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Schlachtfeld
Käthe Kollwitz - 1921
Prefiro a paz mais injusta a 
mais justa das guerras. 
Cícero
Sistema Límbico
Neurofisiologia
Dr. med. Valdeci J. Pomblum
Sistema Límbico
Introdução
Sistema Límbico
Teorias da Emoção
The Expression of the Emotions
in Man and Animals (1872, 3.ed. 2002)
Teorias da Emoção
Sistema Límbico
Sistema Límbico
Teorias da Emoção
A emoção é evocada por uma situação e o 
organismo muda em resposta à emoção.
Realmente, fugimos porque sentimos medo ou 
sentimos medo porque fugimos ???
Sistema Límbico
Teorias da Emoção
Carl G. LANGE (1834-1900) e William JAMES 
(1842-1910)
• O comportamento precede a emoção;
• A cognição não é necessária;
• As emoções são resultados de mudanças fisiológicas.
Event Physiological
response
Emotion
Sistema Límbico
Teorias da Emoção
Walter B. CANNON(1871-1945)-Philip
BARD (1898-1977 )
1) Cannon discordou da 
Teoria de James-Lange;
2) Primeiro ocorrem as emoções 
e então as mudanças fisiológicas;
3) Em termos neurobiológicos, 
o tálamo recebe um sinal e envia 
para a amígdala e para o córtex e 
então para o SNV 
(taquicardia, sudorese, ...).
Sistema Límbico
Teorias da Emoção
JAMES-LANGE X CANNON-BARD
Sistema Límbico
JAMES-LANGE X CANNON-BARD
Estímulo SNV Emoção
???
Qual seria a ordem dos eventos
de cada teoria ???
Sistema Límbico
JAMES-LANGE X CANNON-BARD
Cannon-Bard: a emoção pode ser experimentada mesmo que 
mudanças fisiológicas não possam ser sentidas, e.g. animais com 
transecção medular.
Além disso, diferentes emoções podem ser acompanhadas das 
mesmas alterações fisiológicas.
Hoje, pode-se distinguir as respostas a emoções diferentes !!!
James-Lange: a emoção pode ser modificada por lesões medulares, 
e.g. soldados feridos.
Sistema Límbico
Emoção e Lesões Medulares
Sistema Límbico
Teorias da Emoção
Stanley SCHACHTER-SINGER (1964)
Cognitive
label
“I’m afraid”
Fear
(emotion)
Sight of 
oncoming
car
(perception of
stimulus)
Pounding
heart
(arousal)
Sistema Límbico
Teorias da Emoção
Stanley SCHACHTER-SINGER (1964)
Dois fatores são necessários para a emoção:
1) Excitação fisiológica;
2) Cognição.
e.g. Gwyneth Paltrow está chorando por que está
triste? Ou feliz? (Depois da interpretação do evento, 
i.e., Oscar – Nós julgamos a emoção como de 
alegria.)
Physiological
arousal
Cognitive 
Interpretation
EMOTION
Sistema Límbico
Sistema Límbico
JAMES-LANGE 
CANNON-BARD 
SCHACHTER-SINGER
Sistema Límbico
O Lobo Límbico de Broca (1873)
O lobo límbico (limbus) forma um anel ao redor do tronco 
encefálico.
Sistema Límbico
Circuito de James PAPEZ (1937)
Sistema Límbico
O Caso de Phineas Gage (1848)
Damásio, 1995
Sistema Límbico
Medo e Ansiedade
1) Mesmo antes de iniciar uma resposta comportamental, 
o hipotálamo orquestra uma resposta através do SNV;
2) Como a informação sensorial leva às respostas 
comportamentais e fisiológicas ??? Amígdala ???
Sistema Límbico
Medo
Sistema Límbico
Medo
Sistema Límbico
Medo
Sistema Límbico
Medo e Ansiedade - A Síndrome de Heinrich
KLÜVER-Paul BUCY (1937)
Sistema Límbico
Medo e Ansiedade - A Síndrome de Heinrich
KLÜVER-Paul BUCY
- Cegueira psíquica;
- Tendências orais;
- Hipermetamorfose;
- “Hipersexualidade”
(masturbação, atos 
hetero e 
homossexuais, ...);
- Alterações 
emocionais.
Sistema Límbico
Medo e Ansiedade - A Amígdala
Sistema Límbico
Medo e Ansiedade - A Amígdala
Sistema Límbico
Amígdala – Efeitos da Destruição e 
Estimulação
As lesões da amígdala reduzem as emoções. A amigdalectomia
bilateral diminui o medo (núcleos basolaterais), a agressividade e a 
memória.
A lesão diminui a capacidade de reconhecimento do medo.
Blanchard & Blanchard,1972
A estimulação leva a um estado de vigilância e atenção 
aumentadas (ansiedade ???).
A estimulação lateral: medo e agressividade.
Sistema Límbico
Amígdala e a Resposta “Não-Pensada” ao Medo
Sistema Límbico
Amígdala e o Medo Aprendido 
(condicionado)
Sistema Límbico
Amígdala e o Medo Aprendido (condicionado)
Sistema Límbico
Amígdala e o Medo Aprendido (condicionado)
Sistema Límbico
Amígdala e o Medo Aprendido
Medina et al., 2002
Sistema Límbico
Amígdala e o Medo
Estímulo visual associado Estímulo visual associado
a um choque elétrico a um som aversivo
Sistema Límbico
Amígdala e o Medo Aprendido
Medo inconsciente (AD) Medo consciente (AE)
Sistema Límbico
Raiva e Agressão
Ambivalência da sociedade em relação à agressão:
1) Homicídio: crime capital;
2) Na guerra: um ato de heroísmo.
Hans-Ulrich
Rudel (1916-82) 
Sistema Límbico
Raiva e Agressão
Tanto em humanos quanto nos animais, há diferentes 
tipos de agressão: matar por alimento, defesa da 
prole, autodefesa, ...
Assim, agressão é um comportamento multifacetado 
que não é produto de apenas um sistema isolado no 
encéfalo.
De todas as tendências humanas, a agressividade em 
especial, é escondida, disfarçada, desviada, 
atribuída a agentes externos e quando se manifesta 
é sempre tarefa difícil identificar suas origens. 
(Privação e Delinqüência, Winnicott, 1987)
Sistema Límbico
Raiva e Agressão 
Nível de hormônios andrógenos:
Sistema Límbico
Raiva e Agressão
Hormônios masculinos em ratos castrados
van de Poll et al., 1988
Sistema Límbico
Agressão Predatória
Envolve o ataque contra um membro de outra espécie, 
com o propósito de obter alimento. É acompanhada de 
poucas vocalizações e são direcionadas para a cabeça 
e o pescoço da presa.
Não está relacionada com altos níveis de atividade NV.
Sistema Límbico
Agressão Afetiva
É para a demonstração e não para matar por comida, envolvendo 
altos níveis de estimulação simpática do SNV.
Há a emissão de vocalizações e o animal adota uma postura 
ameaçadora ou defensiva.
As manifestações comportamentais e fisiológicas de ambos os 
tipos de agressão devem ser mediadas pelo SNMS e pelo SNA, 
mas as vias divergem para explicar as respostas 
comportamentais.
Sistema Límbico
Hipotálamo e Agressão
Friedrich Leopold GOLTZ (1834-1902)
Cachorro de GOLTZ, Congresso Internacional de Medicina 
de 1881
Cérebro do cachorro de GOLTZ
Sistema Límbico
Hipotálamo e Agressão
Raiva Simulada (sham rage): o animal, após a 
remoção dos hemisférios, responde violentamente 
a pequenos estímulos, caracterizando 
comportamentos de raiva.
A raiva simulada pode ser observada se o 
hipotálamo anterior for destruído juntamente com 
o córtex, mas não ocorre se a lesão incluir a 
metade posterior do hipotálamo.
Sistema Límbico
Hipotálamo e Agressão
Conclusão: o hipotálamo posterior desempenha um 
importante papel para a expressão da raiva e da 
agressão e é inibido pelo telencéfalo.
Sistema Límbico
Hipotálamo e Agressão
Walter Rudolf HESS (1881-1973)
WR Hess + ACAF Egas Moniz = Prêmio Nobel, 1949
Sistema Límbico
Estimulação Elétrica do Hipotálamo
Estimulação do Hipotálamo Medial
Agressão afetiva (ataque com ameaça);
Estimulação do Hipotálamo Lateral
Agressão predatória (ataque silencioso 
com mordida);
Sistema Límbico
Mesencéfalo e Agressão
Sistema Límbico
A
C
B
Top Monkey
2nd in Line
Bottom of pack
Amígdala e Hierarquia Social
PRIBRAM KH et al., 1954
Sistema Límbico
Agressividade e Psicocirurgia
1890: FL GOLTZ
1891: Gottlieb BURKHARDT
1930: John FULTON e Carlyle JABOBSEN
1937: Walter FREEMAN (US)
1949: Antonio CAF EGAS MONIZ
(1939-51: 18.000 lobotomias nos US)
(1874-1955)
Sistema Límbico
Serotonina e Agressão
Sistema Límbico
Serotonina e Agressão*
Altos níveis de serotoninaÆ menos agressão
Baixos níveis de serotonina ou Æ mais agressão
do turnover
*Camundongos fêmeas não se tornam agressivas após
isolamento e não apresentam diminuição das taxas de 
turnover.
* Drogas que bloqueiam (PCPA: paraclorofenilalanina) a 
síntese ou a liberação da serotonina aumentam o 
comportamento agressivo.
Sistema Límbico
Serotonina e Agressão
A hierarquia entre os vervet é determinada pelos níveis de 
serotonina (menor atividade serotoninérgica = maior 
agressividade), mas a agressividade não se correlacionava com a 
dominância no grupo:
1)Na remoção do macho dominante, o lugar seria ocupado pelo 
animal com os maiores níveis de serotonina e que era menos 
agressivo.
2)A injeção de drogas antagonistas correlacionava-se com os 
animai9s que se tornava, subordinados.
Os animais subordinados eram, na verdade, os mais 
propensos a iniciarem uma agressão.
Cercopithecus aethiops
Sistema Límbico
Serotonina e Knockout
Principais receptores nos núcleos da rafe: 5-HT1A e 5-HT1B
Os ratos knockout desprovidos do receptor 5-HT1A 
apresentam pouca atividade exploratória e são ansiosos e 
agressivos.
Os mutantes 5-HT1B (amígdala, substância cinzenta 
periaquedutal e núcleos da base) eram normais a não ser 
que fossem colocados em uma situação estressante
Sistema Límbico
Reforço e Recompensa
OLDS & MILNER, 1953
Por quê ???
elec.
stim.
Electrified
Grid
Bar turns
on stim.
elec.
stim.
Electrified
Grid
Bar turns
on stim.
elec.
stim.
Electrified
Grid
Bar turns
on stim.
Sistema Límbico
Reforço (reinforcement) e Recompensa (reward)
Sistema Límbico
Dopamina e Reforço
Dopamine
Sistema Límbico
Dopamina – Reforço e Recompensa
Stellar, Kelley, Corbett, 1983
haloperidol
Sistema Límbico
Drogas de Abuso – Reforço e Recompensa
Sistema Límbico
Reforço e Recompensa
Antagonistas do NMDA infundidos no VTA bloqueia
MFB (Herberg & Rose, 1990)
VTA
Accumbens
Sistema Límbico
Medo, Ansiedade, Raiva, Agressão, ... e a ...
???
Sistema Límbico
Bibliografia
Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Mecanismos da 
emoção no encéfalo. In: ______. Neurociências: 
desvendando o sistema nervosos. 2. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2002. cap. 18, p. 580-605.
Gazzaniga MS, Ivry RB, Magnun GR. A emoção. In: 
______. Neurociência cognitiva: a biologia da mente. 2. 
ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. cap. 13, p. 553-94.
Iversen S, Kupfermann I, Kandel ER. Sentimentos e 
emoções. In: Kandel ER, Schwarz JH, Jessel TM. 
Princípios da neurociência. 4. ed. Barueri: Manole, 2003. 
cap. 50, p. 982-97.
Böhmische Landschaft
CD Friedrich - 1808
Pensamento e teoria devem preceder todas as 
ações saudáveis; ainda que a ação seja mais 
nobre que o pensamento ou a teoria.
Virginia Woolf

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