, nós, crescimento excêntrico, deposições 
irregulares de corantes, etc. 
O conjunto de desenhos e alterações deco- 
rativas que a madeira apresenta, pode torná-la facil- 
mente distinta das demais. 
 
7. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 
 
7.1. Parede celular 
 A parede celular é um compartimento dinâ- 
mico que se modifica ao longo da vida da célula, 
constituindo uma rígida armação fibrilar com determi 
nadas funções no elemento anatômico: 
 ⋅ Resistência estrutural 
 ⋅ Determinar e manter a forma 
 ⋅ Controlar a expansão 
 ⋅ proporcionar estabilidade 
 ⋅ Regular o transporte 
 ⋅ Proteger contra xilófagos 
 ⋅ Armazenar alimento 
 ⋅ Atuar no crescimento e divisão 
 ⋅ Equilibrar a pressão osmótica 
 ⋅ Evitar perda de água. 
 
A compreensão das propriedades da parede 
celular inclui sua estrutura química e física, tais 
como: 
⋅ importância e estrutura da matrix de polissacarí- 
 deos. 
⋅ importância e significado da lignina e glicoproteí- 
 nas. 
⋅ conhecimento de substâncias incrustantes como 
 oligo e polissacarídeos de baixo peso molecular, 
 enzimas e lipídeos. 
 
7.1.1. Formação 
No processo de divisão cambial, a primeira 
camada de separação que surge entre as novas 
células adjacentes é a lamela média, constituída 
principalmente de pectinas, cuja função é unir as 
células umas às outras (Fig. 21). É a camada mais 
externa da célula. A esta camada, deposita-se, pos- 
teriormente para o interior da célula, microfibrilas de 
celulose em diversas orientações ao longo do eixo, 
constituindo a parede primária. Muito elástica, a pa- 
rede primária expande durante o crescimento da cé- 
lula até seu tamanho definitivo. Em seguida, deposi-
ta-se junto à parede primária microfibrilas de celulo- 
se, obedecendo orientações que distingue três ca- 
madas distintas. Essas camadas, designadas S1, S2 
e S3 na seqüência cronológica de formação, consti- 
tui a parede secundária. Essa progressiva deposi- 
ção de novas camadas engrossa a parede celular 
provocando a diminuição do diâmetro do lúmen. A 
característica mais notável da parede secundária é 
a perda da elasticidade da célula. Nas camadas 
secundárias, as microfibrilas apresentam orientação 
quase paralela ao eixo principal da célula (S2) e 
quase perpendicular ao mesmo eixo (S1 e S3). 
Paralelamente à formação da parede secundária, 
inicia-se do exterior para o interior o processo de 
lignificação, que é muito intenso na lamela média e 
parede primária, finalizando com a completa forma- 
ção da parede celular. Por outro lado, estudos indi- 
cam que a lignificação raramente ocorre na camada 
S3. Freqüentemente ao término do espessamento 
da parede, a célula morre. 
A estrutura da parede primária é a mesma 
para quase todos os tipos de células e espécies, 
 15
 
 
 Figura 21. Estrutura simplificada da parede celular com as diversas camadas e orientação das microfibrilas 
 de celulose. ML - lamela média; P – parede primária; S1, S2 e S3 – camadas da parede secundá- 
 ria. À esquerda, plano axial; à direita, plano transversal. 
 
enquanto a parede secundária apresenta diferenças 
quanto ao tipo de célula e espécie. 
 A estrutura da parede celular assemelha-se 
ao concreto reforçado: a armação interna de microfi- 
brilas de celulose – análogas às barras de aço – é 
embebida em uma substância amorfa, a matrix, 
constituída de lignina e hemiceluloses – equivalente 
ao cimento + areia. 
A combinação da celulose, hemiceluloses e 
lignina na construção da parede celular não está 
inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias 
envolve: 
⋅ Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes 
 de hidrogênio formam microfibrilas. 
⋅ As microfibrilas estão ligadas à lignina através das 
 hemiceluloses. 
⋅ A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi- 
 celuloses) formam progressivas camadas sobre a 
 parede celular. 
Resumindo, a gênese da parede celular é 
caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 14 e 22): 
1) Expansão – parede primária delgada, maleável, 
 altamente deformável e baixa dureza, acompanha 
 o aumento em tamanho (> 100 vezes) e eventual- 
 mente em diâmetro. 
2) Espessamento – a deposição de microfibrilas na 
 parede secundária altera a forma, espessura, ar- 
 quitetura e composição química. 
3) Lignificação – adição de lignina confere rigidez à 
 parede e une as células umas as outras. 
4) Morte – células de condução e suporte morrem 
 após formadas (dias em algumas madeiras), en- 
 quanto as parenquimáticas vivem vários anos – 
 em algumas espécies, 15 anos. 
 
 
 
Figura 22. Etapas da gênese da parede celular. Adaptado 
 de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001). 
 
7.1.2. Estrutura química 
 
 A tabela abaixo apresenta os componentes químicos da parede celular. 
 
Parede Celulose Lignina Hemiceluloses Pectinas Proteínas 
 (%) 
 Primária 9 - 25 25 - 50 10 - 35 10 
 Secundária 40 - 80 5 - 36 10 - 40 
⋅ Celulose – É o mais abundante composto orgânico 
da natureza e principal constituinte estrutural da pa- 
rede celular. É um polissacarídeo que se apresenta 
como
um polímero composto de cadeias lineares de 
unidades de glucose unidas covalentemente, seme- 
lhantes às contas de um colar (Fig. 23). Muito está- 
vel quimicamente e extremamente insolúvel. As 
pontes de hidrogênio são tão fortes entre as cadeias 
 16
que a celulose não derrete, gaseifica; parte do gás 
queima, outra parte re-polimeriza como carvão. 
Possui elevada resistência à tração. Constitui uma 
armação tal qual uma concha envolvendo a 
célula, formando tanto o esqueleto da célula como 
da árvore. 
 
 
 
 Figura 23. Celulose. À esquerda, estrutura química. À direita, unidade básica (molécula). 
 
⋅ Lignina – É o mais abundante antioxidante da natu- 
reza. Formada a partir da glucose através de intrin- 
cados trajetos químicos. Extremamente complexa, é 
constituída por unidades de fenilpropano. É um polí- 
mero aromático formando um sistema heterogêneo 
e ramificado sem nenhuma unidade repetidora. O 
sistema é isotrópico, amorfo, hidrofóbico e termo- 
plástico, isto é, amolece a altas temperaturas e en- 
durece quando esfria. A lignina presente na árvore, 
a protolignina, difere da lignina isolada da madeira 
por quaisquer procedimentos. As ligninas extraídas 
de folhosas, coníferas e monocotiledôneas diferem 
na proporção e ligações. Todas as ligações são co- 
valentes, constituindo uma rede molecular tridimen- 
sional, semelhante a uma rede de futebol. Portanto, 
a quebra e reconstituição de fracas ligações entre 
moléculas como no complexo celulose-hemicelulo- 
ses não ocorre neste caso. Conseqüentemente, a 
lignina constitui um sistema totalmente estável, ou 
seja, as ligações são irreversíveis, sendo impossível 
a expansão da parede – e o crescimento da célula. 
Porém, Isto constitui uma desvantagem por tornar a 
parede celular inelástica e impossibilitar o isolamen- 
to da lignina com as técnicas atuais. 
 Há forte evidência de que a lignina é orienta 
da na parede celular, obedecendo um arranjo em 
camada ± tangencial (Fig. 24). Ou seja, a lignina é 
isotrópica para o material extraído da parede. 
 
 
 
 Figura 24. Possível arranjo da lignina na direção 
 tangencial. Adaptado de Salmén (2004). 
 
A lignina confere resistência e dureza a 
parede celular, impermeabiliza as células conduto 
ras e, torna as paredes resistentes a degradação. 
Pode substituir as pectinas. 
 
⋅ Hemiceluloses – Grupo de polissacarídeos ramifi 
cados, amorfos, muito hidrofílicos, altamente hidrata 
dos e formam géis. Abundante na parede primária. 
As hemiceluloses realizam ligações por pontes de 
hidrogênio com a celulose e através de pontes de 
éster e éter com a lignina. É quimicamente similar a 
celulose e morfologicamente similar a lignina. Algu- 
mas são solúveis em água. Sua função na árvore 
não está inteiramente esclarecida: há possibilidade 
de influenciar no teor de umidade da planta viva. 
 
⋅ Pectinas – Grupo de compostos pécticos, desde os 
muitos solúveis até os solúveis em água quente. 
Presente apenas nos estágios iniciais do desenvolvi 
mento celular. Muito hidrofílica, possui ~75 % de 
água. São os mais solúveis polissacarídeos da 
parede celular. É um composto semelhante a goma 
que age como “adesivo” e adiciona flexibilidade a 
parede. Podem formar (não todas) sais e pontes de 
sais com cálcio e magnésio tornando-se insolúvel e 
duro. É o maior componente da lamela média e ocu- 
pa até 35 % da parede primária. Com propriedades 
gelificantes, espessantes e estabilizantes, as pecti- 
nas retiradas das frutas é um aditivo essencial na 
produção de geléias, iogurtes, doces, confeitaria, 
fármacos, etc. 
 
As camadas da parede celular são: 
⋅ Lamela média – “Cimenta” as células umas as 
outras contribuindo no suporte estrutural. É for-
mada principalmente de pectinas e uma quantidade 
menor de proteínas. Entretanto pode ser lignificada. 
 
⋅ Parede primária – Consiste em uma armação de 
microfibrilas de celulose embebida em uma matrix, 
semelhante a gel (Fig. 25). Inicialmente a matrix é 
uma massa hidratada amorfa de hemiceluloses, pec 
tinas, proteínas e água (confere fluidez – endurece 
ao secar, reduzindo a expansão da célula). Forma- 
da após a lamela média, a parede primária ao ceder 
às forças expansivas geradas pela pressão de tur- 
gor da célula, rapidamente aumenta a área superfi- 
cial. Esse crescimento da parede provoca altera- 
ções em sua massa, forma e composição ao incor- 
porar novas substâncias. 
 17
 
 
Figura 25. Modelo de parede primária. 
 
As microfibrilas de celulose formam a arma- 
ção da parede enquanto as hemiceluloses as conec 
tam aos polímeros não celulósicos (Fig. 25 e 26). As 
pectinas providenciam ligações e suportes estrutu- 
rais, previne a agregação de microfibrilas e incre- 
menta a porosidade, enquanto as proteínas funcio- 
nam tanto estrutural (extensinas) como enzimati- 
camente. 
 
 
 
 
 
 
 Figura 26. Provável distribuição dos componentes 
 químicos na parede primária. 
 
Tabela 02. Componentes químicos da parede celular completa. 
 
Camadas Celulose Lignina Hemiceluloses Ângulo das microfibrilas 
 (%) (graus) 
Lamela média 0 100 0 
Parede primária 10 70 20 
S1 25 35 45 50 - 70 
S2 50 20 30 10 - 30 
S3 45 20 35 60 - 90 
 
⋅ Parede secundária – Formada após a completa 
expansão da célula, é extremamente rígida e adicio- 
na resistência a compressão. É constituída de celulo 
se, hemiceluloses e lignina (Fig. 27). A adição de 
lignina acrescenta rigidez a matrix, cuja porosidade 
é nula (Fig. 28). Células de paredes espessas e 
duras são freqüentemente ricas em extensinas. 
Outras proteínas atuam no espessamento, modifica- 
ção e lignificação durante o desenvolvimento secun- 
dário. A maioria das paredes secundárias é menos 
hidratada do que a parede primaria. A celulose e as 
hemiceluloses são estruturalmente mais organiza- 
das na parede secundária do que na primária resul- 
tando em uma estrutura mais compacta e rígida. A 
distribuição geral dos polímeros da parede celular 
completa encontra-se na tabela 02. Freqüentemente 
espessa, nem sempre a parede secundária está 
presente na célula. 
Células meristemáticas e a maioria das pa- 
renquimáticas não são lignificadas e, portanto, não 
possuem parede secundária. 
Existem quatro redes ou armações na pare- 
de celular: 
⋅ A armação estável de microfibrilas de celulose uni- 
 da lateralmente as hemiceluloses. 
⋅ A armação de pectinas se restaura independente- 
 
 
 
 
 
 Figura 27. Modelos de parede secundária e seus 
 componentes químicos. 
 18
 
 
 Figura 28. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002). 
 
 mente, torna a parede celular aparentemente intac 
 ta quando removida. As pectinas preenchem espa- 
 ços entre as microfibrilas e as células e pode unir- 
 se as outras armações. 
⋅ A armação de proteínas/glicoproteínas cujo maior 
 componente é a extensina, semelhante a um fio de 
 lã muito pequeno e duro. Sua função é pouco co- 
 nhecida, além da que endurece e estabiliza a pa- 
 rede celular. 
⋅ A armação de lignina cessa a mobilidade da pare- 
 de celular e torna-a mais hidrofóbica e rígida. 
 
7.1.3. Estrutura física 
Unidades básicas de celulose unem-se cova 
lentemente em cadeias lineares, sem ramificações. 
Com elevado grau de polimerização, as cadeias de 
celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na 
parede primária e de 10000 a 16000 na parede 
secundária. As cadeias unem-se lateralmente por 
pontes de hidrogênio, constituindo regiões crista- 
linas (~70 %) com inúmeras cadeias alinhadas, 
interligadas, ordenadas e fortemente coesas e, 
regiões amorfas (~30 %) com cadeias distribuídas 
desordenadamente. Essas regiões constituem as 
microfibrilas de celulose (Fig 29). As microfibrilas 
são um
agregado de polissacarídeos na parede 
celular. As inúmeras pontes de hidrogênio inter e 
intramolecular tornam a estrutura global da celulose 
muito estável, sendo responsáveis pelo seu compor-
tamento físico, químico e mecânico, incluindo sua 
solubilidade (Fig. 30). As microfibrilas lembram uma 
resma de papel: as folhas individuais são as cadeias 
de celulose (Fig. 31). 
 
 
 
Figura 29. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas 
 retas representam regiões cristalinas; as irre- 
 gulares, regiões amorfas. 
 
 
 Figura 30. Pontes de hidrogênio intra e inter cadeias de 
 celulose. 
 
 
 
 Figura 31. Cadeias de celulose alinhadas, formando 
 camadas. 
 
O ângulo das microfibrilas de celulose na ca 
mada S2 dos traqueóides axiais é um indicador das 
propriedades da madeira, a exemplo do módulo de 
elasticidade e contração. As investigações realiza- 
das informam que: 
⋅ O ângulo das microfibrilas é maior próximo a medu 
 la, diminuindo em direção a casca. 
⋅ O ângulo varia entre árvores e diminui em direção 
 a copa. 
⋅ Nos anéis de crescimento, o ângulo diminui do le- 
 nho inicial para o tardio. 
⋅ O ângulo é inversamente proporcional ao tamanho 
 dos traqueóides axiais: células grandes apresen- 
 tam ângulos pequenos; células pequenas e largas 
 possuem ângulos maiores. 
⋅ A taxa de crescimento influencia na medida que o 
 crescimento rápido apresenta ângulos maiores, 
 forma anéis estreitos com traqueóides axiais de 
 ângulo maior. 
 
Cadeias de celulose constituem microfibrilas 
e estas, as camadas da parede celular que formam 
a célula, que somada a outras formam a madeira tal 
como a encontramos na natureza (Fig. 32). 
A espessura das camadas S1 e S3 é “inalte-
rável” nas fibras e traqueóides axiais. A espessura 
de S2 é fina no lenho inicial e espessa no lenho tar- 
dio, enquanto a espessura de S1 e S3 é similar nos 
dois lenhos. Em outras palavras, a camada S2 
determina a espessura da parede celular. 
 19
A espessura da parede secundária varia 
consideravelmente entre as espécies e entre as 
diferentes células. A camada S2 tem de 5 a 100 
vezes a espessura das outras camadas. 
Tecidos constituídos apenas de parede pri- 
mária são macios e a rigidez é mantida pela pres- 
são de turgor. 
 As paredes celulares dos parênquimas e 
dos elementos vasculares (especialmente poros 
largos) normalmente não correspondem ao modelo 
descrito anteriormente para traqueóides axiais e 
fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com 
elevada proporção de parênquima e poros largos 
diferem daquelas com pouco parênquima e vasos 
estreitos. 
Atualmente a maioria das informações sobre 
a parede celular advém de pesquisas com os 
traqueóides axiais das coníferas, pois apresentam 
uma estrutura mais uniforme do que a das fibras 
das folhosas. 
 
 
 
 Figura 32. Composição da parede celular até a formação da madeira. 
 
7.1.4. Pontuações 
O comportamento e as propriedades da ma- 
deira também dependem das características macro 
e microscópicas. As pontuações são umas das ca- 
racterísticas microscópicas mais importantes. As 
células do xilema são interconectadas através de 
pontuações. Pontuação é uma descontinuidade na 
parede secundária. Após as divisões cambiais, as 
células apresentam apenas parede primária, deposi- 
tando-se em seguida a secundária. As áreas em 
que a parede secundária não é depositada são as 
pontuações, semelhantes a orifícios. A descontinui- 
dade da parede secundária forma os pares constan- 
tes na Fig. 33. A região da parede primária não 
coberta pela secundária é a membrana de pontua- 
ção. As pontuações intervasculares apresentam 
membranas modificadas compostas de microfibrilas 
de celulose fortemente entrelaçadas em uma matriz 
de hemiceluloses e pectinas. 
Há dois tipos de pontuações: as simples e 
as areoladas. Nas pontuações areoladas a membra- 
na é formada pelo margo + torus; na maioria das 
pontuações intervasculares não ocorre essa diferen- 
ciação. O torus é encontrado em muitas coníferas, 
mas não todas. A presença de torus em algumas 
folhosas de porosidade em anel, particularmente no 
lenho tardio, caracteriza pontuações intervasculares 
com pequenas aberturas redondas a elípticas, canal 
ausente ou indistinto muito curto e, espessamento 
espiralado presente. 
Normalmente, à pontuação de uma célula 
corresponde a de outra célula adjacente, formando 
um par de pontuações. Quando isto não ocorre, a 
pontuação é dita cega. 
Algumas folhosas apresentam projeções da 
parede secundária revestindo total ou parcialmente 
as cavidades das pontuações intervasculares, deno- 
minadas guarnições e, a pontuação é dita guarne- 
 20
cida (Fig. 34). Ocorrem em madeiras de várias legu- 
minosas e determinadas rubiáceas, dando um as- 
pecto pontuado ao orifício da pontuação, sendo de 
grande valor diagnóstico. Situa-se no limite de reso-
lução do microscópio ótico. Torus e guarnições po- 
dem ocorrer simultaneamente na mesma pontuação 
em reduzidíssimas famílias. 
O número de pontuações, forma, tama-
nho, distribuição, profundidade, guarnições e deta- 
hes variam de célula para célula assim como as ca- 
racterísticas das membranas, sendo importantes na 
identificação. Essas variações afetam profundamen-
te a permeabilidade da madeira, influenciando a 
secagem, preservação e polpação química. 
 
 
 
 Figura 33. Pontuações simples, areoladas e pares de pontuações. 
 
 
 
 
 
 Figura 34. Pontuações intervasculares guarnecidas de Polygonaceae. Adaptado de Carlquist (2003). 
 21
7.1.5. Espessamentos especiais 
 Na camada S3 de certas células podem 
ocorrer espessamentos especiais como (Fig. 35): 
 ⋅ Crassulae ou barras de Sanio 
 ⋅ Identuras 
 ⋅ Espiralado 
 ⋅ Calitrisóide 
 
 
 Crassulae Identuras 
 
 
 Espiralado Calitrisóide 
 
 Figura 35. Espessamentos especiais da parede celular. 
 
Uma estrutura confundida com espes- 
samento da parede é a trabécula, isto é, barra 
cilíndrica de ocorrência esporádica que se esten- 
de através do lúmen, de uma parede tangencial à 
outra. Ocorre tanto nas coníferas como nas folho- 
sas. Trata-se de um acidente anatômico de ori- 
gem desconhecida (Fig. 36). 
 
 
 
 
 Figura 36. Trabécula. 
 
Quadro comparativo resumido das paredes primária e secundária. 
 
Parede primária Parede secundária 
Expande no crescimento das células Não expande 
Espessura reversível Espessura irreversível, definitiva 
Campos primários de pontuações Pontuações verdadeiras 
Parede contínua através do campo da pontuação Parede interrompida através da pontuação 
 22
7.2. Coníferas 
 Os elementos estruturais das coníferas apre 
sentam identificação mais difícil por possuírem uma 
histologia mais simples com menos caracteres 
diagnósticos. Os elementos anatômicos são os 
seguintes: 
 
7.2.1. Traqueóides axiais 
 São células grandes e estreitas, com extre-
midades mais ou menos pontiagudas, imperfura- 
das, ocupando até 95 % da massa lenhosa e, por 
isso, dando uma aparência uniforme as madeiras de 
coníferas (Fig. 37). Possui de 3 a 8 mm de compri- 
mento, podendo atingir valores extremos de 11 mm 
no gênero Araucaria e, 10 a 80 μm de diâmetro. O 
comprimento também varia com a idade da árvore e 
a localização no tronco. São 100 vezes mais compri 
dos
do que largos. 
Traqueóides axiais vizinhos se comunicam 
através das pontuações areoladas (Fig. 33). A elas-
 
 
 
 Figura 37. Traqueóides axiais. a e c – células do lenho inicial e b célula do lenho tardio; d – ilustração da 
 circulação de água através das pontuações areoladas dos traqueóides axiais. 
 
ticidade do margo permite a circulação de líquidos 
de uma célula a outra (Fig. 37) e atua juntamente 
com o torus, como uma válvula típica. A abertura da 
pontuação é circular nos gêneros mais primitivos e 
mais ou menos orbicular nos menos evoluidos. 
 O estudo dessas pontuações e sua disposi- 
ção têm grande importância na identificação e utiliza 
ção da madeira (secagem, preservação, difusão de 
substâncias químicas na fabricação de papel, etc.). 
Regra geral as pontuações areoladas localizam-se 
na face radial dos traqueóides axiais e, menos fre- 
qüentemente, na tangencial. Portanto, devem ser 
observadas no corte radial (Fig. 38). 
 
 
 A B B C 
 
 Figura 38. Disposição das pontuações areoladas nas paredes radiais dos traqueóides axiais. 
 A – uniseriadas. Multiseriadas: B – opostas, C – alternas. 
 23
Os traqueóides axiais possuem dupla fun-
ção, ou seja, realizam a condução da seiva bruta e 
sustentação da árvore. 
 Diferenças entre traqueóides axiais das dife- 
rentes espécies são sutis – em geral a aparência é 
semelhante. As diferenças são principalmente nas 
medições, isto é, no comprimento, no diâmetro tan- 
gencial, na espessura da parede e, características 
como a descrição precisa das pontuações de campo 
de cruzamento. As medições dos traqueóides dos 
lenhos inicial e tardio devem ser feitas separada- 
mente. 
 Normalmente os traqueóides axiais do lenho 
tardio são maiores do que os do lenho inicial. 
7.2.2. Raios 
São células parenquimáticas de largura vari- 
ável que se estendem transversalmente no lenho, 
em sentido perpendicular aos traqueóides axiais 
(Fig. 39). Tem a função de armazenar e transportar 
horizontalmente substâncias nutritivas. Estão vivos 
no alburno e mortos no cerne. Células parenquimá- 
ticas caracterizam-se por apresentar paredes finas, 
pontuações simples e em sua maioria, não lignifica- 
das. Produzem extrativos e “substâncias químicas 
de defesa” antes da formação do cerne ou após o 
ferimento de uma árvore. 
Podem ser constituídos apenas de células
 
 
 
 Figura 39. Tipos de raios nas coníferas. 
 
parenquimáticas: raios homogêneos, como p.ex., 
Podocarpus spp e Araucaria angustifolia; ou apre- 
sentarem traqueóides radiais em suas margens: 
raios heterogêneos, p. ex., Cedrus spp, Cupressus 
spp, Pinus spp e Picea spp. 
Geralmente são unisseriados (uma única fi- 
leira de células). Algumas vezes são multisseriados, 
normalmente quando incluem um canal resinífero 
em seu interior e, nesse caso, são chamados de 
raios fusiformes (Pinus, Pseudotsuga Picea e Larix). 
A proporção de unisseriado para fusiforme é de 40:1 
a 60:1. 
 É grande a importância na identificação de 
coníferas os diferentes tipos de pontuações que 
surgem nas zonas de contato entre os raios e os 
traqueóides axiais, denominadas pontuações do 
campo de cruzamento. A forma, tamanho e número 
de pontuações por campo variam entre as diversas 
espécies (Fig. 40). São observadas no lenho inicial 
e refere-se ao contato de um único traqueóide axial 
e um único raio. Em que pese as diversas variações 
as pontuações por campo de cruzamento podem 
ser: 
⋅ Fenestriforme – de 1 a 2 (ou 3) pontuações retan- 
 gulares e quadradas, simples ou quase, ocupando 
 quase todo o campo; 
⋅ Pinóide – de 1 a 6 pontuações relativamente gran- 
 des, simples ou com aréolas estreitas; irregular e 
 variável na forma e tamanho; 
⋅ Piceóide – pontuações com fendas estreitas que 
 se estendem além da aréola; 
⋅ Cupressóide – pontuações com aberturas elípticas 
 dentro da aréola. 
⋅ Taxodióide – pontuações com grandes aberturas 
 dentro das aréolas, ovais (tendendo para arredon- 
 dadas). 
 
Ocorrem no alburno e nas áreas adjacentes 
aos canais resiníferos, raios com grãos de amido se 
melhantes a inclusões brilhantes. No cerne podem 
aparecer alguns raios com compostos coloridos for- 
mando manchas escuras (Fig. 41). 
 
7.2.3. Parênquimas axiais 
São células tipicamente prismáticas, de pare 
des finas, dotadas de pontuações simples, seção ± 
retangular no corte transversal e pode apresentar 
conteúdos escuros (Fig. 13). Vivas, tem a função de 
transportar e armazenar substâncias nutritivas. Nem 
todas as coníferas apresentam parênquima axial e, 
quando possui, esse é escasso. Está presente em 
Podocarpus e Pinus e ausente em Araucaria. Quan- 
to a posição no anel de crescimento podem ser (Fig. 
41): 
⋅Marginal – apresenta-se no limite dos anéis. 
⋅Metatraqueal – pequenos grupos difusos ou faixas 
 tangenciais no interior dos anéis. 
⋅Difuso – isolados e irregularmente distribuídos. 
Quando associado aos canais resiníferos, 
distingue-se dos traqueóides em séries verticais 
pelas pontuações simples. 
 24
 
 
 
 
 Fenestriforme Pinóide 
 
 
 
 Cupressóide Taxodióide 
 
 Figura 40. Pontuações do campo de cruzamento. Corte radial. 
 
 
 
 Figura 41. À esquerda, raios com grãos de amido. À direita, raio com compostos coloridos. 
 25
 
 
 Figura 42. Parênquimas axiais. a – marginal; b – metatraqueal; c – difuso. 
 
7.2.4. Traqueóides radiais 
 São células bem menores e da mesma natu 
reza que os traqueóides axiais, de forma paralelepi- 
pédica, que se encontram associados aos raios, for- 
mando normalmente suas margens superior e 
inferior e, raramente, o seu interior ou independente 
destes (Fig. 43). Tem a função de condução horizon 
tal de nutrientes e suporte. Para alguns pesquisado- 
res, não está clara a sua utilidade na árvore viva. 
De acordo com a posição que ocupam nos 
raios, podem ser: 
⋅ Marginais – nas margens dos raios; 
⋅ Dispersos – disseminados no interior do raio. 
A sua presença ou ausência é importante 
na identificação. Estão presentes em Pinus e Picea 
e ausentes em Araucaria. Podem ser: 
⋅ Traqueóides radiais de paredes lisas ou 
⋅ Traqueóides radiais com identuras – suas paredes 
 internas apresentam espessamentos denteados ou 
 identuras. 
 
 
 
 Figura 43. Raios com traqueóides radiais. À esquerda, 
 com paredes lisas; À direita, com identuras. 
 
Quanto à morfologia, as identuras classifi- 
cam-se em: 
⋅ obtusas – marcantes e largas; 
⋅ agudas – marcantes e ponta afiada; 
⋅ concrescentes – envolvidas por espessamentos 
 até a altura do dente; 
⋅ reticuladas – unidas as da parede oposta. 
 O comprimento das identuras nos traqueói- 
des radiais possui grande valor diagnóstico, estabe- 
lecendo-se um valor de 2,5 μm para dentes de pe- 
quenas dimensões. Em algumas espécies de pinus, 
o comprimento ocupa a totalidade do lúmen da célu- 
la enquanto que em outras espécies chega a meta- 
de do diâmetro celular. 
 
7.2.5. Canais resiníferos 
 São espaços intercelulares limitados por 
células epiteliais, que neles vertem a resina, produto 
de sua segregação (Fig. 44). Os canais resiníferos 
possuem origem pós-cambial, isto é, não se formam
diretamente das iniciais cambiais: desenvolvem-se 
fora do câmbio. Possuem até 1,0 m de comprimen- 
to, embora a maioria seja curta, entre 10 e 20 cm. 
Podem ser normais ou fisiológicos e traumáticos ou 
patológicos. 
⋅ Normais – ocorrem naturalmente no lenho. Podem 
 ser: 
 ⋅ Axiais ou longitudinais - ocorrem isolados e difu- 
 sos no lenho, 
 ⋅ Radiais - ocorrem dentro do raio fusiforme, 
⋅ Traumáticos - surgem de traumatismos às árvores 
 (geada, fogo ou dano mecânico) ou em madeiras 
 onde são normalmente ausentes. Ex. Tsuga e 
 Abies. Podem ser: 
 ⋅ axiais – estão agrupados em faixas tangenciais, 
 resultado da injúria sofrida, com diâmetro maior 
 que os canais normais. 
 ⋅ Radiais – ocorrem dentro do raio fusiforme. 
 
Algumas espécies apresentam espessamen 
to espiralado. 
Em algum ponto da árvore os canais resinífe 
ros axiais e radiais entram em contato, fundindo-se. 
Não está claro como um ou outro, independentemen 
te, responde aos ferimentos. 
 
7.2.6. Células epiteliais 
 São células de parênquima axial, especiali- 
zadas na secreção e armazenamento de resina, que 
circundam os canais resiníferos (Fig. 44). Distingue- 
se dos parênquimas axiais por serem mais curtas e 
hexagonais e possuirem núcleo grande e denso cito 
plasma quando vivas. Podem apresentar paredes 
espessas e lignificadas como em Picea, Larix 
 26
Cathaya, Pseudotsuga e Keteleeria ou paredes 
finas não lignificadas como em Pinus. 
As células epiteliais no alburno atuam como 
uma barreira semelhante à cortiça, impedindo que a 
resina escoe para os traqueóides axiais vizinhos. En 
quanto um grande mecanismo de defesa, a resina 
pode prejudicar a condução de água caso escoe 
para os lumens dos traqueóides axiais vizinhos. 
 
7.2.7. Traqueóides em séries verticais 
 Ocasionalmente se observa em algumas 
espécies, um tipo especial de traqueóide mais curto 
e de extremidades retas, semelhanes ao parên- 
quima axial, do qual se diferencia pela presença de 
pontuações areoladas e parede relativamente 
espessa e lignificada (Fig. 13). Possuem a função 
de condução e suporte. Provavelmente são vestí- 
gios da evolução no reino vegetal e são células de 
transição entre o traqueóide axial e o parênquima 
axial. 
 Ocorrem no lenho em séries verticais asso- 
ciados aos canais resiníferos, junto aos parênqui- 
mas axiais. 
 
 
 
 Figura 44. A – Canal resinífero axial. B – raio fusiforme; C – canais resiníferos axiais traumáticos. 
 
 
 
 
 Figura 45. Representações tridimensionais da madeira de conífera. 
 
7.3. Folhosas 
 A estrutura anatômica das folhosas é bem 
mais especializada e complexa, oferecendo uma 
grande variedade de aspectos e caracteres que faci- 
litam sua identificação. Os elementos anatômicos 
são os que seguem. 
 
7.3.1. Vasos (poros) 
 São os principais elementos anatômicos de 
distinção entre folhosas e coníferas. O vaso é uma 
série vertical de células coalescentes formando uma 
estrutura tubiforme de comprimento indeterminado 
(Fig. 46). Cada célula que compõe o vaso é desig- 
nada de elemento vascular. 
 27
 
 
 Figura 46. Vaso no corte longitudinal tangencial 
 
Constituem de 7 a 55 % da massa lenhosa 
e realizam a condução ascendente da seiva bruta 
(Fig. 47). 
Para permitir a passagem da água, as célu- 
las possuem extremidades perfuradas denominadas 
placas de perfuração, formadas pelos restos da pa- 
rede celular de cada elemento vascular correspon- 
dente (Fig. 48). Podem ser: 
. simples – abertura única, larga e contorno arredon- 
 dado 
 
 
 
 Figura 47. Condução ascendente da água nos vasos 
 
. múltiplas: 
 . escalariforme – aberturas alongadas e paralelas 
 . reticulada – aberturas crivosas ou em rede 
 . efedróide – pequeno grupo de aberturas areola- 
 das arredondadas. 
 
 
 
 Figura 48. Placas de perfuração. a, simples; Múltiplas: b – escalariformes; c – reticulada; d – efedróide. 
 
O tipo de placa de perfuração e os aspectos 
dos elementos vasculares são características relaci- 
onadas à adaptação e evolução da planta ao ambi- 
ente (Fig. 49). 
Os vasos apresentam pontuações em suas 
paredes para comunicação com as células vizinhas, 
cuja disposição, aspecto, tamanho e forma são im- 
portantes na identificação. As pontuações podem 
 28
 
 
 Figura 49. Tipos de elementos vasculares. 
 
 
ser intervasculares (vaso para vaso) ou geral- 
mente areoladas (com traqueóides e fibras); sim- 
ples ou areoladas com parênquimas, tais como pa- 
rênquimo-vasculares (vaso para parênquima axial) e 
raio-vasculares (vaso para raio). 
Quanto à disposição, as pontuações inter-
vasculares são multisseriadas (Fig. 50): 
⋅ alternas – alinhamento inclinado em relação ao ei- 
 xo do elemento vascular. Quando não são abundan 
 tes as aréolas são arredondadas e ovais; muito 
 abundantes e juntas são poligonais, normalmente 
 hexagonais; 
⋅ opostas – dispostas em fileiras horizontais aos pa- 
 res ou em maior número. Quando numerosas e mui 
 to juntas a aréola tende a ser retangular; 
⋅ escalariformes – alongadas, dispõem-se em séries 
 formando ‘degraus’ nas paredes dos elementos 
 vasculares. 
 
 
 Figura 50. Tipos de pontuações intervasculares quanto à disposição. 
 
 As pontuações variam na forma (arredonda- 
das, poligonais, quadrangulares e ovaladas) e as- 
pecto. As aberturas das pontuações podem apre- 
sentar-se dentro das aréolas (inclusas), encostando 
nas aréolas (tocantes) ou se estender para fora 
destas (exclusas). Quando aberturas exclusas de 
duas ou mais pontuações se tocam, temos as cha- 
madas pontuações intervasculares coalescentes, de 
aspecto escalariforme. 
 As pontuações parênquimo-vasculares são 
descritas em tamanho, forma, número e posição no 
elemento; usualmente são descritas comparando-as 
as intervasculares. As raio-vasculares são descritas 
como alongada biconvexa horizontal ou axial. reni- 
forrme, arredondada ou oval em relação à posição 
(nas margens ou ao longo do raio) ou semelhantes 
às intervasculares. 
Quando observados na seção transversal 
os vasos são designados de poros. O agrupamento, 
distribuição, abundância e tamanho dos poros são 
características importantes na identificação de espé- 
cies e propriedades tecnológicas. 
Quanto ao agrupamento, os poros podem 
ser (Fig. 51): 
⋅ solitários 
⋅ geminados 
⋅ múltiplos: radiais, tangenciais e racemiformes ou 
 cachos. 
 
 
 
 
 Solitários Geminados Radiais Tangenciais Racemiformes 
 
 Figura 51. Poros quanto ao agrupamento. Seção transversal. 
 29
Quanto a distribuição e diâmetro dos poros 
dentro dos anéis de crescimento, a porosidade da 
madeira pode ser (Fig. 52): 
⋅ difusa – diâmetros dos poros similares nos lenhos 
 inicial e tardio. Pode ser uniforme e não uniforme. 
 Comum nas madeiras tropicais. 
⋅ semidifusa – diâmetros dos poros decrescem pro 
 gressivamente do lenho inicial para o tardio. 
⋅ em anel – diâmetros dos poros do lenho inicial mar 
 cadamente maior do que no tardio. 
 
 
 
 Difusa uniforme 
 
 
 Difusa não uniforme 
 
 
 semidifusa Em anel 
 
 Figura 52. Tipos de porosidade da madeira. 
 30
Algumas espécies se destacam
por apresen 
tarem um padrão todo especial no arranjo de seus 
poros, diferente dos tipos comuns citados anterior- 
mente (Fig. 53): 
⋅ Tangencial – os poros são distribuídos em faixas 
 mais ou menos paralelas aos anéis de crescimen- 
 to, normalmente onduladas; 
⋅ Diagonal e ou radial – poros em arranjo radial ou 
 intermediário entre radial e tangencial aos anéis de 
 crescimento; 
⋅ Dendrítico ou em chamas – poros em arranjo ra- 
 mificado no sentido radial e tangencial. 
 
Além dos aspectos que foram vistos, a abun 
dância de poros (poros/mm2), seção (arredondada, 
ovalada, quadrangular e angular), a espessura de 
suas paredes, a presença de tilos e conteúdos (go- 
mas, oleoresinas, etc), comprimento dos elementos 
vasculares e apêndices, constituem detalhes impor- 
tantes na identificação de madeiras. 
 
 
 
 Tangencial Diagonal 
 
 
 
Dendrítico 
 
 Figura 53. Disposições especiais dos poros. 
 
7.3.2. Parênquima axial 
 Bem mais abundante nas folhosas do que 
nas coníferas e raramente ausente ou muito raro. 
Suas células apresentam paredes finas não lignifica 
das, pontuações simples e forma retangular e/ou 
fusiforme nos planos longitudinais. Quando observa- 
dos na seção transversal, apresentam dois tipos de 
distribuição (Fig. 54 e 55): 
⋅ Parênquima axial paratraqueal – quando ocorre as- 
 sociado aos poros. 
⋅ Parênquima axial apotraqueal – quando não ocorre 
 associado aos poros. 
 31
 Podem ocorrer combinações as mais diver- 
sas entre esses dois tipos. 
A extrema abundância de parênquima (axial 
e radial) confere às madeiras extraordinária leveza, 
baixa resistência mecânica e baixa durabilidade 
natural. 
 
 
 
 
 Figura 54. Tipos de parênquima axial paratraqueal na seção transversal. 
 
 
 
 Figura 55. Tipos de parênquima apotraqueal na seção transversal. 
 32
7.3.3. Fibras 
 São células longas e estreitas, de paredes 
espessas, com extremidades afiladas, que ocorrem 
unicamente em folhosas, constituindo geralmente a 
maior parte do lenho (20 a 80 %) e comprimento de 
0,5 a 2,5 mm, com média de 1,0 mm. 
Quando ocorre comunicação entre fibras por 
pontuações areoladas “distintas” (diâmetro da pontu 
ação > 3 μm), estas são denominadas fibrotraqueói- 
des; quando ocorre por pontuações simples, são de- 
nominadas fibras libriformes, muitas vezes aparen 
tando não possuir pontuações ou estas são muito 
poucas e pequenas com aparência de fendas (Fig. 
56). Madeiras com fibras intermediárias ou duvido- 
sas, adota-se como fibrotraqueóides. Espécies po- 
dem apresentar apenas fibrotraqueóides, outras ape 
nas libriformes e outras, ambas. 
Em algumas espécies, os lumens das fibras 
são divididos em pequenas câmaras por finas pare-
des transversais (septos), denominando-se fibras
 
 
 a b c d 
 
 Figura 56. Fibras. a, libriforme; b, fibrotraqueóide; c, fibras septadas; d, fibras de paredes espessas. 
 
septadas e se “comportam” como parênquima (es- 
tão vivas no alburno e armazenam amido). Há espé-
cies que possuem apenas fibras septadas e, outras, 
septadas e não septadas. Caso a madeira apresen- 
te ambas, as septadas ocorrem adjacentes aos 
vasos. 
 As fibras desempenham a função de supor- 
te; sua porção no volume total e a espessura de 
suas paredes influem diretamente na densidade e 
na movimentação higroscópica e, indiretamente, 
nas propriedades mecânicas da madeira. 
 
7.3.4. Raios 
 Os raios juntamente com o parênquima axial 
constituem os mais eficazes elementos de distinção 
entre madeiras de folhosas. Possuem a função de 
armazenar e transportar horizontalmente substân-
cias de reserva (Fig. 57). 
 
 
 
 Figura 57. Células parenquimáticas constituintes dos raios e os tipos básicos de raios. 
 33
As células parenquimáticas mais comuns 
nos raios são observadas na seção radial: 
⋅ Procumbentes (deitada ou horizontal) – o compri- 
 mento da célula é maior radialmente; 
⋅ Eretas – o comprimento da célula é maior longitudi- 
 nalmente; dentro destas incluem-se as quadradas, 
 células de tamanho axial e horizontal similares. 
 
Os raios recebem muitas classificações de 
acordo com seus diferentes aspectos. Kribs desen- 
voveu uma bastante elaborada, utilizada em algu- 
mas descrições de madeiras (Fig. 58). 
Segundo Kribs os raios podem ser: 
⋅ Homogêneos – formados apenas por células pro 
 cumbentes. 
⋅ Heterogêneos – incluem células de mais de um for- 
 mato (procumbentes e eretas) nas mais diferentes 
 combinações. 
Os raios homogêneos e heterogêneos po-
dem ser tanto unisseriados (uma fileira de células) 
como multisseriados (3 ou mais fileiras de células). 
Kribs classificou-os em: 
⋅ Homogêneos: inclui raios constituídos unicamente 
de células procumbentes; as células das margens 
são comumente mais altas do que as células do 
centro (várias espécies de leguminosas). 
 
 
 
 Figura 58. Classificação dos raios segundo Kribs. 
 
⋅ Heterogêneos: 
Tipo I - Raios unisseriados compostos de células uni 
 camente eretas; os multisseriados com uma 
 parte central multisseriada de células pro- 
 cumbentes e, margens unisseriadas maio- 
 res, de células eretas. 
 
Tipo II - Raios unisseriados inclui células eretas e 
 procumbentes, ocupando umas e outras posi 
 ções nas margens ou disseminadas; multis- 
 seriados com uma parte unisseriada muito 
 curta de células eretas e outra parte maior, 
 multiseriada, de procumbentes. 
 
Tipo III - Raios uniseriados de dois tipos: um apenas 
 de células procumbentes, outro apenas de 
 eretas; multiseriados normalmente com uma 
 fileira marginal de células eretas muito gran- 
 e, no interior, quadradas. 
Os raios heterogêneos são mais primitivos. 
Os homogêneos são de ocorrência geológica mais 
recente. 
Devido a riqueza de variação, há implica 
ções fisiológicas nos raios. Há indícios de que em 
alguns raios as pontuações raio-vasculares locali- 
zam-se nas margens, liberando o açúcar armazena- 
do para os vasos, enquanto apenas as células inter-
nas realizam o transporte radial. A freqüência de 
pontuações raio-vasculares influi na permeabilidade, 
na facilidade com que os raios perdem água, ou no 
desmembramento durante a polpação química. 
 Além dos tipos citados, os raios podem 
apresentar outros aspectos especiais (Fig. 59). 
Outro tipo especial de raio é o que possui 
células em forma de ladrilhos (azulejos), com apa- 
rência vazia de células eretas (raramente quadrada) 
que ocorrem em séries intermediárias horizontais 
entre as células procumbentes (Fig. 60). Ocorrem 
no grupo das malvales, que inclui o pau de balsa e o 
cacau. 
 34
 
 
Figura 59. Tipos especiais de raios. a – raio fusionado; b – 
 raio com canal secretor; c – raio com células 
 envolventes d – raios em agregados. 
 
 
 
 Figura 60. Raio com células de “ladrilho” (fileira central 
 mais clara). 
 
7.3.5. Traqueóides vasculares e vasicêntricos 
 São de ocorrência limitada nas folhosas co-
mo vestígios da evolução no
reino vegetal. Possu- 
em função suplementar de condução, extremidades 
imperfuradas e muitas pontuações areoladas. São 
mais curtos do que as fibras. Diferem dos traqueói- 
des axiais das coníferas por serem curtos com pon- 
tuações pequenas e usualmente alternas. 
Traqueóides vasculares são semelhantes 
aos elementos vasculares (comprimento, forma, 
pontuações e outros sinais na parede), com extremi- 
dades imperfuradas (Fig. 61). Estão organizados em 
séries verticais e, na seção transversal, confunde-se 
com os poros estreitos. Usualmente ocorre associa- 
dos aos vasos racemiformes do lenho tardio, entre 
os elementos vasculares. 
Traqueóides vasicêntricos são mais lon- 
gos e irregulares que os vasculares, de extremida- 
des arredondadas e não formam séries axiais (Fig. 
61). Usualmente apresenta forma irregular. Ocorrem 
associados aos poros, aos quais se assemelham 
transversalmente e muitas vezes, também associa- 
dos aos parênquimas axiais. Encontrados em madei 
ras de poros solitários dos gêneros Quercus e 
Eucalyptus. Abundantes nas madeiras com porosi-
dade em anel, próximos aos poros do lenho inicial. 
 
 
 
 
 
 Figura 61. Acima, Traqueóide vascular. Abaixo, 
 vasicêntrico.
 35
7.4. Caracteres anatômicos especiais 
 Podem ser encontrados ainda em algumas 
madeiras elementos especiais que constituem impor 
tantes aspectos sob o ponto de vista diagnóstico e 
tecnológico. 
 
7.4.1. Canais celulares e intercelulares 
 São canais que contêm substâncias diver- 
sas como gomas, bálsamos, taninos, látex, etc. 
Podem ser axiais ou horizontais (ocorrem dentro 
dos raios). Deve-se citar ocorrência e localização. 
⋅ Canais celulares - conjunto tubiforme de células 
parenquimáticas, possuindo paredes próprias. São 
axiais e radiais. 
⋅ Canais intercelulares – são espaços tubulares de 
comprimento indeterminado, sem paredes próprias, 
circundados por células epiteliais. São axiais e 
radiais. Podem ter origem traumática, de ocorrência 
esporádica. 
 Não ocorrem simultaneamente canais radi- 
ais e axiais em uma mesma espécie, com uma ou 
duas exceções. 
 
7.4.2. Células oleíferas e mucilaginosas 
 São células parenquimáticas que contêm 
óleo, mucilagem ou resina, facilmente distintas das 
demais por suas grandes dimensões (Fig. 62). 
Normalmente ocorrem associadas aos parênquimas 
axial e radial. Mencionar presença, localização e 
abundância. 
 
 
 Figura 62. Células oleíferas. a – seção longitudinal radial; 
 b – seção longitudinal tangencial. 
 
7.4.3. Inclusões 
 Apesar de não serem elementos anatômi- 
cos, sua presença é importante para a anatomia, 
identificação e utilização da madeira. 
Podem ser: 
⋅ Sílica – material cuja fórmula química e grau de du-
reza assemelha-se ao do diamante (Fig. 63). Pode 
ocorrer no interior dos raios ou parênquima axial em 
forma de partículas ou grãos e, raramente infiltra-se 
nas paredes das fibras e vasos. Pode ocorrer tam- 
bém na forma de blocos compactos nos lumens de 
vasos e fibras e, raramente, nos parênquimas. Des- 
crever a forma, localização e o número por célula. 
⋅ Cristais – são depósitos intra ou extracelular, em 
sua grande maioria de oxalato de cálcio (síntese do 
ácido oxálico e cálcio do ambiente), que ocorre no 
lúmen ou associados à parede celular, em diversos 
tipos de células, principalmente as parequimáticas. 
A biomineralização nas plantas é um processo fisio- 
lógico normal, notadamente nos órgãos vegetativos, 
reprodutivos, de armazenamento e desenvolvimen- 
to, além de tecidos fotossintéticos ou não. Uma com 
 
 
 Figura 63. Sílica. 
 
binação de fatores genéticos e ambientais define a 
quantidade, forma, função e tamanho dos cristais. 
Os cristais possuem a função de desintoxicação 
(p.ex. metais pesados), regulação de cálcio, meca- 
nismo de defesa, etc. São abundantes nas folhosas 
e coníferas. 
A forma e distribuição dos cristais é cons- 
tante nas espécies e evidencia o controle genético 
da deposição dos mesmos, favorecendo seu uso 
taxonômico. Portanto, é preciso descrever a forma, 
localização e o número de cristais por célula. 
Os cristais apresentam diversas formas, sen 
do as mais comuns abaixo (Fig. 64). 
 
 
 
Figura 64. Alguns cristais presentes na madeira. A e B – 
 drusas; C – romboédricos em câmara; D – 
 ráfides; E – estilóide. 
 
⋅ Drusas – agrupamentos globulares multifacetados 
⋅ Rombóides – monocristais prismáticos; 
⋅ Ráfides – centenas ou milhares de cristais seme- 
 lhantes a acículas, freqüentemente com ranhuras, 
 formando feixes compactos; 
⋅ Estilóides – grandes cristais alongados retângula- 
 res; 
⋅ Cistólitos – concreções de carbonato de cálcio; 
⋅ Areia de cristal. – massa de pequenos cristais an- 
 gulares 
 
 A deposição de cristais em qualquer cama- 
da da parede celular é comum na maioria das célu- 
las, particularmente nas coníferas. Cristais romboé- 
dricos são encontrados na parede celular, enquanto 
os presentes no lúmen podem ser de qualquer um 
outro tipo. 
 36
7.4.4. Floema incluso 
 O câmbio pode formar eventualmente célu- 
las de floema para o interior do tronco em alguns 
gêneros e famílias. Pode ser: 
⋅ Concêntrico (circumedular) – forma faixas concên- 
 tricas no lenho. 
⋅ Foraminoso – feixes axiais espalhados pelo lenho. 
⋅ Difuso – disperso pelo lenho. 
 
7.4.5. Estrutura estratificada 
 Nas espécies mais evoluídas, os elemen- 
tos axiais podem estar organizados formando faixas 
horizontais regulares ou estratos (Fig. 65). Este fenô 
meno é mais evidenciado no corte longitudinal tan- 
gencial e pode se limitar a algumas células (estratifi- 
cação parcial), p.ex., só aos raios, ou estender-se a 
todas (estratificação total). É uma característica im- 
portante para a identificação de madeiras. Pode ser 
regular ou irregular. Citar qual tecido está estratifi-
cado. 
 
 
 
 
Figura 65. Estrutura estratificada. 
 
 7.4.6. Conteúdos vasculares 
 Embora não sejam elementos anatômicos, a 
presença de conteúdos dentro dos vasos, designa- 
dos gomo-resinas, tem importância para a anato- 
mia, identificação e propriedades da madeira. A cor, 
consistência, abundância, etc., constituem detalhes 
de grande valor diagnóstico. 
 
7.4.7. Espessamento espiralado 
 São relevos helicoidais ao longo da célula. 
Pode ocorrer em vasos e fibras (Fig. 66). É raro nos 
vasos das folhosas tropicais, comuns nas tempera- 
das e muito freqüentes nas áridas. 
 
 
 
 Figura 66. Espiralamento em vasos e fibras 
 
7.4.8. Máculas medulares 
 São porções de tecidos anômalos, normal- 
mente de origem traumática, provocados por feri- 
mentos, picadas e ou galerias de insetos na região 
cambial. São constituídas de tecido parenqui- 
matoso cicatricial na forma de pequenas manchas 
claras e irregulares no corte transversal, visíveis às 
vezes a olho nu (Fig. 67). 
 
 
 
 Figura 67. Mácula medular. 
 37
 
 
 Figura 68. Representações tridimensionais de madeiras de folhosa. 
 
8. ANATOMIA FUNCIONAL E ECOLÓGICA DO 
 XILEMA 
 
 A anatomia funcional descreve a estrutura 
do xilema, em particular a relacionada com o trans-
porte de água, como também, o fenômeno da cavita 
ção dentro dos lumens dos condutores (traqueóides 
axiais e vasos). 
Os capilares são estruturas condutoras mor- 
tas, esqueletos de parede celulares, lignificados, de 
paredes secundárias espessas (resistência e rigidez 
são necessárias para suportar a elevada compres- 
são exercida pela pressão de sucção), responsáveis 
pelo fluxo ascendente da água. 
Os condutores estão interligados formando 
um complexo contínuo desde as radículas até as 
folhas. O diâmetro dos capilares varia
de menos de 
5 µm em coníferas a mais de 500 µm em lianas 
tropicais. O comprimento varia de poucos milímetros 
em traqueóides axiais a mais de 10 metros em 
vasos de videiras e folhosas com porosidade em 
anel. 
 A madeira é um tecido multifuncional, pois 
realiza: 
⋅ a condução ascendente da água, 
⋅ a sustentação mecânica e, 
⋅ o armazenamento de carboidratos, óleos, sais e 
 água. 
 
 O melhor resultado de uma função pode ser 
conflitante com o de outra. Situação extrema é a ma 
deira apresentar células de paredes finas e diâme-
tros largos, muito eficientes na condução da água, 
porém mecanicamente frágil a ponto de não supor-
tar o próprio peso. 
 A estrutura xilemática admite trocas, permi- 
tindo a realização simultânea das funções, com vári- 
os graus de sucesso. 
Atualmente, o conhecimento acumulado so-
bre a importância funcional das variações estrutu-
rais relacionadas à condução da água e suporte é 
maior do que o relacionado ao armazenamento de 
carboidratos. 
 
8.1. Eficiência condutiva 
 Mais de 90 % da água se perde por transpi- 
ração nas folhas, ocasionando uma pressão de suc- 
ção. Essa pressão, negativa, é determinada pelo 
diâmetro do lúmen e não pelo tamanho do capilar. 
Teoricamente, um lúmen de 5 µm de diâmetro pode 
gerar 58 Kpa de sucção, enquanto outro de 20 nm 
pode gerar 14 MPa de sucção. 
A união de capilares estreitos e largos 
permite aliar a combinação da elevada pressão dos 
primeiros com a eficiência condutiva dos segundos. 
 Nas folhosas, a condutividade (taxa de fluxo 
de água através do tronco) é proporcional a soma 
dos diâmetros dos poros a quarta potência. Ou seja, 
quando o número de poros por unidade de área 
duplica a fluxo dobra, porém se o diâmetro do poro 
dobra, a condutividade aumenta 16 vezes. 
 Isto significa que um poro de 200 μm de 
diâmetro tem uma capacidade condutiva equivalen- 
te a 256 vasos de 50 μm de diâmetro. A Fig. 69 
mostra que duas madeiras com a mesma grandeza, 
a mais eficiente na condução da água é a de poros 
mais largos. 
 
 
 
 Figura 69. Diâmetros dos poros relacionados à 
 eficiência condutiva. 
 38
Madeira com porosidade em anel (Fig. 70) é 
uma adaptação especial ao clima temperado. Os 
vasos do lenho inicial funcionam apenas em uma 
única estação de crescimento, porém são muito 
eficientes no período. P. ex., no Olmo americano 
mais de 95 % da água ascende até a copa através 
dos vasos do lenho inicial mais externo do alburno. 
Se esse lenho é danificado ou infectado por fungo, a 
condução perde-se, pois a infestação “sangra” os 
vasos do lenho inicial e interfere na circulação da 
água. 
Em um dano eventual nos condutores (ani- 
mais, remoção de partes, tempestades, etc.) o ar é 
arrastado para o interior dos lumens e a água escoa 
pelo ferimento devido à ação do fluxo provocado 
pela transpiração. A passagem de ar para os condu- 
tores intactos adjacentes é minimizada pelas pontua 
ções que, ao funcionar como válvulas restabelecem 
uma barreira capilar ao afastar a interface ar-água. 
Essas válvulas funcionam de duas maneiras para 
impedir a entrada de ar: 
⋅ Nas folhosas, por capilaridade através de peque- 
 quenos orifícios (< 0,1 - 0,2 µm de diâmetro) nas 
 membranas das pontuações; 
⋅ Nas coníferas, pela aspiração do torus na abertura 
 da pontuação estabelecendo um bloqueio relativo 
 (orifícios << 10 nm de diâmetro). Os orifícios do 
 margo são grandes (~ 0,3 µm) e insuficientes para 
 impedir eficazmente a passagem de ar. 
 
 
 Figura 70. Madeira com porosidade em anel. 
 
O Quadro a seguir mostra a correlação 
positiva entre a velocidade de fluxo da seiva e o 
diâmetro dos poros de algumas espécies européias. 
 
 Velocidade Diâmetro dos vasos 
 (m/h) (μm) 
 Folhosas com porosidade em anel 
White oak 43.60 200-300* 
Ash 25,70 120-350* 
Hickory 19,20 180-300* 
 Folhosas com porosidade difusa 
Willow 3,00 80-120 
Tulip poplar 2,62 50-120 
Birch 1,60 30-130 
 Coníferas Diâmetro dos traqueóides 
Eastern White pine 1,70 ≤ 45 
Spruce 1,20 ≤ 45 
* Diâmetro dos vasos no lenho inicial. Fonte: Wheeler, 2001. 
 
 Os capilares possuem membranas de 
pontuações que agem como um finíssimo filtro po- 
roso, permitindo a passagem de água e nutientes, 
ao mesmo tempo que limita a passagem de ar e 
xilófagos de célula para célula no alburno (Fig. 71). 
 
 
 
 
 Pontuações intervasculares Pontuação areolada 
 
 Figura 71. Membranas das pontuações nas células condutoras. 
 39
Durante a condução ascendente até a eva- 
poração nas folhas, a coluna de água deve ser contí 
nua: uma bolha de ar penetrando em um vaso ou 
traqueóide axial, pode se expandir e obstruir o 
lúmen, interrompendo a condução caso passe de 
um capilar a outro. 
⋅ Nas folhosas, as membranas das pontuações 
intervasculares não apresentam aberturas visíveis – 
semelhante a textura de um filtro de papel – e não 
há possibilidade de uma bolha de ar passar de um 
vaso a outro enquanto a mesma estiver úmida e 
intacta (Fig. 72). 
⋅ Nas coníferas, quando uma bolha de ar penetra no 
condutor, as colunas de água quebram sob tensão, 
as membranas das pontuações aspiram e o torus 
“veda” a abertura da pontuação (Fig. 07 e 73). A 
aspiração pode ocorrer para um lado ou outro da 
parede da pontuação. 
Portanto, as membranas das pontuações 
areoladas têm uma construção diferente das mem- 
branas das pontuações intervasculares. 
 
 
 
 Figura 72. membrana de uma pontuação intervascular
 
 
 
 
 
Figura 73. Pontuações areoladas. Acima, funcionais. Abaixo, aspiradas. 
 
Nas coníferas as pontuações areoladas no 
cerne estão aspiradas, tornando-o menos permeá- 
vel que o alburno. A aspiração também ocorre devi 
do a deposição de extrativos nas membranas, 
aderindo-as as paredes das pontuações. 
Normalmente as membranas das pontua-
ções no cerne são mais espessas devido a camada 
de extrativos (Fig. 74). 
As membranas das pontuações parên-
quimo-vasculares são espessas, tornando os parên- 
quimas relativamente impermeáveis (Fig. 75). Quan- 
do viva, a célula parenquimática possui no seu lado 
da pontuação uma “camada protetora” contra a 
elevada pressão da condução ascendente do vaso. 
Durante a secagem as últimas células a perderem 
água são as parenquimáticas, às vezes estando 
associadas ao colapso da madeira. 
 
 
 
 Figura 74. Pontuação intervascular no cerne. 
 40
 
 
 Figura 75. Pontuação parênquimo-vascular. 
 
8.2. Cavitação 
 É a formação de bolhas de vapor d’água ou 
gás na coluna ascendente de líquidos no capilar. A 
rápida expansão das bolhas rompe a coluna e provo 
ca embolia – obstrução do vaso ou traqueóide axial 
pelo ar. (Fig. 76). 
 
 
 
 Figura 76. Capilares com caviitação. Adaptado de 
 Taiz & Zeiger (2002). 
 
Quando um grande esforço é aplicado a 
uma tira elástica, ela rompe. O mesmo ocorre a uma 
coluna de água submetida a uma elevada pressão: 
ultrapassado seu limite de resistência, quebra, origi- 
nando uma bolha de vapor d’água no capilar. 
Embora a pressão de sucção seja de 14 
MPa, mais de 90 % (13,90 MPa) dessa pressão 
está indisponível como sub-vapor (tal qual uma 
garrafa de água mineral com gás), a não ser que a 
planta evite a nucleação para vapor (cavitação). O 
resultado imediato da cavitação conduz a um capilar 
saturado de vapor d’água que imediatamente satu- 
ra-se de ar (embolia), semelhante a gases difusos 
no lúmem. A conseqüência fisiológica da cavitação 
é a drástica redução ou a completa paralisação da 
condutividade. Há evidências
de que em alguns ca-
sos a cavitação pode ser revertida e o capilar reas- 
sume sua função condutora. 
Células parenquimáticas são capazes de 
absorver bolhas de ar. 
A cavitação ocorre de duas maneiras: 
⋅ Ciclos de congelamento-descongelamento da sei- 
 va bruta e 
⋅ Estresse hídrico (seca). 
 
8.2.1. cavitação provocada por congelamento 
 Ocorre nas regiões temperadas e frias ou 
sujeitas a geadas fortes. A interrupção do fluxo as- 
cendente da água por cavitação conduz a desidra- 
tação e morte. 
Quando a seiva bruta congela, gases dissol- 
vidos emanam da solução e formam bolhas. Essas 
bolhas nucleiam a cavitação quando o gelo derrete 
e a água do xilema está sob pressão negativa (Fig. 
77). A bolha expande e o condutor fica completa- 
mente cavitado. Caso a pressão seja positiva (> 
pressão atmosférica) a bolha de ar pode dissolver. 
 
 
 
Fig. 77. Mecanismo de cavitação por congelamento (parte 
 superior) e por estresse hídrico (parte inferior) em 
 folhosas. Por congelamento, bolhas expandem 
 lcom o derretimento do gelo e a água está sob ten 
 são de transpiração. Por estresse hídrico, o ar é 
 aspirado através da abertura da pontuação para o 
 interior do vaso saturado de água. Adaptado de 
 Hacke & Sperry (2001). 
 
A cavitação por congelamento depende do 
diâmetro do capilar: 
⋅ > 40 µm provoca completa embolia. 
⋅ < 30 µm pouca ou nenhuma embolia. 
Portanto, poros largos são mais propensos 
a cavitação do que os poros estreitos ou traqueói- 
des. Coníferas e folhosas com capilares estreitos 
são mais resistentes à cavitação. 
O fato das coníferas serem perenes nas re- 
giões geladas indica alguma condutividade da seiva: 
não há significativa cavitação no xilema dos galhos 
que possuem traqueóides axiais estreitos. Entretan- 
to, ocorre cavitação nos galhos por estresse hídrico: 
 
 41
o suprimento de água é interrompido pela baixa 
temperatura e a pressão no xilema diminui conside- 
ravelmente. 
Folhosas com porosidade em anel possuem 
galhos com poros largos (≥ 100 µm) e uma curta 
estação de crescimento em comparação com as 
de porosidade difusa. 
Poros estreitos do lenho tardio (e também 
traqueóides) providenciam engenhosamente uma 
condução mínima quando os poros largos apresen- 
tam cavitação (Fig. 78). 
 
 
 
Figura78. Poros largos do lenho inicial e poros estreitos do lenho tardio. As setas indicam o local das pontuações inter- 
 vasculares no limite entre os dois lenhos. As escalas são 100 e 25 µm, respectivamente. Adaptado de Kitin 
 et ali (2004). 
 
Vasos estreitos com pontuações intervascu- 
lares com torus constitui um sistema auxiliar conduti 
vo de baixa eficiência, porém oferece grande resis- 
tência a cavitação. A natureza homoplástica do to- 
rus nas folhosas é provavelmente provocada por 
adaptações funcionais, de significado ecológico e fi- 
siológico não inteiramente conhecido. 
 
8.2..2 Cavitação provocada por estresse hídrico 
 A cavitação ocorre quando a diferença de 
pressão entre a água do xilema e o ar circunvizinho 
excede as forças capilares na interface ar-água. 
Sob essas condições o ar é aspirado para dentro do 
lúmen e as bolhas de ar formadas nucleiam a 
mudança para vapor. A água no xilema encontra-se 
sob uma pressão negativa muito elevada. Portanto, 
quando a disponibilidade de água no solo não é 
suficiente, a coluna ascendente de água rompe e os 
capilares ficam vazios. 
A maior quantidade de orifícios na parede 
celular localiza-se nas membranas das pontuações, 
sendo esses os possíveis locais de admissão de ar. 
O tamanho dos orifícios da membrana da pontuação 
que provoca a entrada de ar está relacionado às 
propriedades mecânicas da membrana (resistência 
e elasticidade, além da sua anatomia interna). Ou 
seja, o estado das membranas das pontuações, 
esticada ou “relaxada” influi no tamanho dos orifí- 
cios dessas membranas. Os orifícios de uma mem- 
brana “repousada” são consideravelmente menores 
do que os de uma outra estirada pelo ingresso de 
ar. 
 Espécies de regiões mais quentes, com 
poros grandes, quando atingidas por geadas sofrem 
completa cavitação e morrem devido a total perda 
de condutividade. 
 Nos traqueóides axiais os orifícios do mar- 
go, grandes, são incapazes de impedir a cavitação, 
tarefa realizada pelo torus aspirado. A entrada de ar 
ocorre quando o torus deixa a posição aspirada. A 
cavitação nas coníferas depende da diferença de 
pressão através do margo e das propriedades mecâ 
nicas da membrana. 
Os elementos condutores necessitam de 
paredes reforçadas para evitar o risco de implosão 
devido a elevada pressão de sucção. Grandes 
tensões de flexão surgem na parede dupla (t) entre 
o condutor saturado de água e o embolizado (Fig. 
79). As paredes devem ser robustas o suficiente 
para resistir a tais esforços. Quanto mais espessa a 
parede dupla em relação a distância máxima da 
abertura do lúmen (b), mais reforçada estará contra 
a flexão, mantendo sua integridade estrutural. As 
coníferas possuem um fator de segurança contra 
implosão maior do que as folhosas devido a dupla 
função dos traqueóides axiais. 
Um denso conjunto de fibras auxilia os 
vasos no transporte de água, protegendo-os contra 
o colapso. Uma densa matrix de fibras compensa 
áreas de considerável fragilidade devido a presença 
de poros largos ou abundância de poros 
racemiformes. 
Madeira densa resiste melhor a pressão 
negativa nos condutores. Elevada densidade repre- 
senta alto custo de construção, reduzida taxa de 
 42
 
 
Fig. 80. A) Tensões na parede do condutor por pressão 
 negativa (Pi) em um lúmen saturado de água 
 (sombreado). Tensão de flexão (bending stress) 
 ocorre na parede comum entre um capilar satura- 
 do e outro cavitado. Tensões de flexão estão re- 
 lacionadas a espessura da parede dupla (t), a 
 abertura máxima do lúmem (b) e a diferença de 
 pressão (Pi – Po). B) Corte longitudinal da parede 
 dupla entre um capilar saturado (sombreado) e 
 outro cavitado. Adaptado de Hacke et al., (2001). 
 
crescimento e baixa capacidade de armazenamen- 
to. Não há relação entre o diâmetro dos capilares e 
a densidade nas folhosas e pouca nas coníferas. 
Ao contrário da provocada por congelamen- 
to, a cavitação pela seca apresenta fraca relação 
com os diâmetros dos capilares das coníferas e 
nenhuma com os das folhosas, onde depende das 
características da membrana da pontuação. 
A aparente simplicidade estrutural da madei- 
ra de coníferas ajusta-se a estratégia de crescimen- 
to a longo prazo, como também a cavitação por 
congelamento e o sucesso em ambientes frios. A 
baixa eficiência condutiva dos traqueóides axiais e 
as respectivas baixas capacidades de troca gasosa 
e fotossintética das coníferas representa vantagem 
sobre as folhosas, contribuindo para que possuam 
árvores altas (sequóias) e antigas (Pinus longaeva 
com 4.900 anos, Fig. 80). 
 
 
 
 Figura 80. Pinus longaeva, árvore mais antiga. 
 
Nas folhosas, os diferentes tipos de célu- 
las adjacentes a um vaso formam uma matrix condu 
tora com a devida importância funcional no transpor- 
te de água. Um conjunto de vasos apresenta uma 
maior eficiência condutiva do que um único vaso, 
alcançando longas distâncias. Entretanto, essa ca- 
racterística oferece pouca resistência à cavitação. 
 Traqueóides saturados adjacentes aos 
vasos, atuam como escudo, protegendo-os contra a 
entrada de ar. Os vasos estão embebidos em uma 
matrix de fibras mortas e ou vivas, ou adjacentes 
aos raios ou as “células de contato” (trocam solu-
ções salinas com os vasos). Há evidências de que 
as células de contato apresentam elevada atividade 
enzimática na liberação de açúcar na seiva bruta ge 
rando pressões positivas nas madeiras de algumas 
árvores e ativo papel na reversão da cavitação. 
 As árvores apresentam uma diminuição da 
condutividade da água do tronco em direção aos 
galhos secundários e as folhas. Segundo a “hipóte- 
se da segmentação” este declínio é uma adaptação 
na qual a cavitação fica restrita aos órgãos “inferio- 
res” distantes, sacrificados durante uma seca. Essa 
perda planejada de folhas e pequenos galhos alivi- 
am a pressão na base da árvore, contribuindo para 
sua sobrevivência durante o período de seca. 
 A cavitação varia não só entre galhos, mas 
também entre raízes e galhos. As raízes, principal- 
mente as pequenas, são mais susceptiveis que os 
galhos. 
Há uma correlação positiva entre o tamanho 
e o diâmetro dos vasos. Nas árvores com porosida- 
de em anel, os poros do lenho inicial e os das videi- 
ras possuem vários metros; nas com porosidade 
difusa e arbustos, são muito estreitos e abaixo de 1 
metro. Comportamento semelhante ocorre nas 
grandes raízes. 
 O dilema eficiência-segurança também fixa 
o limite máximo para o tamanho dos vasos. Admitin- 
do-se que a membrana da pontuação é o principal 
componente da eficiência condutiva, a evolução dos 
vasos conduz a longos tubos que ofereçam baixa 
resistência condutiva. 
 A estrutura das pontuações é vital na susce- 
ptibilidade a cavitação por estresse hídrico: 
⋅ Orifícios grandes nas membranas das pontuações 
facilitam a condutividade. Entretanto, no caso das 
folhosas, permitem a propagação da embolia. 
⋅ Relação eficiência condutiva x resistência da pare- 
de celular. Maiores e mais freqüentes menbranas de 
pontuações facilitam o transporte, porém requer 
uma parede secundária espessa. Grandes abertu- 
ras das pontuações aumentam a condutividade, 
porém aumentam o risco de implosão devido a 
pressão de sucção da água. 
⋅ Há evidências de que microcanais nas membranas 
das pontuações alteram-se quando as pectinas in- 
cham e desincham, pois atuam como hidrogéis. 
⋅ A forma e dimensões da câmara e da abertura da 
pontuação determinam o limite máximo no qual a 
membrana deforma sob pressão. 
⋅ As finíssimas membranas das pontuações inter- 
vasculares permitem a passagem de água enquanto 
previnem a entrada de bolhas de ar e xilófagos. 
 43
⋅ Quando localizada dentro da câmara, as guarni- 
ções limitam o deslocamento da membrana, reduzin 
do a susceptibilidade da pontuação intervascular a 
entrada de ar através das membranas. 
⋅ Em determinadas espécies pontuações guarneci- 
das estão presentes no lenho tardio e ausentes no 
lenho inicial. 
 
8.3. Tendências ecológicas e evolutivas das caracte 
 rísticas anatômicas 
⋅ Porosidade em anel comum nas folhosas tempera- 
 das e raras nas tropicais. 
⋅ Diâmetro estreito dos poros associados a ambien- 
 tes mais secos. 
⋅ Abundância de parênquima axial decresce com au- 
 mento da latitude. 
⋅ Vasos e traqueóides vasculares estreitos com es- 
 pessamento espiralado ocorrem frequentemente 
 em áreas secas ou frias. 
⋅ Pontuações intervasculares com torus ocorrem em 
 madeira com porosidade em anel, vasos estreitos 
 (diâmetro < 20 μm) e climas temperados frios. 
⋅ Pontuações intervasculares guarnecidas tem ele- 
 vada incidência em ambientes com altas taxas de 
 transpiração ou altas tensões no xilema, como p. 
 ex. florestas tropicais, sazonais e desérticas, suge- 
 rindo que as guarnições reduzem a aspiração ou 
 ruptura da membrana ao apoiá-la contra grandes 
 pressões, podendo ainda, auxiliar na dissolução da 
 embolia e na funcionalidade dos vasos. 
⋅ Ambientes frios ou montanhosos: 
 ⋅ Incremento na freqüência de vasos e espessa- 
 mentos helicoidais 
 ⋅ Decréscimo no diâmetro e tamanho do elemento 
 vascular. 
⋅ Planícies tropicais: 
 ⋅ Incremento no diâmetro dos poros e nas placas 
 de perfuração simples 
 ⋅ Decréscimo na freqüência de vasos e nas placas 
 de perfuração escalariforme e número de barras. 
⋅ Ambientes secos: 
 ⋅ Incremento em diâmetro e tamanho do elemento 
 vascular, no espessamento da parede celular, 
 nas placas de perfuração simples, nos vasos 
 agrupados e dimorfismo nos vasos. 
 ⋅ Decréscimo no diâmetro e tamanho do elemento 
 vascular e nas placas de perfuração escalarifor- 
 me e números de barras. 
⋅ Ambientes tropicais mésicos: 
 ⋅ Alta incidência de placas de perfuração escalari- 
 forme com muitas barras em vasos de paredes fi- 
 finas, longos, estreitos e angulares. 
Geograficamente, o diâmetro dos poros 
aumenta em direção aos trópicos. Poros largos (> 
200 µm) e poucos poros estreitos são encontrados 
na Amazônia. Entretanto, mesmo nos trópicos há 
um limite máximo para o diâmetro útil do vaso, pois 
se o poro perde a função, a condutividade diminui 
com o aumento do tamanho do vaso. 
⋅ nas regiões quentes prevalecem madeiras de co- 
 res variadas e mais escuras que as de clima frio, 
 onde predominam as “madeiras brancas”. 
 
9. VARIABILIDADE DA MADEIRA 
 
Ocorre variação na estrutura e nas proprie- 
dades da madeira de espécie para espécie, na 
mesma espécie e na própria árvore. As causas des- 
sas variações são: 
· genéticas, 
· ambientais e 
· cambiais (idade do câmbio ao produzir lenho juve- 
 nil ou maduro). 
 
9.1 Madeira juvenil 
Madeira juvenil é aquela produzida pelo 
câmbio jovem; ocupa o centro de todas as árvores. 
Árvores jovens seriam totalmente de madeira juve- 
nil; árvores antigas possuem lenho maduro com o 
centro de lenho juvenil (Fig. 81). A transição de 
madeira juvenil para madura é gradual, ocorrendo o 
mesmo com relação às propriedades. É difícil de ser 
detectada com um simples exame. 
 
 
Figura 81. Lenhos juvenil, maduro e de compressão de uma conífera. 
 44
Na zona do lenho juvenil, características 
celulares (p.ex., dimensões e ângulo das microfibri- 
las da camada S2) mudam relativamente rápido. No 
lenho maduro essas características são relativamen 
te estáveis. 
A duração do período de formação da made 
ira juvenil varia de espécie para espécie, em média 
de 5 a 25 anos em algumas e até 1800 anos em 
outras. 
A madeira juvenil das coníferas apresenta: 
· qualidade inferior, 
· células mais curtas, 
· maior ângulo das microfibrilas da camada S2, 
· maior contração longitudinal), 
· baixa proporção de lenho tardio, 
· baixa densidade e resistência, 
· alto teor de lignina. 
Em folhosas americanas, a diferença entre 
lenho juvenil e maduro não é tão evidente como nas 
coníferas. 
A madeira juvenil das folhosas também apre 
senta células mais curtas com maior ângulo de S2. 
Normalmente ao afastar-se da medula, o diâmetro 
do poro aumenta e o número de poros por unidade 
de área diminui. 
 
9.2. Taxa de crescimento 
Árvores de crescimento rápido apresentam 
anéis de crescimento largos e escassos por unidade 
de área; árvores de crescimento lento possuem 
anéis estreitos e numerosos por unidade de área 
(Fig. 82). 
 
 
 
Figura 82. Anéis de crescimento. À esquerda, crescimento 
 rápido; à direita, crescimento lento. 
 
Influência da taxa de crescimento: 
· Nas coníferas um leve ou acentuado efeito na den- 
 sidade depende de alteração da relação lenho 
 inicial/tardio. 
· Nas folhosas com porosidade difusa nenhum efeito 
 significativo ocorre com a densidade, ao contrário 
 daquelas com porosidade em anel, onde a propor- 
 ção de lenho inicial permanece constante e o le- 
 nho tardio aumenta. Assim, dentro de certos limites 
 de crescimento, anéis mais largos apresentam 
 maior percentagem de lenho tardio e, conseqüente
mente, maior densidade. 
 
9.3. Galhos 
Anatomicamente diferentes, apresentam 
células axiais mais curtas e de pequeno diâmetro, 
anéis de crescimento estreitos e densidade geral- 
mente mais alta. 
· Nas folhosas possui maior volume de vasos e raios 
 e menor de fibras. 
· Nas coníferas possui alto volume de raios e nume- 
 rosos canais resiníferos pequenos. 
 Em que pese a baixa qualidade para deter- 
minados fins, normalmente os galhos das folhosas 
apresentam melhor aproveitamento. 
 
9.4. Raízes 
Normalmente as raízes apresentam células 
de maior diâmetro, paredes mais finas, baixa densi- 
dade e resistência, alto teor de lignina e baixo de 
celulose. 
Nas folhosas possuem mais vasos e parên- 
quimas e poucas fibras de maior comprimento; os 
vasos mudam de porosidade: normalmente em anel 
no tronco e difusa nas raízes. 
 Nas coníferas possuem traqueóides axiais 
de comprimento variável, menos canais resiníferos, 
mais lenho de compressão e grã espiral, maior 
ângulo das microfibrilas e maior volume de resina. 
 As raízes podem ser utilizadas para folhea- 
dos decorativos e, principalmente, químicos. 
 
10. RELAÇÃO ENTRE A ESTRUTURA ANATÔMI- 
 CA DA MADEIRA COM SUAS PROPRIEDA- 
 DES E COMPORTAMENTO TECNOLÓGICO 
 
10.1. Densidade e resistência mecânica 
⋅ A densidade é talvez a característica tecnológica 
mais importante da madeira, pois dela dependem 
outras propriedades como resistência, grau de alte- 
ração dimensional, etc. 
⋅ O grau de resistência que se pode deduzir da den- 
sidade é, no entanto altamente modificado pela es- 
trutura histológica (comprimento das células, espes- 
suras das paredes, quantidade de pontuações, etc). 
⋅ As fibras constituem os elementos mais importan- 
tes na resistência mecânica da madeira de folhosas. 
Há uma estreita relação entre volume de fibras, den- 
sidade e resistência mecânica. 
 ⋅ Os vasos constituem pontos fracos, sendo que 
sua abundância e distribuição reduzem consideravel 
mente a resistência mecânica da madeira. O lenho 
com porosidade em anel apresenta uma resistência 
menor a determinados esforços do que o de porosi- 
dade difusa. 
⋅ O parênquima axial é um tecido frágil, cuja abun- 
dância (20 a 100 % na madeira de folhosas) e distri- 
buição (principalmente em amplas faixas contínuas), 
reduz consideravelmente a resistência da madeira. 
⋅ Normalmente o lenho com maior volume de raios 
contém um grande volume de fibras com paredes 
espessas, possuindo elevada densidade. 
⋅ Nas coníferas, o lenho tardio é geralmente mais 
resistente devido ao maior volume de material lenho 
so nas paredes de suas células. A percentagem de 
lenho tardio e a regularidade na espessura dos 
anéis de crescimento afetam a densidade e a resis- 
tência mecânica da madeira. 
 
10.2. Durabilidade natural 
 Resistência ou durabilidade natural é o grau 
de susceptibilidade da madeira ao ataque de agen- 
 45
tes destruidores como fungos, insetos e brocas 
marinhas. 
⋅ As madeiras de alta densidade são mais resis 
tentes aos xilófagos, pois apresenta uma estrutura 
mais fechada e freqüentemente elevado teor de 
substâncias especiais nas paredes das células. Tais 
substâncias (sílica, alcalóides, taninos), em parti- 
cular no cerne, aumenta a durabilidade natural da 
madeira devido ao efeito tóxico sobre os xilófagos. 
À sílica atribui-se a maior durabilidade das madeiras 
em contato com a água do mar. 
⋅ A grande abundância de tecido parenquimático 
confere baixa durabilidade natural, pois é um tecido 
macio, de fácil penetração e possui conteúdos nutri- 
tivos armazenados em suas células (amidos, açúca- 
res, proteínas, etc.). O Parênquima axial paratraque 
al favorece o desenvolvimento de certos xilófagos 
que depositam seus ovos nas cavidades dos vasos 
e, ao eclodirem, as larvas alcançam facilmente os 
nutrientes. 
⋅ Os vasos grandes e livres de conteúdos e tilos 
favorecem a penetração de fungos e insetos. 
⋅ O cerne apresenta maior durabilidade natural, 
porém depende da qualidade preservativa dos 
extrativos presentes, das condições de exposição e 
do tipo de fungo. 
⋅ As madeiras escuras são em geral mais duráveis. 
⋅ A madeira constantemente seca pode durar indefi- 
nidamente. A madeira submersa não se deteriora 
significativamente: bactérias e certos fungos de 
podridão mole podem atacar madeira submersa, 
mas a deterioração resultante é muito lenta. 
 
10.3. Permeabilidade 
 Refere-se ao grau de facilidade de circula- 
ção de fluidos através de uma substância porosa 
sob ação de um gradiente de pressão. É uma carac- 
terística importante sob o aspecto da secagem e 
preservação de madeiras. 
⋅ Em geral, madeiras de elevada densidade são 
mais difíceis de serem secadas e impregnadas com 
soluções preservantes. 
⋅ A maior entrada ou saída de líquidos se dá através 
dos capilares: os vasos nas folhosas e os traqueói- 
des axiais nas coníferas. 
⋅ O tamanho, abundância, distribuição dos poros e a 
presença ou não de substâncias obstrutoras influem 
no grau de permeabilidade das folhosas. 
⋅ O parênquima axial é mais permeável que as 
fibras. 
⋅ O lenho inicial é mais permeável que o lenho 
tardio. 
⋅ Na madeira a permeabilidade é maior no sentido 
axial do que no transversal 
⋅ O estado das pontuações areoladas das paredes 
dos traqueóides axiais (aspiradas ou não) é de 
grande importância no grau de permeabilidade da 
madeira de coníferas. 
⋅ A presença de substâncias especiais (gomas, 
resinas, látex, etc), canais celulares e intercelu-
lares, pode afetar a penetração de preservativos e a 
secagem de madeiras por se liquefazerem, obstruin- 
do a passagem de fluidos. 
 
10.4. Trabalhabilidade 
 Refere-se a facilidade de se processar a 
madeira com ferramentas. Varia diretamente com a 
densidade: quanto mais baixa a densidade mais 
fácil de cortar a madeira. 
⋅ A obtenção de uma superfície lisa depende da 
densidade, grã irregular, depósitos minerais duros e 
madeira de tração. 
⋅ Madeiras com grã reta facilitam a obtenção de um 
bom acabamento superficial, ao contrário daquelas 
com grã irregular, que apresentam acabamentos 
ásperos. 
⋅ Madeiras excessivamente mole (baixa densidade) 
apresentam dificuldade de acabamento, resultando 
em uma superfície lanosa. 
⋅ Espécies de elevada densidade são difíceis de 
serem trabalhadas por desgastarem as ferramentas. 
⋅ A presença de substâncias especiais pode causar 
dificuldades nas operações de desdobro, por 
aderirem-se as serras ou facas dos equipamentos. 
⋅ A presença de carbonato de cálcio e sílica em 
abundância é capaz de tornar antieconômico o 
aproveitamento da madeira, pelos danos que 
produz nos equipamentos. 
 
10.5. Alteração dimensional 
 Por ser higroscópica, a madeira apresenta 
os fenômenos de contração e inchamento pela 
perda ou adsorção de água. 
⋅ A entrada de água entre as moléculas de celulose 
da parede celular provoca o afastamento das mes- 
mas e, como conseqüência, o inchamento. O proces 
so inverso produz a aproximação das moléculas de 
celulose, resultando na contração da madeira. 
⋅ Já que o inchamento e a contração ocorrem pelo 
ganho ou perda de água nas paredes celulares, 
madeiras que possuem em abundância células de 
paredes espessas (alta densidade) apresentam 
esses fenômenos em grau mais acentuado. 
 
10.6. Colagem e revestimentos superficiais 
 A textura da madeira tem grande impor-
tância sob esse aspecto. Madeira com textura 
grossa absorve grande quantidade as substâncias 
que lhe é aplicada. 
⋅ No caso de pinturas, são necessárias várias 
demãos para se obter um bom acabamento. Na 
colagem, a excessiva absorção do adesivo pela 
superfície porosa pode causar uma má aderência, 
além do perigo de ultrapassagem da cola até a 
outra face do compensado, prejudicando a sua 
aparência. 
⋅ Madeira de estrutura muito fechada e superfície 
lisa apresentará deficiência
de penetração do adesi- 
vo, reduzindo a área de colagem e ocasionando 
uma linha de cola fraca. 
⋅ A presença de substâncias especiais (canais 
secretores, células oleíferas, conteúdos nos vasos) 
pode dificultar o processo de colagem e a aplicação 
de revestimentos superficiais como pinturas, verni- 
zes, etc., pois impedem a aderência do adesivo ou 
agem como inibidores do processo químico de 
adesão (cura da cola). 
 
 46
10.7. Polpa e papel 
⋅ Madeira com grande volume de células de compri- 
mento longo é comumente preferida na fabricação 
de polpa e papel em função das propriedades de 
resistência ligadas a esta característica. Para isso, 
deve apresentar elevada proporção de fibras nas 
folhosas ou de traqueóides axiais nas coníferas e 
pouco tecido parenquimático (formado de células 
curtas). 
⋅ Madeiras de densidade elevada possuem grande 
proporção de células com paredes espessas e rijas, 
mantendo sua forma tubular após o desfibramento, 
apresentando pouca área de contato entre elas, o 
que implica na redução da resistência mecânica. 
Origina papéis volumosos, grosseiros, porosos, com 
alta absorção e elevada elasticidade. Além disso, 
não há uma boa flutuação da pasta, há risco de 
afundamento, como também maior consumo de 
energia e desgaste dos equipamentos na operação 
de desfibramento. Ao contrário, as células provenien 
tes de madeiras de menor densidade se amoldam 
melhor, apresenta maior área de contato e conse- 
qüentemente maior resistência: produz um papel 
mais compacto, menos opaco e poroso, de superfí- 
cie homogênea e de maior resistência ao estouro 
(Fig.83). 
 
 
 
Figura 83. Comportamento das células madeiras de alta 
 e baixa densidade. A – células de madeira de 
 elevada densidade: pouca área de contato; B – 
 células de madeira de densidade mais baixa: 
 maior área de contato entre elas por se achata- 
 rem e se amoldarem melhor. 
 
⋅ A faixa ideal de densidade para a produção de 
papel situa-se entre 0,4 e 0,6 g/cm3. 
⋅ Nas coníferas, a proporção de lenho inicial e tardio 
constitui, talvez, o fator mais importante a influenciar 
as características do papel, tais como resistência, 
porosidade, capacidade de absorção, opacidade, 
cor, etc. 
⋅ A eficiência de penetração e difusão de substân- 
cias químicas nos traqueóides axiais depende do 
lúmen e do sistema de pontuações e a sua organiza 
ção; nos vasos depende da desobstrução, diâmetro 
e distribuição no lenho. 
⋅ A presença de canais secretores e conteúdos espe 
ciais como gomas, resinas, látex, etc., é indesejável 
por serem estranhas ao processo, causando proble- 
mas na operação de cozimento e por se deposita- 
rem nas peneiras, superfícies metálicas e filtros. 
⋅ Madeiras escuras comprometem a aparência do 
produto final ou aumentam o custo no processo de 
branqueamento. 
 
10.8. Combustibilidade 
 Determinada pela densidade e o teor de 
umidade. Madeiras de elevada densidade queimam 
melhor, uma vez que apresenta uma maior quanti- 
dade de matéria lenhosa por volume. A combusti- 
bilidade e o poder calorífico são altamente influen- 
ciados pelo teor de lignina e extrativos inflamáveis 
como óleos, resinas, ceras, etc. A presença de extra 
tivos é responsável pelo odor exalado durante a 
combustão. 
 Madeiras que apresentam substâncias espe 
ciais não devem ser empregadas para o cozimento 
ou defumação de alimentos, uma vez que o cheiro 
exalado pode alterar o sabor. Em alguns casos, 
entretanto, podem conferir um gosto e aroma pecu- 
liar e desejado ao produto. 
 
11. DEFEITOS DA MADEIRA 
 
Defeitos são irregularidades, descontinuida- 
des ou anomalias estruturais, alteração químicas ou 
colorações normais que se apresentam no interior 
ou exterior da madeira e podem desvalorizar, preju- 
dicar, limitar ou impedir o seu uso. Depende do pon- 
to de vista do usuário, pois são inerentes a particu- 
laridades próprias da árvore. 
Podem ser: 
 
11.1. Defeitos de secagem 
Ocorrem pela retirada natural ou artificial da 
água da madeira, dificultando seu reaproveitamento 
em uma fase posterior (Fig. 84). 
 
 
 
 Figura 84. Contrações e deformações característi- 
 cas de peças de madeira de acordo 
 com a forma e localização no tronco. 
 
Durante a secagem normal a superfície da 
madeira seca primeiro e estando abaixo do psf con- 
trai, enquanto o interior está úmido, acima do psf. 
Isto provoca tração na superfície e compressão no 
interior (Fig. 85). Se o esforço exceder a tração per- 
pendicular das células, haverá rachaduras superfici- 
ais. Se a compressão exceder a das células do 
interior, haverá colapso. Então, a contração ocorre 
antes da peça inteira estar a um teor de umidade 
uniforme abaixo do psf: a perda de umidade ocorre 
primeiro na superfície. Com a superfície seca, a umi 
dade movimenta-se do interior para o exterior. Há 
duas maneiras de deslocamento da água: fluxo de 
água livre nos lumens das células e difusão de molé 
culas tanto da água higroscópica como do vapor 
d’água nos lumens das células. A difusão ocorre 
apenas abaixo do psf. Continuando a secagem, o in 
 47
 
 
 Figura 85. Distribuição da água na madeira. 
terior perde umidade enquanto a superfície perma 
nece “imóvel”, invertendo as tensões: a superfície fi- 
ca sob ação de compressão, enquanto o interior sob 
ação de tração, contrai. Essa distribuição de ten- 
sões pode ocasionar o aparecimento de rachaduras 
tipo favos de mel. 
O deslocamento da umidade é 12 a 15 
vezes maior axial do que transversalmente. 
Os principais defeitos durante o processo de 
secagem são os empenos, as rachaduras, o colap-
so e o endurecimento superficial (Fig. 86). 
 
11.1.1 Empeno – é toda alteração sofrida pela 
madeira em relação ao seu plano original, ou seja, é 
a deformação que pode sofrer uma peça de madeira 
pela curvatura dos seus eixos longitudinal, transver- 
sal ou ambos. Os diversos tipos de empenos podem 
ocorrer por diferenças de contrações entre os anéis 
de crescimento, madeira juvenil e adulta, cerne e 
alburno, desvios da grã e presença de madeira de 
reação. São cinco os tipos de empenos: 
 
 
 
 Figura 86. Principais defeitos de secagem. 
 
⋅ Encanoamento – ocorre devido a secagem mais 
rápida de uma face ou quando uma face se contrai 
mais que a outra mesmo com secagem uniforme, 
em função do plano em que foi feito o corte da peça 
de madeira (radial ou tangencial); 
⋅ Torcimento - as causas podem ser as anteriores ou 
pela combinação de contrações diferentes e desvios 
da grã (espiralada, diagonal, entrecruzada, ondula- 
da); 
⋅ Arqueamento - ocorre pela diferença de contração 
axial entre laterais da mesma peça de madeira; 
⋅ Encurvamento (abaulamento) - ocorre devido às 
diferenças de retração nas faces de uma peça de 
madeira quando uma delas seca mais que a outra, 
além de irregularidades da grã e tensões desenvolvi 
das durante o crescimento da árvore; 
⋅ Diamante – ocorre em peças de seção quadrada, 
resultado da diferença entre as contrações tangen- 
 48
cial e radial, quando os anéis de crescimento vão, 
diagonalmente, de um canto a outro da seção. 
 
11.1.2. Rachaduras - aparecem como conseqüência 
da diferença de retração nas direções radial e tan- 
gencial da madeira e de diferenças de umidade 
entre regiões contíguas de uma peça. Essas diferen 
ças levam ao aparecimento de tensões que, tornan- 
do-se superiores à resistência dos tecidos lenhosos, 
provocam a ruptura da madeira. As rachaduras, for- 
madas no início e acentuadas durante a secagem, 
são comuns nas madeiras de densidade mais alta, 
nas menos permeáveis e em peças mais espessas,. 
Podem ser evitadas mediante a secagem lenta e 
uniforme da madeira. Os tipos de rachaduras são:
⋅ Rachaduras de topo (fendas) - aparecem nas extre 
midades das peças, causadas pela secagem mais 
rápida dessas regiões em relação ao resto da peça. 
Nesse caso, os extremos começam a contrair 
rapidamente e, como o resto da peça não acompa- 
nha, ocorrem as rachaduras, que em casos mais 
sérios pode transformar-se em verdadeiras fendas; 
⋅ Rachaduras superficiais - normalmente ocorrem no 
período inicial de secagem, principalmente quando 
a umidade relativa do ar atinge valor muito baixo (< 
50%) gerando, assim, uma rápida evaporação da 
superfície. Essas rachaduras podem aparecer quan- 
do as condições de secagem são muito severas, 
isto é, baixas umidades relativas, provocando a rápi- 
da secagem das camadas superficiais até valores 
inferiores ao psf, enquanto as camadas internas es- 
tão acima do psf. Como as camadas internas impe- 
dem as superficiais de se retraírem, aparecem ten- 
sões que, excedendo a resistência à tração perpen- 
dicular às fibras, provocam o rompimento dos teci- 
dos lenhosos. 
⋅ Rachaduras internas ou em favos de mel - 
resultam de rachaduras superficiais que se fecha- 
ram ou de rupturas por tração no interior da peça; 
aparecem principalmente em madeiras mais densas 
quando secam a altas temperaturas e cuja resistên- 
cia à tração transversal é inferior as tensões de se- 
cagem. Podem também estar associada ao colapso 
e ao endurecimento superficial. Em muitos casos, 
este tipo de defeito não é visível na superfície e no 
topo da peça e, somente após o processamento 
(corte), poderá ser observado. Uma vez desenvolvi- 
das, as rachaduras internas não podem ser elimina- 
das e, na grande maioria dos casos, a madeira será 
inutilizada. 
 
11.1.3. Colapso - é caracterizado por ondulações 
nas superfícies das peças, que se apresentam bas- 
tante distorcidas (Fig. 87). A principal causa do 
colapso é a tensão capilar, que se manifesta na fase 
inicial de secagem quando a umidade da madeira 
está acima do psf. Os fatores que influenciam o co- 
lapso são pequeno diâmetro dos capilares e das 
pontuações, altas temperaturas no início da seca- 
gem, baixa densidade e alta tensão superficial do 
líquido que é removido da madeira. O desenvolvi- 
mento do colapso requer considerável número de 
células completamente saturadas, não havendo 
espaço para o ar, além de baixa permeabilidade. 
A intensidade de colapso aumenta com a 
temperatura; para diminuí-la deve-se reduzir a 
temperatura de secagem até a madeira atingir o psf. 
A temperatura no início não deve ultrapassar 50oC. 
 
 
 
 Figura 87. Colapso. 
 
11.1.4. Endurecimento superficial - é causado pelos 
esforços de tração e compressão que ocorrem na 
madeira durante o processo de secagem. Este 
defeito é devido a secagem muito rápida e 
desuniforme. Essa situação permanece mesmo 
depois da madeira atingir um teor uniforme de 
umidade. O processo de endurecimento superficial 
pode originar rachaduras internas tipo favos de mel. 
Pode ser reduzido ou eliminado se ao final da 
secagem a madeira for submetida a um tratamento 
com vapor (condicionamento), deixando-a exposta 
por determinados períodos de tempo a elevadas 
umidades relativas. 
 
11.2. Defeitos na estrutura anatômica 
 
11.2.1. Nós 
Nó é uma porção do ramo de uma árvore 
incorporada à peça de madeira, com propriedades 
diferentes da madeira circundante (Fig. 88). 
Os nós podem ser: 
⋅ Nó firme ou vivo - fica firmemente retido na 
madeira seca em condições normais. Corresponde 
a época em que o ramo esteve fisiologicamente 
ativo na árvore, havendo uma perfeita continuidade 
de seus tecidos com os do tronco. 
⋅ Nó morto ou solto - não fica firmemente retido na 
madeira seca. Corresponde a um galho que morreu 
e deixou de participar do desenvolvimento do tron- 
co. Não há continuidade estrutural e a sua fixação 
depende da compressão exercida pelo cresci- 
mento diametral do fuste. 
Os nós são mais densos, escuros e lignifica- 
dos do que a madeira circundante e por isso mesmo 
mais duros e quebradiços. Dificultam a trabalhabili- 
dade e apresenta deformação desigual da madeira 
normal. 
Reduz acentuadamente as propriedades da 
madeira, principalmente à tração e flexão. 
 Pode apresentar efeito decorativo. 
 49
 
 
Figura 88. Os diferentes tipos de nós na madeira. 
 
 
11.2.2. Lenho de reação 
 O esforço assimétrico a que está submetido 
um tronco ou galho produz células diferentes das 
normais, com o objetivo de reagir ao esforço que 
provoca essa assimetria para retornar a sua posição 
normal. É o mecanismo adotado pela árvore para 
manter ereto o tronco inclinado ou ângulos dos ga- 
lhos em resposta à gravidade e distribuição de hor- 
mônios (auxinas). Comum nas árvores com tronco 
curvo, em encostas acentuadas ou na base dos 
ramos. Pode estar presente em árvores que apre- 
sentam troncos cilíndricos e retos. 
 O lenho de reação diferencia-se física, ana- 
tômica, química e mecanicamente do lenho normal. 
Coníferas e folhosas apresentam comportamento 
completamente distintos na formação do lenho de 
reação. As coníferas formam lenho de compressão 
e as folhosas, de tração (Fig. 89). 
 
11.2.2.1. Lenho de compressão 
 Forma-se no lado inferior da inclinação dos 
troncos ou ramos de coníferas, portanto no lado su-
jeito ao esforço de compressão. Apresenta cresci-
mento excêntrico, lenhos inicial e tardio indistintos 
(transição gradual), traqueóides axiais mais curtos, 
poucas e pequenas pontuações, os do lenho tardio 
possuem paredes mais espessas (até duas vezes), 
madeira sem brilho e mais escura que a normal. Os 
traqueóides axiais apresentam seção transversal 
arredondada formando espaços intercelulares entre 
eles e rachaduras oblíquas em suas paredes, afe- 
tando consideravelmente a resistência da madeira 
(Fig. 90). 
 
 
 
 Figura 89. Lenho de reação em coníferas e folhosas. 
 
Possui propriedades e características bem 
distintas da madeira normal: 
⋅ extrema dureza 
⋅ maior densidade 
⋅ ausência da camada S3 da parede celular 
⋅ sulcos (fibrilas) espiralados e aumento do ângulo 
 das microfibrilas em S2 
⋅ camada S1 mais espessa que o normal 
⋅ alta resistência à compressão e baixa à tração 
⋅ incremento na contração axial devido ao aumento 
 do ângulo das microfibrilas em S2 
⋅ comportamento desigual e quebradiço 
⋅ baixa trabalhabilidade com superfície sedosa. 
 50
⋅ coloração depreciativa e 
⋅ anormalmente alto teor de lignina e baixo teor de 
 celulose, afetando a polpação química. 
 
A madeira oposta a de compressão apre- 
senta: 
⋅ propriedades diferentes da normal 
⋅ maior ângulo das microfibrilas 
⋅ menos lignina do que o lenho de compressão 
⋅ mais celulose de elevada cristalinidade 
⋅ regiões cristalinas maiores 
 
 
 a b c d 
 
 Figura 90. a) Seção do tronco. b) e d) Traqueóides axiais de seção arredondada, espaços intercelulares entre eles e 
 rachaduras nas paredes; c) e d) paredes com sulcos espiralados. 
 
11.2.2.2. Lenho de tração 
 Situa-se no lado superior da inclinação dos 
troncos ou ramos de folhosas, sujeitos aos esforços 
de tração (Fig. 89 e 91). Difícil de ser constatado 
quando seco. 
Apresenta crescimento excêntrico, colora-
 
 
 
 Figura 91. À esquerda, localização do lenho de tração. Ao centro e a direita, fibras gelatinosas. 
 
ção distinta, mais clara, brilhante e superfície felpu- 
da (Fig. 92). Vasos mais curtos e menos numero- 
sos. Fibras com lumens pequenos e espessa cama- 
da gelatinosa nas paredes (denominadas fibras 
gelatinosas), caracterizando e conferindo à madeira 
um brilho especial. A camada gelatinosa é celulose 
quase pura, apenas levemente lignificada.
Possui propriedades e características bem 
distintas da madeira normal: 
⋅ elevada densidade 
⋅ fraca adesão entre as paredes primária e a secun- 
 dária 
⋅ camada S1 mais fina que o normal 
⋅ microfibrilas da camada gelatinosa quase aproxima 
 damente paralelas ao eixo principal 
⋅ Alta resistência à tração e baixa à compressão e 
 a flexão 
⋅ quase ausência de lignina e elevado teor de celulo- 
 se 
⋅ elevada instabilidade dimensional (principalmente 
 axial) 
 
 
 
 Figura 92. Madeira de tração apresentando superfície 
 felpuda após serragem. 
 51
 
⋅ difícil trabalhabilidade, apresentando superfície ás- 
 pera e lanosa 
⋅ compensados empenados, corrugados e rachados 
⋅ coloração anormal e depreciativa e 
⋅ polpação difícil e baixa qualidade do papel. 
 
11.3. Danos causados por esforços mecânicos 
 
11.3.1. Tensões de crescimento 
 Os troncos e ramos das árvores encon-
tram-se normalmente sob forte tensões de cresci- 
mento. As células produzidas pelo câmbio, durante 
o curto período de amadurecimento, apresentam 
mudança drástica de comportamento mecânico na 
parede celular – de baixa rigidez e elevada elastici- 
dade para elevada dureza e baixa deformação – 
expandindo transversalmente e contraindo axialmen 
te. No entanto, a forte adesão da célula jovem à ma- 
deira formada anteriormente impede a contração axi 
al, provoca tração axial e compressão tangencial na 
parede e desenvolve um estado de tensões como 
mostra a Fig. 93. Na direção radial as tensões são 
quase ilimitadas. A soma das tensões de sustenta 
ção e amadurecimento é denominada de tensões de 
crescimento. O retorno do tronco a sua posição 
normal e estável origina tensões de crescimento. 
Há dois tipos de tensões de crescimento: 
⋅ Tensões axiais – Nas camadas externas do tronco 
ocorrem tensões de tração; para compensar, no in-
terior do fuste ocorrem tensões de compressão. 
Esforços de flexão provocados p.ex., pelo vento, 
representam um perigo especialmente às regiões da 
árvore opostas ao esforço, onde a madeira sofre 
tensão de compressão. 
⋅ Tensões transversais – Comportam-se de maneira 
inversa, de forma que o interior apresenta tensões 
de tração e mais externamente, de compressão. 
Quando a árvore está em pé, há uma com- 
pensação entre as tensões internas e externas do 
tronco, ou seja, ocorre equilíbrio. Porém o abate, 
seccionamento ou desdobro pode liberá-las, ocasio- 
nando fendas e deformações muitas vezes exage- 
radas (Fig. 94). 
 Árvores com tensões de crescimento eleva- 
das possuem maior comprimento de fibras, de va- 
sos, de espessura da parede celular, de contração 
volumetrica e de módulo de elasticidade, e menor 
proporção de lignina do que aquelas com tensões 
inferiores. 
 
 
 
 Figura 93. Distribuição das tensões de crescimento. À esquerda, no tronco. À direita, na parede celular. 
 
As tensões axiais são 10 vezes superiores 
as transversais e, dentre essas, as tangenciais são 
maiores que as radiais. 
As tensões aumentam com o crescimento 
da árvore, com o desvio do centro de gravidade e 
com a reorientação freqüente do tronco. 
Os efeitos das tensões de crescimento 
variam segundo a posição que ocupa o pranchão ou 
tábua no tronco (Fig. 94). 
Peças de madeira serrada de espessura 
variável é conseqüência de movimentos produzidos 
pelo tronco enquanto ocorre o desdobro. 
 
11.3.2. Falhas de compressão 
 É o rompimento interno do lenho, as vezes 
perceptível apenas ao microscópio, que surge na 
madeira serrada como linhas quebradas claras, 
dispostas perpendicularmente à grã. Observam-se 
também como manchas escuras envolvendo o 
tecido afetado, em conseqüência do afluxo anormal 
de goma ou resina. 
Esse defeito resulta de micro-rupturas e de- 
formações nas paredes celulares, provenientes da 
compressão acima do limite elástico, ocasionada 
por traumatismo produzido pelo vento, peso de ne- 
ve, queda de árvore sobre outra ou esforço que pro-
 52
 
 
 Figura 94. Deformações provocadas pelas tensões de crescimento antes e após o desdobro. 
 
voque acentuada curvatura do tronco sem quebrar. 
As falhas de compressão constituem um gra 
ve defeito, pois afetam profundamente as proprieda- 
des mecânicas da madeira, fazendo com que esta 
quebre inesperadamente. 
 Bastante comum em madeiras de guapuru- 
vu e Angelim-pedra. 
 
11.3.3. Aceboladura 
 Fenda circular que ocorre no interior do tron- 
co. Corresponde a uma zona frágil em decorrência 
de um espaçamento brusco e exagerado entre 
anéis de crescimento (Fig. 95). Danos mecânicos 
externos ou tensões de crescimento provocam este 
defeito, podendo inutilizar completamente a 
madeira. 
 
11.3.4. Bolsas de resina ou de goma 
 Quando a cavidade do defeito anterior é 
preenchida com resina ou goma têm-se as chama- 
das bolsas de resina ou goma (Fig. 96). Resultam 
de fendas tangenciais no câmbio praticadas por 
esforços mecânicos. Afeta as propriedades de resis- 
tência e a aparência da madeira, além de prejudicá-
la para folheados e compensados. 
Apresentam zonas de lenho translúcido ou 
manchas que podem liquefazer quando aquecidas 
no processo industrial. 
 
 
 
Figura 95. Aceboladura. 
 
11.4. Outros defeitos 
 
11.4.1. Esmoada (quina morta) 
É o canto arredondado, formado pela curva-
tura natural do tronco (Fig. 97). Caracteriza elevada 
proporção de alburno. Defeito ocasionado no desdo- 
bro, pois o pranchão e posteriormente a tábua, 
apresentam vestígios de casca, mostrando clara- 
mente a seção circular do tronco. 
 
 
 
 Figura 96. Bolsas de resina 
 53
 
 
Figura 97. Esmoada. 
 
 
12. BIBLIOGRAFIA 
 
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