RESUMOS NEUROANATOMIA

Esta é uma pré-visualização de arquivo. Entre para ver o arquivo original

Hugo Lima Machado 
1 
 
 
 
 
Neuroanatomia 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Hugo Lima Machado 
2 
 
 
O conteúdo deste material foi baseado nos livros Neuroanatomia Funcional – Ângelo 
Machado – 2ª Edição e Neuroanatomia Funcional – Afifi e Bergman – 2 ª Edição. Espero 
que seja útil. 
 
Bons estudos ! 
 
 
 
 
“Embora ninguém possa voltar atrás e fazer um novo começo, qualquer um 
pode começar agora e fazer um novo fim.” 
Chico Xavier 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Hugo Lima Machado 
3 
 
MEDULA ESPINAL 
A medula espinal situada dentro do canal vertebral é limitada superiormente pelo forame 
magno e inferiormente ao nível do disco intervertebral de L1 e L2, onde termina 
formando o cone medular nos segmentos S4, S5 e Co1, que continua com um delgado 
filamento meníngeo, o filamento terminal. No desenvolvimento embrionário, a medula 
mantém o padrão de organização do tubo neural embriológico, com um canal central 
(canal neural), o epêndima (zona ventricular), a substância cinzenta central (zona 
intermediária ou manto) envolvida por uma substancia branca (zona marginal). No final do 
primeiro trimestre, a medula ocupa toda a extensão da coluna vertebral e os nervos 
espinais saem em ângulos retos pelos forames intervertebrais. A partir do 4 mês, o 
crescimento da medula torna-se mais lento de modo que as raízes dos nervos espinais vão 
sendo arrastadas pelo crescimento da coluna. O grau de obliqüidade aumenta em sentido 
caudal, principalmente nos segmentos lombares e sacrais, onde as raízes formam a cauda 
eqüina. 
A medula espinal apresenta duas intumescências: a cervical (C5 a T1), de onde se 
originam as raízes do plexo braquial e a lombossacral (L1-L3), de onde se forma o plexo 
lombossacral. Os ligamentos denticulados são pregas piais que se estendem da medula 
espinal à dura máter, a meio caminho das raízes anterior e posterior. Entre C1 e L1, há 21 
pares ligamentos denticulados. A medula espinal é dividida em: 8 segmentos cervicais, 12 
segmentos torácicos, 5 segmentos lombares, 5 segmentos sacrais e 1 segmento coccígeo. 
No que diz respeito aos envoltórios meníngeos, a pia máter divide-se em pia-íntima 
(aderida a medula) e epipia, que possui vasos sanguíneos que irrigam e drenam a medula 
espinal e que forma os ligamentos denticulados. A aracnóidea-máter está aderida a dura-
máter e ligada a pia máter pelas trabéculas aracnóideas. A parte espinal da dura-máter, 
ao contrário da parte encefálica situada crânio, está firmemente aderida ao osso apenas 
na margem do forame magno, abaixo se encontra separada do periósteo pelo espaço 
epidural (extra-dural) que contém tecido adiposo e um plexo venoso. O espaço epidural é 
uma região virtual com pequena quantidade de liquido. O espaço subaracnóideo contém 
líquido cérebroespinal. A dura-máter forma o saco dural, que termina a nível de S2. Ele 
contém as raízes espinais dos últimos segmentos lombares e sacrais, formando a cauda 
eqüina. Esta região é utilizada para realização de punção lombar, uma vez que não há mais 
medula espinal. 
A anatomia da secção transversal da medula espinal é constituída pela substância 
cinzenta central que forma o “H” medular (corno anterior, corno posterior, corno lateral, 
comissura cinzenta anterior e comissura cinzenta posterior) e pela substância branca ao 
redor. Esta é formada pelos funículos anterior, lateral e posterior. Os segmentos 
 Hugo Lima Machado 
4 
 
medulares cervicais e torácicos superiores (acima de T6) tem o funículo posterior 
dividido pelo sulco intermédio lateral, constituindo o fascículo grácil e cuneiforme. Os 
segmentos torácicos e lombares superiores apresentam uma coluna lateral, onde se 
situam os corpos dos neurônios pré-ganglionares da parte simpática do sistema nervoso 
autônomo. É importante salientar que a proporção de substância branca em relação a de 
substância cinzenta aumenta dos segmentos sacrais inferiores apara os segmentos 
cervicais superiores. A intumescência cervical e lombossacral são caracterizadas por 
cornos anteriores volumosos, destinados a inervação da musculatura dos membros. Na 
substância cinzenta, o corno posterior recebe axônios do gânglio sensitivo e contém os 
grupos celulares: núcleo marginal, substância gelatinosa e núcleo próprio. No corno 
anterior, há os corpos de neurônios motores multipolares, cujos axônios constituem o 
componente principal da raiz anterior. Na medula sacral (S2-S4), o corno anterior 
apresenta uma evaginação posterior que contém os neurônios pré-ganglionares 
parassimpáticos. Na zona intermediária da substância cinzenta, há o núcleo torácico 
posterior (ou dorsal de Clarke) que se estende de C8 a L2. Conforme a terminologia de 
Rexed, a substância cinzenta é dividida em 10 lâminas. As lâmina de I a IV são associadas 
a sensibilidade exteroceptiva; as lâminas V e VI são associadas a sensibilidade 
proprioceptivas; a lâmina VII é um retransmissor para o mesencéfalo e cerebelo; a 
lâmina VIII modula a atividade motora pelo motoneurônio gama; a lâmina IX é a principal 
área motora, responsável por inerva as fibras extra e intra fusais pelo motoneurônio 
alfa. Estes estão organizados somatotopicamente: os extensores mais anteriormente que 
os flexores e os do tronco mais mediais do que os da mão; de C3 a C5 ela forma o núcleo 
do nervo frênico e de S1 a S4 forma o núcleo de Onuf ou núcleo do nervo pudendo. O 
núcleo de Onuf apresenta uma parte anterolateral que inerva os esfíncteres externos do 
ânus e da uretra e uma parte posteromedial que inerva os músculos isquiocavernoso e 
bulboesponjoso. Os neurônios da substância cinzenta podem ser interneurônios e 
principais. Estes se dividem em cordonais para a formação de um trato ou radiculres, 
para formação de uma raiz nervosa. 
As fibras nervosas que constituem o funículo posterior da substância branca apresentam 
seus corpos de neurônios situados nos gânglios sensitivos. Estas fibras são altamente 
mielinizadas e ocupam a parte posterolateral da raiz posterior. No tabes dorsalis, 
conseqüente a neurossífilis, estas fibras são especialmente acometidas. As fibras que 
entram abaixo de T6 formam o fascículo grácil e as fibras que entram acima formam o 
fascículo cuneiforme. Estabelecem sinapse com os núcleos grácil e cuneiforme no bulbo. 
O trato espinocervicotalâmico conduz estímulos aplicados passivamente sobre o 
organismo. Atua como uma via paralela na transmissão e é responsável pela conservação 
observada da sensibilidade vibratória após lesão do funículo posterior. Os axônios do 
 Hugo Lima Machado 
5 
 
funículo posterior cruzam o plano mediano no bulbo para formar o lemnisco medial. Estes 
seguem para o núcleo ventral postero-lateral do tálamo e ascendem para o córtex 
somestésico primário. Além disso, há também transmissão desses estímulos para o 
córtex motor primário afim de planjejar, iniciar, programar e monitorar tarefas que 
envolvem movimentos de manipulação com os dedos. Essas fibras conduzem impulsos 
relacionados à: propriocepção consciente (sentido de posição e movimento), tato 
epicrítico (localizar e descrever as características táteis de um objeto), sensibilidade 
vibratório (percepção de estímulos mecânicos repetidos e esterognosia (capacidade de 
perceber formas e tamanhos). O funículo posterior atua no controle motor de muitos 
movimentos executados que dependem de informação sensitiva por retroalimentação. 
Lesões do funículo posterior diminuem o limiar de dor e aumentam as sensibilidades 
conduzidas pelas vias espinotalâmicas. 
No funículo anterior e lateral, os tratos ascendentes a serem considerados são:
espinocerebelar anterior e posterior, espinotalâmico anterior e lateral e 
espinocervicotalâmico. Os corpos de neurônios do trato espinocerebelar posterior 
sistuam-se no núcleo torácico posterior de C8 a L2. As fibras que entram abaixo desse 
nível, sobem até L2 onde estabelecem sinapses. As fibras que entram acima deste nível 
sobem pelo fascículo cuneiforme até alcançarem na medula oblonga o núcleo cuneiforme 
acessório, onde estabelecem sinapses. As fibras deste trato chegam ao cerebelo pelo 
pedúnculo cerebelar inferior ipsislateralmente e terminam na face superior e inferior do 
verme do cerebelo, conduzindo fibras associado a propriocepção inconsciente (estado de 
contração muscular).O trato espinocerebelar anterior apresentam seus corpos de 
neurônios situados no gânglio sensitivo, cruzam no plano mediano e ascendem na medula. 
Cruza novamente antes de entrar no cerebelo e entra pelo pedúnculo cerebelar superior 
para o verme e a zona intermediária. O trato espinotalâmico lateral conduz fibras 
associadas a sensibilidade térmica e dolorosa. Esses estímulos são detectados e 
conduzidos por fibras C e A-delta até o gânglio sensitivo, cujo prolongamento central 
entra na coluna posterior nas lâminas de I a III e faz sinapse nas lâminas V a VIII. 
Cruzam na comissura branca para o funículo lateral oposto. Ascendem até o núcleo 
ventral póstero-lateral do tálamo e sobem pelo ramo posterior da cápsula interna. As 
fibras mais mediais deste trato são de origem cervical e as mais laterais são de origem 
sacrais. Assim, há um fenômeno de preservação sacral em lesões de dentro para fora da 
medula, uma vez que as fibras inicialmente acometidas serão as cervicais, de forma a 
preservar a sensibilidade da região sacral. O trato espinotalâmico anterior localiza-se no 
funículo anterior e conduz fibras associadas ao tato leve. O prolongamento central do 
neurônio do gânglio sensitivo faz sinapse nas lâminas de VI a VIII, cruzam na comissura 
branca anterior e ascendem pelo funículo anterior e lateral. A existência desse trato 
 Hugo Lima Machado 
6 
 
como entidade separada está sendo contestada. Há evidência de que alguns estímulos 
dolorosos não discriminativos seriam conduzidos por essa via. 
No que diz respeito aos tratos descendentes, é importante salientar que sua origem 
provém de diversos locais, ao contrário dos tratos ascendentes que se originam de 
neurônios situados nos gânglios sensitivos. O trato corticospinal origina-se dos córtices 
motor primário e pré-motor e desce por toda a extensão do neuroeixo: da cápsula 
interna para os pedúnculos cerebrais do mesencéfalo, desce para a parte basilar da 
ponte e a seguir nas pirâmides bulbares. Cerca de 90% de suas fibras sofrem decussação 
nas pirâmides bulbares e constituem o trato corticospinal lateral, situado no funículo 
lateral. Este apresenta organização somatotópica em que os componentes cervicais estão 
situados medialmente e os sacrais mais lateralmente. Suas fibras terminam em contato 
com os neurônios motores da parte lateral do corno anterior que suprem a musculatura 
distal dos membros. As demais fibras que não cruzaram nas pirâmindes continuam como 
trato corticospinal anterior no funículo anterior da medula. Este trato apresenta um 
componente cruzado (cerca de 8% das fibras iniciais do trato) ao nível de medula e 
estende-se até C6-7. Suas fibras terminam em contato com os neurônios motores 
localizados na parte mais medial do corno anterior, que supre a musculatura do pescoço, 
tronco e parte proximal dos membros. O restante das fibras que efetivamente não 
cruzam (2 a 3%) constituem o trato de Barnes. O término do trato corticospinal nas 
lâmins IV e VII indica uma participação desse trato na modulação dos influxos sensitivos 
para a medula espinal. O trato rubrospinal origina-se a partir dos 2/3 posteriores 
magnocelulares do núcleo rubro do mesencéfalo, cruza na decussação tegmental anterior 
do mesencéfalo e termina nas mesmas lâminas do trato corticospinal. Ele atua facilitando 
os neurônios flexores e corrigindo erros. Ao longo da evolução tem perdido sua 
importância. Em humanos, a principal eferência do núcleo rubro é o para o complexo 
olivar inferior. O trato vestibulospinal lateral origina-se no núcleo vestibular lateral da 
ponte e descem no funículo lateral sem cruzar ao longo de toda a medula. Faz sinapse 
com interneurônios da lâmina VII e VIII. Atua facilitando os neurônios no controle de 
músculos que mantém a postura erata e o equilíbrio. O trato vestibulospinal medial 
origina-se do núcleo vestibular medial, desce no funículo anterior e termina nos 
segmentos medulares cervicais. Atua no controle da posição da cabeça associada à 
estimulação vestibular. Os tratos reticulospinais originam-se bilateralmente da formação 
reticular pontina e bulbar, constiuindo respectivamente, os tratos pontorreticulospinal e 
bulborreticulospinal. O primeiro facilita os neurônios motores extensores e o segundo os 
neurônios motores flexores. Além disso, modulam a atividade sensitiva através de 
interações com neurônios espinotalâmicos no corno anterior. O trato tectospinal origina-
se de corpos neuronais no colículo superior do mesencéfalo, cruza na decussação 
 Hugo Lima Machado 
7 
 
tegmental posterior e desce ao longo do neuroeixo pelo funículo anterior. Atua no 
controle da posição da cabeça associado aos movimentos oculares. Há também as vias 
autonômicas descendentes que se originam do hipotálamo ipsislateralmente e que 
interagem com os núcleos sacrais parassimpáticos e intermédios laterais simpáticos. 
Atuam no controle do músculo liso e glândulas. As vias monoaminérgicas dos núcleos da 
rafe, lócus ceruleus e substância cinzenta periaquedutal atuam no controle da 
transmissão da dor. 
A vascularização da medula espinal origina-se da artéria subclávia, aorta descendente e 
ilíaca interna. A artéria subclávia origina a artéria vertebral que ascende pelos forames 
transversários das 6 primeiras vértebras cervicais e entram no crânio pelo forame 
magno. Imediatamente antes de formar a artéria basilar na ponte, as duas artérias 
vertebrais de cada lado formam a artéria espinal anterior que desce pela fissura 
mediana anterior e irriga os 2/3 anterior da medula. Ela envia ramos para formar um 
plexo arterial pial e ramos sulcais. As artérias vertebrais formam as artérias espinais 
posteriores que descem e irrigam o 1/3 posterior da medula. Há anastomoses 
inferiormente na cauda eqüina entre as artérias espinais. Além disso, a artéria subclávia, 
por meio do tronco tireocervical, origina a artéria cervical ascendente e cervical 
profunda. A aorta descendente envia a artéria intercostal posterior que apresenta um 
ramo dorsal. Este envia as Aa. Radiculares, que se anastomosam com as artérias espinais 
anteriores e posteriores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Hugo Lima Machado 
8 
 
TRONCO ENCEFÁLICO 
O tronco encefálico é dividido em três partes: bulbo (medula oblonga), ponte e 
mesencéfalo. A seguir será descrito a anatomia de cada segmento individualmente. 
BULBO: Na face anterior do bulbo, observa-se a continuação da fissura mediana 
anterior da medula espinal que termina no forame cego. Observa-se também duas 
elevações medianas, as pirâmides bulbares que contêm fibras corticospinais 
descendentes aos tratos corticospinais lateral e anterior. São limitadas lateralmente 
pelo sulco antero-lateral, que as separam das olivas e por onde emergem as radículas do 
nervo hipoglosso (NCXII). O sulco antero-lateral se bifurca no pólo interior da oliva, 
abraçando-a como sulcos pré e pós olivar. Lateralmente às olivas, encontram-se os sulcos 
postero-lateral, por onde emergem as radículas
dos nervos IX, X e XI. Na face 
posterior, entre os sulcos mediano posterior e postero-lateral observam-se os 
prolongamentos dos fascículos grácil e cuneiforme, sendo estes separados pelo sulco 
intermédio-posterior. Os núcleos grácil e cuneiforme formam protuberâncias conhecidas 
como tubérculo grácil e cuneiforme na terminação ascendente de cada fascículo. Entre o 
tubérculo cuneiforme e o sulco postero-lateral, encontra-se o tubérculo trigeminal que 
representa o núcleo espinal do nervo trigêmeo. Em um nível mais acima na face posterior, 
o bulbo se abre e forma a parte inferior do assoalho do IV ventrículo. A parte bulbar e 
pontina formam uma estrutura em forma de diamante. A parte bulbar é composta por um 
sulco mediano posterior, pelo trígono do vago (correspondente ao núcleo dorsal do vago) 
e pelo trígono do hipoglosso. Na parte pontina observa-se a eminência mediana e em seu 
centro o colículo facial, que corresponde ao feixe subependimário do facial o qual forma 
uma alça ao redor do núcleo do nervo abducente. Entre as partes superior e inferior, há 
uma zona intermediária que contém as estrias medulares. Estas representam o trato 
arqueadocerebelar que se estende dos núcleos arqueados do bulbo ao cerebelo. O IV 
ventrículo é uma cavidade cujo teto é formado pelo véu medular superior, cerebelo e tela 
coróidea, limitado inferiormente pelos pedúnculos cerebelares inferiores e 
superiormente pelos pedúnculos cerebelares superiores. 
Em sua estrutura interna, o bulbo pode ser estudado em três níveis: nível da decussação 
das pirâmides, nível da decussação dos lemniscos e no nível das olivas. No nível da 
decussação das pirâmides, observa-se as pirâmides compostas por fibras corticospinais e 
corticobulbares. Os núcleos da coluna posterior também são estudados nesse nível, de 
modo que o núcleo grácil se inicia e termina abaixo do núcleo cuneiforme. As fibras 
aferentes de C1 a T7 projetam-se para o núcleo cuneiforme e as fibras aferentes 
situadas abaixo de T7 para o núcleo grácil. Os núcleos da coluna posterior apresentam 
uma zona central que se projeta para o NVPL do tálamo e uma zona reticular periférica 
 Hugo Lima Machado 
9 
 
que se projeta difusamente ao tálamo e núcleos do tronco encefálico. A atividade desses 
núcleos é modulada por fibras aferentes primárias e modulada por influxos do córtex e 
outros sítios supra-segmentares. Áreas corticais dos membros anteriores projetam-se 
para o núcleo cuneiforme e dos membros posteriores para o núcleo grácil. As principais 
projeções eferentes irão constituir o lemnisco medial, mas também são enviadas 
projeções ao complexo olivar inferior, teto, medula e cerebelo. O núcleo espinal do 
trigêmeo ocupa uma região postero-lateral no bulbo e é recoberta pelo trato espinal do 
trigêmeo. Estende-se por toda a medula até o segmento medular de C3. Está associado a 
sensibilidade exteroceptiva da metade contralateral da face. Este núcleo é subdividido 
em uma parte oral (sensibilidade tátil da túnica mucosa), núcleo interpolar (dor dental) e 
um núcleo caudal (dor e temperatura da metade ipsislateral da face). Fibras projetam-se 
desse núcleo, cruzam a linha mediana e formam o trato trigeminotalâmico que ascendem 
até o NVPM do tálamo e depois ao córtex sensitivo. O trato espinotalamico encontra-se 
bem próximo ao núcleo e trato espinal do trigêmeo. No nível da decussação dos 
lemniscos, observa-se cruzamento dos neurônios de segunda ordem do sistema da coluna 
posterior, estendem-se antero-medialmente como fibras arqueadas internas e cruzam 
para o lado oposto, constituindo uma decussação sensitiva acima das pirâmides. O 
fascículo longitudinal medial situa-se posterolateralmente a decussação das pirâmides e 
é deslocado posteriormente pela decussação sensitiva e mantém essa posição ao longo de 
todo o tronco encefálico. O núcleo cuneiforme acessório é um grupo de neurônios 
situados postero-lateralmente ao núcleo cuneiforme. Não pertence funcionalmente a 
coluna posterior, mas ao sistema espinocerebelar posterior. Os neurônios de segunda 
ordem estendem-se posterolateralmente como fibras arqueadas externas e chegam ao 
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior (fibras cuneocerebelares), relacionadas à 
propriocepção insconsciente. Os núcleos arqueados situam-se na face anterior das 
pirâmides e aumenta significativamente em níveis superiores do bulbo e tornam-se 
contínuos com os núcleos da ponte. As fibras arqueadocerebelares seguem pela linha 
mediana e emergem no IV ventrículo como estrias medulares ou seguem externamente 
pela face anterior do bulbo. Ambas chegam ao pedúnculo cerebelar inferior. Além disso, 
observa-se nesse nível a área postrema, que é uma das regiões do encéfalo que carece de 
barreira hematoencefálica. Participa do centro emético quimiossensitivo. No nível das 
olivas, observa-se lâminas contorcidas de substância cinzenta posteriormente as 
pirâmides, constituindo o complexo olivar inferior. Este é formado pelo núcleo olivar 
principal, núcleo olivar acessório posterior e núcleo olivar acessório medial. Salienta-se 
na superfície antero-lateral como olivas. Os núcleos olivares principais apresentam 
aferências do córtex cerebral via trato corticospinal e dos núcleos da base e 
mesencéfalo via trato tegmental central. Os núcleos vestibulares inferior e medial 
projetam-se para os complexos olivares inferiores e o núcleo denteado e interposito do 
 Hugo Lima Machado 
10 
 
cerebelo para o núcleo olivar principal e acessório. O principal efluxo do complexo olivar 
inferior, cruza o lemnisco medial e dirige-se para o cerebelo por meio do pedúnculo 
cerebelar inferior. O núcleo olivar principal e acessório dirige-se para o verme e as 
demais fibras para os hemisférios. O complexo olivar inferior é uma estação 
retransmissora entre o córtex, estruturas subcorticais e medula com o cerebelo. A 
formação reticular aparece ao nível das pirâmides e é contínua com a formação reticular 
da ponte. Estende-se das pirâmides ao assoalho do IV ventrículo. O pedúnculo cerebelar 
inferior apresenta fibras aferentes (olivocerebelar, espinocerebelar posterior, 
reticulocerebelar, cuneocerebelar e arqueadocerebelar) e eferentes (cerebelolivar, 
trigeminocerebelar, fibras dos núcleos periipoglossais). Os núcleos dos nervos cranianos 
situados no bulbo constituem os nervos: hipoglosso, acessório, vago, glossofaríngeo e 
parte do trigêmeo. O núcleo do hipoglosso tem sua localização indicada pelo trígono do 
hipoglosso. Apresenta fibras motoras somáticas que inervam os músculos da língua e 
fibras proprioceptivas aferentes dos fusos neuromusculares da língua, cuja terminação 
central não é bem esclarecida. O núcleo do hipoglosso recebe fibras corticonucleares 
cruzadas e diretas. O nervo acessório apresenta uma raiz espinal e uma raiz craniana. A 
raiz espinal origina-se no corno anterior dos 5 ou 6 segmentos cervicais e parte inferior 
da medula oblonga. As radículas emergem da região lateral da medula espinal entre as 
raízes anterior e posterior e entra no crânio pelo forame magno. A raiz craniana origina-
se na medula oblonga no pólo inferior do núcleo ambíguo, emerge na face lateral e une-se 
a raiz espinal. As fibras da raiz craniana separam-se e une-se a radículas do vago que 
irão inervar a laringe. O nervo vago é um nervo misto e apresenta fibras aferentes, 
associadas ao núcleo espinal do trigêmeo e núcleo do trato solitário, e fibras eferentes, 
associadas ao núcleo ambíguo e núcleo posterior do vago. O núcleo posterior (ou dorsal) 
do vago contém corpos de neurônios pré-ganglionares do sistema parassimpático, que são 
fibras eferentes viscerais gerais. Recebe fibras dos núcleos vestibulares e estão 
associadas ao vômito. Este núcleo
projeta-se como trígono do vago na parte bulbar do 
assoalho do IV ventrículo. O núcleo ambíguo é uma coluna de células situadas a meio 
caminho entre a oliva e o núcleo espinal do trigêmeo. Conduzem impulsos eferentes 
viscerais especiais aos músculos branquioméricos da faringe e da laringe. Além disso, 
este núcleo contribui com fibras eferentes para o acessório e o glossofaríngeo. O núcleo 
espinal do trigêmeo recebe fibras aferentes somáticas gerais da orelha, meato acústico 
externo e face externa da membrana timpânica. O núcleo do trato solitário conduz dois 
tipos de aferência: fibras aferentes viscerais gerais (sensibilidades viscerais gerais da 
faringe, laringe, traquéia, esôfago, vísceras toracoabdominais) e fibras aferentes 
viscerais especiais (conduzem sensibilidade gustatória da região da epiglote). Os corpos 
neuronais de ambos os tipos residem no gânglio inferior do vago. O nervo glossofaríngeo 
é um nervo misto e associado a quatro núcleos. Os componentes eferentes estão 
 Hugo Lima Machado 
11 
 
relacionados ao núcleo ambíguo e salivatório inferior. O ambíguo envia componentes 
eferentes viscerais especiais para inervação do músculo estilofaríngeo . Do núcleo 
salivatório inferior saem fibras eferentes viscerais gerais pré-ganglionares, que irão 
conduzir impulsos secretomotores à glândula parótida, via nervo auriculotemporal. Os 
componentes aferentes estão associados ao núcleo espinal do nervo trigêmeo, que 
recebe aferências somáticas da região retroauricular. O núcleo do trato solitário recebe 
aferências gerais e especiais do terço posterior da língua. Dessa forma, as fibras 
gustativas seguem via nervo facial, glossofaríngeo e vago até a porção supero-lateral do 
núcleo do trato solitário, depois ao núcleo ventral posterior medial do tálamo e por fim 
ao córtex gustatório primário. Os núcleos vestibulares presentes no bulbo são o 
vestibular medial e o inferior. 
PONTE: A ponte está situada entre o bulbo e o mesencéfalo. Seu limite superior é 
marcado pelos pedúnculos cerebrais e o sulco pontino superior. Os pedúnculos 
cerebelares médios marcam seu limite lateral e o sulco bulbopontino seu limite inferior. 
Em sua face anterior, observa-se o sulco basilar onde se encontra a artéria basilar. 
Observa-se a emergência do nervo abducente pelo sulco bulbopontino e os nervos facial 
surgem no ângulo pontocerebelar, onde são frequentemente acometidos em neuromas 
acústicos. Na face posterior, forma a parte superior do assoalho do IV ventrículo. 
Observa-se na eminência mediana de cada lado do sulco mediano, os colículos faciais que 
representam o joelho interno do nervo facial e o núcleo do nervo abducente. Na parte 
basilar, há as fibras corticospinais que continuam inferiormente com as pirâmides, as 
fibras corticonucleares ou corticorreticulonucleares e as fibras 
corticopontocerebelares, que constitui o maior grupo de fibras da parte basilar da 
ponte. Estas originam-se de diversas regiões do córtex, principalmente giros pré e pós 
central. Está associada a correção rápida do movimento. A parte basilar da ponte é 
filogeneticamente mais recente e se encontra apenas em animais de hemisférios 
cerebelares mais desenvolvidos. O tegmento da ponte é filogeneticamente mais antigo e 
composto basicamente por formação reticular. O lemnisco medial torna-se posicionado 
mediolateralmente ao invés da orientação sagital do plano mediano do bulbo. As fibras do 
núcleo cuneiforme localizam-se mais medialmente e as do grácil mais lateralmente. 
Lateralmente, encontra-se o trato espinal do nervo trigêmeo e depois o trato 
espinotalâmico. O corpo trapezóide é um sistema de fibras transversais que se originam 
dos núcleos cocleares e atravessam o tegmento da ponte para formar o lemnisco lateral. 
Posteriormente ao lemnisco medial, encontra-se o trato tegmental central que se origina 
dos núcleos da base e mesencéfalo e projeta-se para o complexo olivar inferior. 
Imediatamente sob o assoalho do IV ventrículo, eonctra-se o trato tetospinal e o 
fascículo longitudinal medial. Na porção superior da ponte, estendendo-se 
 Hugo Lima Machado 
12 
 
posteriormente no tegmento, há o lócus ceruleus. Esta é a principal fonte de inervação 
noradrenérgica. Em relação aos núcleos próprios da ponte, é importante destacar o 
núcleo parabraquial e tegmental pedunculopontino. O primeiro constitui uma estação 
sináptica para as vias gustatórias localizada entre o pedúnculo cerebelar superior e o 
lemnisco lateral. O segundo é o centro do controle somático do tronco encefálico para a 
motricidade e comportamento cognitivo. Em relação aos núcleos dos nervos cranianos, 
estão representados na ponte os nervos V, VI, VII e VIII. O nervo vestíbulococlear 
apresenta uma divisão coclear, em que informações sensitivas do órgão de corti são 
conduzidas até os núcleos cocleares, de onde saem as estrias cocleares: anterior (corpo 
trapezóide), intermédia e posterior. A estria coclear anterior dirige-se ao complexo 
olivar superior e para o núcleo do corpo trapezóide. O terceiro neurônio que saem 
destas sinapses formam o lemnisco lateral ipsislateral e contralateral, sendo este último 
formado por fibras oriundas das estrias cocleares intermédia e posterior. O lemnisco 
lateral ascende até o colículo inferior. A partir daí segue até o corpo geniculado medial 
pelo braço do colículo inferior, a fim de alcançar o córtex acústico primária via parte 
sublentiforme da cápsula interna. Além da via acústica clássica, há uma via acústica 
multissináptica pela formação reticular com o colículo inferior e neurônios talâmicos 
reticulares projetam-se para o corpo geniculado medial. Na decussação do sistema 
acústico há, portanto, as estrias cocleares que decussam no tegmento da ponte e 
conectam os complexos cocleares direito e esquerdo; o feixe eferente de Rasmussen 
(trato olivocerebelar) em que neurônios colinérgicos dos núcleos periolivares projetam-
se para céclulas ciliadas do órgão de corti. Apresentam feixes cruzados e não cruzados. 
Este feixe desempenha um papel protetor da cóclea contra sons barulhentos, 
seletividade da freqüência e na atenção acústica. Os movimentos reflexos da cabeça em 
relação a uma fonte sonora se dão por conexões do colículo inferior com o colículo 
superior e, a partir daí, via trato tetobulbar e tetoespinal com os núcleos dos nervos 
cranianos da inervação da musculatura extrínseca do bulbo do olho e cervicais. Além 
disso, há conexões do núcleo olivar superior com o núcleo do nervo abducente, que 
enviam impulsos pelo fascículo longitudinal medial para os núcleos dos nervos cranianos. 
Com relação a divisão vestibular, as fibras desta parte estendem-se pelo tegmento entre 
o corpo restiforme e o complexo espinal do nervo trigêmeo. A maior porção projeta-se 
para quatro núcleos vestibulares e a menor para o corpo justarrestiforme. No cerebelo, 
essas fibras terminam como fibras musgosas em contato com neurônios do lobo 
floconodular e da úvula. O efluxo vestibular via trato vestibulospinal medial para os 
músculos relacionados à inervação extrínseca dos músculos do bulbo do olho está 
relacionado ao movimento conjugado do olho. O nervo facial apresenta componentes 
sensitivos e motores. Os componentes sensitivos consistem em fibras exteroceptivas da 
orelha externa que chegam ao núcleo espinal do nervo trigêmeo e fibras gustatórias dos 
 Hugo Lima Machado 
13 
 
2/3 anteriores da língua para o núcleo do trato solitário no bulbo. Com relação ao 
componente motor somático, há um trajeto peculiar dessas fibras resultante da 
migração Antero-inferior dos neurônios motores faciais, a partir de uma posição 
posterior no assoalho do IV ventrículo. Essa migração deve-se a neurobiotaxia,
uma vez 
que os neurônios tendem a migrar em direção às principais fontes de estímulo. Neste 
caso, a migração o conduz para perto do núcleo e trato espinal do trigêmeo. Os 
componentes sensitivos motores laterais formam uma raiz lateral, o nervo intermédio. O 
núcleo do nervo facial recebe aferências do córtex cerebral, dos núcleos da base 
(resposta emocional de músculos paréticos), do núcleo olivar superior (expressões de 
caretas em resposta a um barulho intenso), do colículo superior e do sistema trigeminal. 
A paralisia facial de causa central apresenta apenas acometimento da hemiface inferior, 
devido a inervação bilateral dos músculos da hemiface superior. No entanto, estudos 
recentes tem demonstrado que a base anatômica desta condição clínica decorre de o 
influxo cortical bilateral para os músculos superiores seja esparso, enquanto que para os 
músculos inferiores seria três vezes mais intensos do lado oposto. Assim, os neurônios 
motores que inervam a parte superior da face seriam pouco afetados, pois não recebem 
muitos influxos corticais diretos. As trajetórias possíveis para as fibras corticofaciais 
seriam: a existência de um feixe aberrante; a separação do trato corticospinal na região 
inferior da parte basilar da ponte ou a formação de uma alça no bulbo antes de chegar ao 
núcleo do nervo facial. Com relação a eferência secretomotora do nervo facial, é 
importante relatar a origem das fibras pré-ganglionares no núcleo salivatório superior 
que emergem pelo nervo intermédio que se unirá ao nervo facial distalmente. Por via 
nervo petroso maior e gânglio pterigopalatino, dá-se a inervação da glândula lacrimal. E 
por via do nervo corda do tímpano e gânglio submandibular a inervação das glândulas 
submandibulares e sublinguais. Lesões do nervo facial irão repercutir de formas 
diferentes conforme a lesão seja proximal ao gânglio geniculado ou distal a ele ou distal 
ao forame estilomastóideo. O nervo abducente é um nervo puramente motor para 
inervação do músculo reto lateral. O núcleo do nervo abducente localiza-se em região 
paramediana no tegmento da ponte, no assoalho do IV ventrículo. Este envia axônios de 
neurônios motores e interneurônios que se juntam com o fascículo longitudinal medial e 
núcleo do oculomotor. A formação reticular paramediana da ponte é um grupo 
fisiologicamente definido e cuja parte caudal se conecta ao núcleo do nervo abducente 
ipsislateral, atuando no olhar lateral. Já a parte rostral atua no controle do olhar 
vertical a partir do núcleo intersticial rostral conectada ao núcleo do nervo oculomotor. 
O nervo trigêmeo transmite informação sensitiva da cabeça e do pesoço, inerva os 
músculos da mastigação, o tensor do tímpano, do véu palatino, milo hióide e ventre 
anterior do músculo digástrico. Sua raiz motora origina-se de seu núcleo motor no 
tegmento da ponte. Este recebe fibras corticonucleares e dos núcleos sensitivos do 
 Hugo Lima Machado 
14 
 
trigêmeo. A raiz sensitiva conduz fibras proprioceptivas e exteroceptivas. As fibras 
proprioceptivas conduzem informações de pressão e cinestesia da face até o núcleo 
mesencefálico do trigêmeo, que é associado ao controle da força da mordida. As fibras 
exteroceptivas apresentam seus corpos de neurônios situados no gânglio de Gasser. A 
informação tátil é conduzida até o núcleo principal na ponte e a informação térmica e 
dolorosa até o núcleo do trato espinal. Os axônios situados no núcleo espinal cruzam a 
linha mediana e formam o trato trigeminotalâmico anterior para o núcleo ventral 
posterior medial do tálamo. Durante seu trajeto ascendente, essas fibras de segunda 
ordem enviam colaterais para vários núcleos motores do tronco encefálico afim de 
constituir parte dos reflexos. Os núcleos trigeminais projetam-se para o pedúnculo 
cerebelar e medula. 
MESENCÉFALO: Na face anterior, os pedúnculos cerebrais são contínuos com a cápsula 
interna superiormente e inferiormente com a parte basilar da ponte. Observa-se entre 
os dois pedúnculos cerebrais a fossa interpeduncular e a emergência do nervo 
oculomotor. O nervo troclear emerge da região posterior do mesencéfalo, contornando-o 
para surgir nas margens laterais dos pedúnculos. O trato óptico passa sobre os 
pedúnculos cerebrais antes de desaparecer nos hemisférios cerebrais. Na face 
posterior, é importante observar os colículos superiores e inferiores. O mesencéfalo é 
esquematicamente dividido em base (pedúnculo + substância negra), tegmento e tecto. 
Ao nível dos colículos inferiores observam-se os núcleos dos colículos inferiores que é 
subdividido em: núcleo central, que é um retransmissor da via acústica; núcleo 
pericentral, que recebe influxos monoaural contralateral; núcleo periférico, associado 
aos reflexos acústico-motores. O núcleo do colículo inferior recebe aferências do 
lemnisco lateral ipsis e contralateral, do colículo inferior contralateral e uma alça de 
feedback do núcleo geniculado medial. Envia eferências ao núcleo geniculado medial via 
braço do colículo inferior, ao colículo superior, ao núcleo do lemnisco lateral e ao 
cerebelo pelo véu medular superior. No tegmento, há a decussação dos pedúnculos 
cerebelares superiores que se originam nos núcleos cerebelares e continuam 
superiormente para terminar no núcleo rubro e no núcleo ventral posterior lateral do 
tálamo. As fibras de passagem encontradas neste nível são: o lemnisco lateral, medial, 
espinal, trigeminal, o feixe tegmental ventral, o trato rubrospinal e o pedúnculo 
cerebelar inferior. Os grupos nucleares consistem no núcleo mesencefálico do trigêmeo; 
o núcleo do nervo troclear, que situa-se na parte anterior da substância cinzenta central. 
Os axônios curvam-se ao redor da substância cinzenta, cruzam o véu medular superior e 
emergem na face posterior do mesencéfalo. Este nervo é único por: emergir na face 
posterior do tronco encefálico e por cruzar antes da emergência. Ele inerva o músculo 
oblíquo superior responsável pela intorção, abaixamento e abdução. Recebe fibras 
 Hugo Lima Machado 
15 
 
corticonucleares, fibras do fascículo longitudinal e dos núcleos vestibulares superior e 
medial. O núcleo interpeduncular recebe impulsos oriundos da habênula pelo trato 
habenulointerpeduncular e manda eferência ao núcleo tegmental posterior pelo trato 
pedunculotegmentar. O núcleo tegmentar posterior manda fibras para os núcleos 
autônomos do tronco e formação reticular. Já o núcleo tegmentar anterior recebe 
impulsos oriundos dos corpos mamilares do hipotálamo. Os núcleos tegmentares anterior 
e posterior são parte de um circuito relacionado a emoção e comportamento. Na parte 
basilar, encontra-se o pedúnculo cerebral, em que os 3/5 médio é ocupado pelo trato 
corticospinal, o 1/5 medial por fibras corticopontinas (córtex frontal) e o 1/5 lateral por 
fibras corticopontinas (córtices parietal, occipital e temporal). As fibras corticopontinas 
originam-se em amplas áreas do córtex, estabelecem sinapse na ponte e adentram no 
hemisfério contralateral do cerebelo. Encontram-se fibras corticonucleares nas partes 
medial (controle do olhar) e lateral(NC V,VII,XII) do pedúnculo. A substância negra do 
mesencéfalo é uma massa de substância cinzenta disposta entre os pedúnculos e o 
tegmento. Apresenta um papel importante na regulação da atividade motora. As fibras 
nigroestriatais projetam-se da substância negra ao neoestriado. A parte medial da parte 
compacta projeta-se para o caudado e a parte lateral para o putame. O sistema 
dopaminérgico mesencefálico apresenta projeções para o estriado (subdivisão 
mesoestriada), para o alocórtex (projeção mesoalocortical), para o neocórtex (subdivisão 
mesoneocortical). No nível do colículo superior, o teto apresenta os núcleos
dos colículos 
superiores, cujos estratos superficiais contém células alinhadas de modo ordenado com 
campos receptivos bem definidos. Os estratos profundos são relacionados com o alvo dos 
movimentos sacádicos. Chegam aferências do córtex cerebral (occipital e frontal) como 
fibras corticocoliculares, da retina como fibras retinotetais (braço do colículo superior), 
da medula espinal como fibras espinotetais. As eferências saem como fibras espinotetais 
que cruzam na decussação tegmental posterior e vão para a medula (relacionado ao 
movimento reflexo do pescoço em resposta a estímulos visuais); impulsos visuais ao 
cerebelo e núcleos reticulares. Além disso, fibras tetotalâmicas projetam-se para o 
córtex estriado, passando pelo corpo geniculado lateral e para áreas extra-estriadas, 
passando pelo pulvinar do tálamo. A área pré-tectal situa-se rostralmente ao colículo 
superior na junção mesencéfalo diencefálica. No tegmento do mesencéfalo, há fibras de 
passagem, exceto o lemnisco lateral que termina no nível do colículo inferior. O núcleo 
rubro apresenta fibras que o atravessam: pedúnculo cerebelar superior e radículas do 
NCIII. O núcleo rubro é uma estação sináptica de sistemas neurais relacionados com o 
movimento, interconectando o córtex, cerebelo e medula. 
 
 
 Hugo Lima Machado 
16 
 
TÁLAMO 
O tálamo é o maior componente do diencéfalo, localizado acima do sulco hipotalâmico. É 
constituído por duas massas ovóides de tecido nervoso, com uma extremidade anterior 
pontuada, o tubérculo anterior do tálamo e outra bastante posterior, o pulvinar do 
tálamo. Os dois ovóides talâmicos estão em contato pela aderência intertalâmica. 
Relaciona-se superiormente com a fissura cerebral transversa, inferiormente com o 
hipotálamo e subtálamo, medialmente com o III ventrículo e lateralmente com a cápsula 
interna. É subdividido em grandes grupos nucleares com base em suas localizações 
rostrocaudal e mediolateral dentro do tálamo. O tálamo é fundamentalmente composto 
por substância cinzenta, no entanto superiormente é revestido por uma lâmina de 
substância branca: o extrato zonal do tálamo. Este se prolonga lateralmente e forma a 
lâmina medular externa e penetra na substância do tálamo formando a lâmina medular 
interna. Esta apresenta grande importância na divisão em núcleos do tálamo. Em sua 
extremidade anterior, a lâmina medular interna bifurca-se em Y e delimita 
anteriormente a área em que estão comprendidos os núcleos talâmicos anteriores. 
O grupo nuclear anterior apresenta os núcleos: anterior principal e ânterodorsal. Estes 
núcleos recebem fibras do fascículo mamilotalâmico e projetam-se para o córtex do giro 
do cíngulo, de forma a integrar o circuito de Papez. O núcleo mamilar medial projeta-se 
para o núcleo anterior principal ipsislateralmente, ao passo que o núcleo mamilar lateral 
projeta-se para o núcleo anterodorsal bilateralmente. A parte medial do núcleo anterior 
principal projeta-se para a parte rostral do giro do cíngulo, enquanto que a parte lateral 
do núcleo anterior principal e o núcleo anterosorsal projetam-se para a parte caudal do 
giro do cíngulo. Esse grupamento faz parte do sistema límbico, o qual está relacionado a 
memória episódica de longo prazo e comportamento emocional. 
O grupo nuclear medial é compreendido pelo núcleo medial dorsal e pelos núcleos 
intralaminares. O núcleo dorsal medial desenvolveu-se em paralelo com o córtex pré-
frontal e encontra-se reciprocamente conectado a ele. Além disso, recebe aferências do 
corpo amigdalóide, parte reticular da substância negra e núcleos talâmicos. Relaciona-se 
com o sistema afetivo, tomada de decisão e julgamento, memória e integração das 
atividades somática e visceral. Lesões bilaterais resultam em perda de autoativação 
psíquica, apatia, indiferença e motivação insuficiente. 
O grupo nuclear lateral apresenta um subgrupo dorsal e um subgrupo ventral. O subgrupo 
dorsal divide-se em núcleos: dorsolateral, látero-posterior e pulvinar. O núcleo 
dorsolateral é funcionalmente parte do grupo anterior e forma coletivamente o tálamo 
límbico. Os grupos látero-posterior e o pulvinar apresentam um limite vago e o termo 
complexo láteroposterior-pulvinar é mais coerente. Este apresenta conexões recíprocas 
 Hugo Lima Machado 
17 
 
com as áreas de associação cortical, parietal, temporal e occipital. Apresenta também 
conexões com o corpo geniculado lateral e recebe aferências da área pré-tectal e 
colículo superior. O pulvinar é, portanto, uma estação retransmissora entre os centros 
visuais subcorticais e seus respectivos córtices de associação. Tem função na atenção 
visual seletiva, mecanismos da fala e de sensação dolorosa. Os núcleos do subgrupo 
dorsal são conhecidos coletivamente como núcleos talâmicos de associação multimodal. 
Recebe aferências de outros grupos talâmicos e projetam-se para os córtices de 
associação. O subgrupo ventral, ao contrário, pertence ao grupo talâmico modalidade 
específica. Recebem aferências de tratos ascendentes longos e relações com áreas 
corticais específicas. O núcleo ventral anterior recebe sua maior aferência do globo 
pálido medial, cujas fibras formam a alça lenticular e o fascículo lenticular que chegam 
ao núcleo através do fascículo talâmico. A maior eferência do NVA estende-se ao córtex 
pré-motor e amplas áreas do córtex pré-frontal. Apresenta conexões recíprocas com os 
núcleos intralaminares. Dessa forma, o NVA é a principal estação retransmissora das 
vias motoras provenientes dos núcleos da base para o córtex cerebral. O núcleo ventral 
lateral está localizado caudalmente ao núcleo ventral anterior e desempenha um papel 
principal na intergração motora. Os NVA e NVL constituem o tálamo motor. As 
aferências do NVL originam-se de núcleos do cerebelo do sistema dentotalâmico. Recebe 
algumas fibras do globo pálido medial e do córtex motor primário. As eferências 
dirigem-se principalmente ao córtex motor primário no giro pré-central. Outros alvos 
corticais constituem a área somatossensitiva no córtex parietal, córtices pré-motor e 
motor suplementar. Os alvos corticais parietais desempenham função em decodificar os 
estímulos sensitivos que fornecem informação espacial para movimentos almejados. O 
núcleo ventral posterior está localizado na parte caudal do tálamo. Recebe os tratos 
ascendentes longos que conduzem modalidades sensitivas (incluindo gustação) pelos 
lemnisco medial, trigeminal e espinotalâmico. O núcleo ventral posterior é constituído por 
duas partes: NVP medial, o qual recebe o lemnisco trigeminal e as fibras gustatórias, e o 
NVP lateral, o qual recebe fibras do lemnisco medial e espinotalâmico. Ambos recebem 
aferências do córtex somatossentivo primário. As eferências dirigem-se para o córtex 
somatossensitivo primário no giro pós-central. As informações do NVPM porjetam-se 
para a área da face, enquanto que as efereências do NVPL projetam-se para as áreas de 
representação corporal correspondentes. 
Os núcleos intralaminares estão contidos no interior da lâmina medular interna e incluem 
diversos núcleos divididos em grupos caudal e rostral. O grupo caudal inclui os núcleos 
centromediano e parafascicular, que são funcionalmente mais importantes no homem. O 
grupo rostral inclui os núcleos para central, central lateral e central medial. A formação 
reticular constitui o maior influxo aos núcleos intralaminares. O grupo mediano são 
 Hugo Lima Machado 
18 
 
núcleos localizados na aderência intertalâmica. Tem conexões com o hipotálamo e está 
possivelmente associado com funções viscerais. 
O metatálamo compreende os núcleos geniculados medial e lateral. O núcleo geniculado 
medial recebe fibras do lemnisco lateral
que chegam através do braço do colículo 
inferior, fazendo sinapse ou não no colículo inferior. As eferências saem via radiação 
acústica da cápsula interna (parte sublentiforme) para o córtex acústico primário, o qual 
envia fibras de retroalimentação ao NGM. O núcleo geniculado lateral é um relé do 
sistema visual. Fibras da retina ipsislateral passam pelo trato óptico e chegam às 
camadas 2,3 e 5 do núcleo geniculado lateral e depois córtex visual primário (área 17 de 
Broadmann), ao córtex visual secundário e ao núcleo pulvinar. Fibras da retina 
contralateral chegam as camada 1,4 e 6 do núcleo geniculado lateral. 
O grupo nuclear talâmico posterior estende-se caudalmente para fundir-se ao NGM. 
Recebe aferências de todos os tratos ascendentes somáticos, assim como as vias 
acústicas e possivelmente as visuais. Projeta-se para os córtices de associação parietal, 
temporal e occipital. 
Em termos gerais, o tálamo desempenha papel na integração das atividades sensitiva e 
motoras; vigilância, comportamento, consciência, comportamento afetivo e memória. A 
rota da atividade sensitiva estende-se através dos núcleos modalidade-específica 
(geniculado lateral, medial e ventral posterior). A rota dos núcleos não específicos 
(reticular, intralaminar e mediano) estende-se através de numerosas aferências e 
projeções difusas. A rota multimodal associativa (dorsomedial, pulvinar e posterior) 
recebe aferências de múltiplas fontes sensitivas e projeta-se para áreas corticais de 
associação. Apresenta papel integrador da motricidade, onde informações processadas 
nos núcleos da base e direcionadas ao córtex possam chegar aos núcleos da base via 
conexões talamoestriadas e daí influenciarem sua total organização. O tálamo, como 
parte do SARA, tem um papel central no estado de consciência e atenção. As conexões 
do tálamo medial com o córtex pré-frontal refletem seu papel no comportamento afetivo 
e executor de funções. As conexões do núcleo anterior do tálamo com o hipotálamo e 
giro do cíngulo os tornam capazes de desempenhar funções de memória, comportamento 
emocional e função visceral. Por fim, o tálamo recebe e processa todas as informações 
nociceptivas destinadas ao córtex cerebral. Atua na percepção da dor e na fisiopatologia 
da dor central e outros tipos de dor crônica. 
 
 
 
 Hugo Lima Machado 
19 
 
HIPOTÁLAMO 
O hipotálamo é uma região do diencéfalo situado ventralmente ao sulco hipotalâmico. 
Caudalmente ao quiasma óptico e estreita-se em um pequeno bocal:o túber cinério. A 
porção mais ventral do túber cinéreo constitui a eminência mediana, o qual gradualmente 
dá origem ao infundíbulo, contínuo com o lobo posterior da hipófise. É limitado 
anteriormente pela lâmina terminal; posteriormente é continuo com o mesencéfalo; 
medialmente relaciona-se como 3 ventrículo e lateralmente com o subtálamo. O fórnix 
divide o hipotálamo em zonas medial e lateral. A zona lateral contém principalmente 
fibras orientadas no sentido longitudinal, que conecta a área septal, hipotálamo e 
mesencéfalo. Esta zona é o centro da fome e da sede. A zona medial apresenta 
anteriormente a ela a área pré-óptica e divide-se em outras três zonas: supra-
quiasmática, tuberal e mamilar. 
A área pré-óptica localiza-se imediatamente caudal a lâmina terminal. É a porção mais 
rostral do hipotálamo. É constituída pelos núcleos pré-ópticos medial, lateral e 
periventricular. O grupo pré-óptico medial elabora o GNRH, o qual chega a adenohipófise 
pelo trato túbero infundibular. Esse núcleo está relacionado a reprodução, ingestão 
alimentar, locomoção e excitação sexual. O núcleo pré-óptico lateral é duas vezes maior 
em machos do que em fêmeas. 
A região supra-óptica contém os núcleos supra-óptico, paraventricular, anterior e supra-
quiasmático. Axônios de ambos os núcleos estendem-se do pedículo hipofisial até a 
neuro-hipófise, por transporte axonal do trato supra-óptico hipofisial. O material 
constitui-se principalmente por ADH (secretado principalmente no núcleo sura-ótico) e 
por oxitocina (secretado principalmente pelo núcleo paraventricular). O núcleo anterior 
funde-se com a região pré-óptica (associado ao centro da sede). O núcleo supra-
quiasmático é pouco desenvolvido em humanos. 
A região tuberal contém os núcleos: ventromedial, dorsomedial e arqueado. O núcleo 
ventro-medial está associado à saciedade. O núcleo dorsomedial promove a liberação e a 
inibição adeno-hipofisária, através da produção dos hormônios liberadores e inibidores. 
O núcleo arqueado contém dopamina, que controla as secreções de prolactina e GH. Além 
disso, seus núcleos se coram para os hormônios ACTH, beta-LPH e beta-END, que são 
transmitidos a adenohipófise através do trato tuberoinfundibular e do sistema porta-
hipofisial. Desempenha papel no comportamento emocional e na função endócrina. A 
região mamilar é a mais caudal do hipotálamo. Contém os núcleos mamilares e posterior 
do hipotálamo. Os núcleos mamilares são duas massas esféricas que se salientam na 
superfície ventral do hipotálamo. Estão situados caudalmente ao túber cinéreo e 
rostralmente a fossa interpeduncular. Divide-se em dois núcleos: medial e lateral. O 
 Hugo Lima Machado 
20 
 
núcleo medial é o mais desenvolvido no ser humano e é o principal alvo do fórnice e 
origem do fascículo mamilotalâmico. O núcleo posterior do hipotálamo localiza-se 
dorsalmente aos núcleos mamilares e é a principal fonte de fibras descendentes para o 
tronco encefálico. Está associado ao controle do SNA e do controle da conservação do 
calor. 
Em termos de conexões, o hipotálamo apresenta conexões locais extrínsecas (aferentes 
e eferentes). Por meio de conexões locais, o hipotálamo influencia a função hipofisária 
através da via supra-óptico hipofisial e trato tuberoinfundibular. O trato hipotálamo-
hipofisial transporta ADH e oxitocina aos núcleos supra-ótico e paraventricular aos 
capilares fenestrados da neuro-hipófise. Em termos de conexões extrínsecas aferentes, 
o trato retino hipotalâmico transmite informações sobre a periodicidade da incidência de 
luz sobre os núcleos supraquiasmáticos. O fórnice é a principal aferência ao hipotálamo. 
Origina-se na formação hipocampal e subículo. Possui também fibras que se estendem da 
área septal aos corpos mamilares. O trato amígdalo-hipotalâmico segue duas vias: via 
estria terminal para os núcleos hipotalâmicos pré-óptico, anterior, ventromedial e 
arqueado e via fibras amígdalofugais ventrais para área hipotalâmica lateral. As fibras 
tálamo hipotalâmicas originam-se dos núcleos medial dorsal e mediano para áreas 
hipotalâmicas lateral e posterior. O núcleos anteriores do tálamo chegam aos corpos 
mamilares pelo fascículo mamilo-talâmico. O feixe prosencefálico medial conduz diversas 
aferências para o hipotálamo lateral. Recebe ainda fibras do núcleo lentiforme, cerebelo 
e córtex pré-frontal. As projeções extrínsecas eferentes constituem vão para; tálamo, 
hipocampo, amígdala, SNA, cerebelo e córtex pré-frontal. 
Com relação as funções hipotalâmicas, a regulação autônoma é desempenhada pelo 
hipotálamo rostral e medial (parassimpático) e caudal e lateral (simpático). As influências 
autonômicas chegam pelo fascículo mamilotegmental ao tronco encefálico (núcleo dorsal 
do vago, núcleo do trato solitário e núcleo ambíguo) e o núcleo intermédio-lateral da 
medula espinal. O fascículo longitudinal posterior conduz impulsos até a substância 
cinzenta periaquedutal. Na regulação da temperatura, o hipotálamo anterior está 
associado a dissipação de calor e o hipotálamo posterior a conservação do calor. Com 
relação ao comportamento emocional, a conexão entre o córtex límbico e pré-frontal com 
o hipotálamo posterior
é um vínculo importante na resposta autônoma na emoção. O 
comportamento alimentar é regulado pelo centro da saciedade (núcleo ventro-medial) e 
pelo centro da fome (hipotálamo lateral). A presença do peptídeo orexina/hipocretina 
inibe os neurônios anorexígenos do núcleo arqueado. O sono e vigília apresenta um centro 
do sono na parte anterior e da vigília na parte posterior. No controle dos ritmos 
circardianos, o núcleo supraquiasmático atua na regulação da produção de melatonina e 
atua como marcapasso endógeno. As conexões do corpo mamilar com núcleo anterior do 
 Hugo Lima Machado 
21 
 
tálamo e formação hipocampal estão associados ao mecanismo da memória. A área pré-
óptica apresenta relação com os mecanismos da excitação sexual 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Hugo Lima Machado 
22 
 
NÚCLEOS DA BASE 
Os núcleos da base são agrupamentos de corpos neuronais mergulhados na substância 
cinzenta telencefálica. Juntamente com o cerebelo e o sistema dopaminérgico 
mesencefálico, constituem parte das estruturas subcorticais que participam no controle 
neural do movimento. Apresentam também outras funções não-motoras. Os núcleos da 
base são: núcleo caudado, putame, globo pálido, núcleo accumbens, claustrum, corpo 
amigdalóide. O globo pálido e o putame formam em conjunto o núcleo lentiforme. O corpo 
estriado é formado pelo núcleo caudado, putame e globo pálido. Apresenta uma divisão 
funcional e uma divisão filogenética. A divisão filogenética consiste no neoestriado 
(caudado e putame) e palidoestriado (globo pálido). A divisão funcional consiste em 
estriado ventral, que é formado por projeções ventrais do neoestriado e palidoestriado e 
apresenta conexões com o sistema límbico. O striatum ventral tem como principal 
componente o núcleo accumbens, situado na união putame e cabeça do caudado. O corpo 
estriado dorsal é a parte principal do corpo estriado, de função fundamentalmente 
motora somática. 
Em quase toda sua extensão, o núcleo caudado é separado do núcleo lentiforme pela 
cápsula interna, unido a ele entretanto em sua parte anterior. Embora o putame seja 
topograficamente mais ligado ao globo pálido, do ponto de vista funcional, suas 
atividades são mais associadas ao núcleo caudado. De um modo geral, os impulsos 
aferentes do corpo estriado chegam ao neoestriado, passam ao paleoestriado (globo 
pálido) de onde saem a maioria das fibras eferentes do corpo estriado. As funções do 
corpo estriado são exercidas através de um circuito básico que o liga ao córtex cerebral, 
o qual é modulado ou modificado por circuitos subsidiários. Esse circuito básico origina-
se no córtex cerebral e através das fibras cortico-estriatais liga-se ao striatum, de 
onde os impulsos nervosos passam ao globo pálido. Estes por sua vez se ligam, através 
das fibras pálido-talâmicas, aos núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo. 
Fecha-se assim a alça cortico-estriado-tálamo-cortical. Assim, as informações 
processadas no corpo estriado influenciam a atividade motora somática através do trato 
corticospinal. Esse circuito assemelha-se bastante àquele da zona lateral do cerebelo e 
admite-se que tenha papel importante no planejamento motor. 
As aferências corticostriadas compreendem a mais maciça das projeções ao estriado. 
Fibras associativas projetam-se para o caudado e fibras sensitivomotoras para o 
caudado. Elas podem projetar-se diretamente através da cápsula interna, externa e do 
fascículo occiptofrontal superior (subcaloso). As aferências mesencefálicoestriadas 
originam-se na parte compacta da substância negra e projeta-se para o estriado, o qual 
se projeta para o globo pálido lateral. As projeções talamoestriadas são a segunda mais 
 Hugo Lima Machado 
23 
 
proeminente fonte de aferências para o estriado. O núcleo centromediano projeta-se 
para o território estriatal sensitivomotor e o núcleo parafascicular para os territórios 
estriatal límbico e de associação. 
As eferências do neoestriado projeta-se para a parte reticular da substância negra e 
para ambos os segmentos do globo pálido. As eferências estriatais para o globo pálido e 
parte reticular da substância negra são organizadas em projeções diretas e indiretas. As 
projeções diretas são para o globo pálido medial e parte reticular da substância negra. 
As projeções indiretas são do neostriado para o globo pálido lateral e através do núcleo 
subtalâmico para o globo pálido medial. A ativação da via direta é facilitatória da via 
talâmica e um aumento no comportamento motor. A ativação da via indireta é inibitória 
da via talâmica e diminuição da atividade motora. 
As aferências para ambos os segmentos globo pálido originam-se principalmente dos 
núcleos caudado e subtalâmico. Já as aferências para a substância negra origina-se 
principalmente do núcleo caudado e subtalâmico. A grande eferência do globo pálido 
medial e parte reticular da substância cinzenta estende-se ao tálamo. As fibras pálido-
talâmicas seguem duas rotas. Algumas atravessam a cápsula interna e agrupam-se 
dorsalmente ao núcleo subtalâmico como fascículo lenticular e outras passam ao redor da 
cápsula interna, abaixo do núcleo subtalâmico, a alça lenticular. As fibras agrupam-se 
para formam o campo pré-rubral e em seguida unem-se ao fascículo talâmico. Os núcleos 
talâmicos alvo são: ventral anterior, ventral lateral, dorsal medial e intralaminar. As 
eferências palidais inibem, portanto a alça excitatória tálamo-cortical. As projeções 
pálido talâmicas e nigro-talâmica constituem a ligação entre o neostriado e o córtex 
cerebral. 
Os núcleos da base e os sistemas neurais associados caracterizam-se por apresentarem: 
um centro e um regulador desse centro. Os reguladores desse centro caem em duas 
categorias: reguladores neoestriado e reguladores palidonigrais. O estriado é regulado 
pelo sistema dopaminérgico, núcleo centromediano do tálamo e núcleo parafascicular. Já 
os alvos palidonigrais são regulados pelo núcleo subtalâmico e globo pálido lateral. As 
lesos das conexões subtálamo-palidal são responsáveis por intensa hipercinesia ou 
balismo. A via do núcleo subtalâmico fornece uma rápida e divergente excitação sobre os 
núcleos de saída, enquanto que a via do estriado fornece uma inibição focada e excitação 
circunvizinha dos núcleos de saída. 
As alças corticostriado-talamocorticais são cinco alças paralelas e amplamente 
separadas. São elas: motora, oculomotora, pré-frontal dorsolateral, orbitofrontal lateral 
e límbica. As áreas corticais que são os alvos de eferências de um canal são as áreas 
corticais das quais as maiores aferências para aquele canal se originaram. A alça motora 
 Hugo Lima Machado 
24 
 
é centrada no putame e suas conexões: do córtex cerebral, putame, globo pálido 
medial/substância negra reticular e tálamo; a alça oculomotora é centrada no núcleo 
caudado e suas conexões; a alça pré-frontal dorsolateral é centrada no núcleo caudado; a 
alça pré frontal orbitofrontal lateral passa pelos núcleos ventral anterior e medial 
dorsal; a alça límbica é centrada no estriado ventral. 
Além disso, há um modelo de circuitos divididos que propõe comunicação cruzada entre 
os circuitos. Existem alças fechadas e abertas. Assim, uma determinada alça estriatal 
pode influenciar or meio de uma alça aberta um campo cortical que não se projeta para 
ele. 
Os núcleos da base apresentam funções motoras, de comporta, cognitiva e de emoção e 
motivação. Com relação a função motora, os núcleos da base atuam na execução 
automática do plano motor aprendido e na preparação dos movimentos. Em lesões dos 
núcleos da base, o
indivíduo reverte para um comportamento motor mais lento. Atua 
também na preparação e execução do movimento: por meio da alça motora, realiza a 
localização dos alvos no espaço, direção do movimento do membro e o padrão muscular; 
por meio da alça oculomotora, atua na fixação visual, nos movimentos sacádicos do olho e 
no estímulo visual passivo. Com relação a sua função de comporta, atua na seleção da 
informação sensitiva para o controle motor. As aferências dopaminérgicas (inibitórias) e 
do córtex sensitivomotor (excitatórias) para o estriado estão em equilíbrio fisiológico. 
As eferências inibitórias do pálido regulam o acesso sensitivo motor. Na doença de 
Parkinson, a perda de dopamina permitirá livremente a facilitação cortical na estimulação 
das eferências inibitórias dos núcleos da base. Isso limita o acesso da informação 
sensitiva ao sistema motor e diminui a atividade motora (hipocinesia). Na coréia de 
Huntington, a perda de dos neurônios dos núcleos da base resulta em diminuição das 
eferências inibitórias dos núcleos da base, com resultante aumento do acesso da 
informação sensitiva ao sistema motro e atividade aumentada. Com relação à função 
cognitiva, por meio da alça pré-frontal dorsolateral, os núcleos da base têm função na 
recuperação da informação episódica e semântica para a memória explícita e em tarefas 
implícitas que requerem iniciação ou modificação do programa central motor. A alça 
límbica desempenha um papel no processo emocional e motivacional. Os núcleos da base e 
o cerebelo apresentam complementaridade na função motora. Os núcleos da base 
funcionam como codificadores de contexto, fornecendo informações ao córtex que 
podem ser úteis no planejamento e no controle de entradas e saídas. Já o cerebelo é 
gerador de padrão e executor. 
 Hugo Lima Machado 
25 
 
 
Figura 1 Extraído de AFIFI, 2 Ed 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Hugo Lima Machado 
26 
 
CEREBELO 
O cerebelo desenvolve-se a partir da prega rombencefálica, uma zona embriológica de 
células localizadas entre as placas alar e basal na altura da flexura pontina. Está 
localizado na fossa posterior do crânio, separado dos lobos occipitais por uma prega de 
dura-máter, o tentório do cerebelo. Cobre a face posterior da ponte e bulbo e contribui 
para a formação do teto do IV ventrículo. O cerebelo consiste em uma região mediana, 
o verme, e dois hemisférios laterais. As partes adjacentes ao cerebelo são conhecidas 
como zonas paravermianas. A face superior é quase plana e nela a demarcação do verme 
e dos dois hemisférios não é evidente nessa superfície. A face inferior é convexa e com 
uma profunda reentrância mediana, a valécula. O cerebelo está conectado ao 
mesencéfalo, ponte e bulbo pelos pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior, 
respectivamente. O córtex cerebelar delimita um centro de substância branca que 
contém os tratos aferentes e eferentes. Envolvidos no centro de substância branca 
estão 4 pares de núcleos: núcleo fastigial, núcleo globoso, núcleo emboliforme (estes dois 
últimos formam o núcleo interposito) e o núcleo denteado. O cerebelo é dividido 
anatomicamente pela fissura primária e póstero-lateral em três lobos: anterior, 
posterior e floculo-nodular. O lobo posterior contém as tonsilas do cerebelo, que podem 
herniar mediante punção lombar em casos de hipertensão intracraniana. É também 
dividido em três zonas longitudinais, baseado nas projeções corticais para os núcleos do 
cerebelo. O córtex do verme projeta-se para o núcleo fastigial, a zona intermediária 
para o núcleo interpósito e a zona lateral para o núcleo denteado. O cerebelo pode ainda 
ser dividido sob o ponto de vista funcional e filogenético. O cerebelo vestibular 
corresponde ao arquiocerebelo (parte mais antiga); o cerebelo espinal corresponde ao 
paleocerebelo (parte um pouco mais recente que a anterior; e o cerebelo cortical que 
corresponde ao neocerebelo (parte mais recente fliogeneticamente). Na representação 
somatotópica, o corpo encontra-se representado invertido, com os membros 
representados rostralmente aos superiores e face. No lobo posterior, o corpo é 
representado de modo não invertido. De forma geral, o tronco é representado na linha 
mediana e os membros nos hemisférios. 
Com relação a sua estrutura microscópica, o córtex cerebelar é constituído por três 
camadas: molecular, camada de células de purkinje e granulosa. Na camada molecular, 
encontra-se a intensa arborização dentrítica das células de purkinje; encontram-se as 
células em cesto e estreladas. As células em cesto situado no estrato mais profundo da 
camada molecular, bem próximo das células de Purkinje. Os axônios cursam no plano 
transversal. Emitem ramos descendentes em forma de cesta que envolve a célula de 
Purkinje. Apresenta ação inibitória. As células estreladas localizam-se nas partes 
superficiais e profundas do córtex cerebelar. Seus axônios terminam sobre os dendritos 
 Hugo Lima Machado 
27 
 
das células de Purkinje e exercem efeito inibitório. As células granulares localizadas no 
estrato granuloso emitem um axônio até a camada molecular onde há uma bifurcação em 
T e as fibras correm paralelas a superfície para formar um sistema de fibras. As células 
de golgi estão localizadas também no estrato granuloso. Emitem axônios para a camada 
molecular. Atua como interneurônios inibitórios. Os glomérulo cerebelares são locais de 
contato sináptico entre as fibras cerebelares que chegam ao sistema de fibras musgosas 
e os processos de neurônios dentro do estrato granuloso. O terminal axonal da fibra 
musgosa é o elemento central no glomérulo. As aferências cerebelares apresentam três 
principais fontes de fibras: o sistema vestibular; a medula espinal;o córtex cerebral. As 
fibras aferentes dessas e outras fontes chegam por meio dos pedúnculos cerebelares. 
As aferências do sistema vestibular (associado ao equilíbrio e postura) originam-se no 
labirinto vestibular, assim como dos núcleos vestibulares no tronco encefálico. As 
aferências de áreas neocorticais chegam após uma conexão nos núcleos da ponte e no 
núcleo olivar inferior. As aferências do arqui e paleocórtex estabelecem conexões com o 
hipotálamo e os núcleos reticulares antes de chegar ao cerebelo. Outras fibras 
aferentes incluem o lócus ceruleus, donde tem sido postulado seu papel na maturação das 
células de purkinje. 
As aferências que compõem o pedúnculo cerebelar inferior são: o trato olivocerebelar 
(maior componente), o trato cuneocerebelar do núcleo cuneiforme acessório, o trato 
espinocerebelar posterior (do núcleo torácico posterior), o trato reticulocerebelar, o 
trato vestibulocerebelar, o trato arqueadocerebelar e o trato trigeminocerebelar do 
núcleo espinal e principal do trigêmeo. O pedúnculo cerebelar médio apresenta o trato 
ponto cerebelar e fibras serotoninérgicas dos núcleos da rafe. O pedúnculo cerebelar 
superior apresenta como aferências o trato espinocerebelar anterior, o trato 
trigeminocerebelar (do núcleo mesencefálico do trigêmeo), o trato ceruleocerebelar (do 
lócus ceruleus) e o trato teto cerebelar. As aferências para o cerebelo estão segregadas 
dentro dele em um de três sistemas de fibras. O sistema de fibras trepadeiras 
apresenta como principal componente o trato olivocerebelar. Esta aferência exerce um 
potente efeito excitatório sobre uma única célula de purkinje (relação 1:1). As 
aferências olivocerebelares pelo sistema de fibras trepadeiras são poderosamente 
moduladas durante movimentos ativos. Ablação em núcleos olivares inferiores resultam 
em déficits de lesões diretas do cerebelo. O sistema de fibras musgosas inclui todas as 
aferências ao cerebelo, exceto
aquelas que contribuem para o sistema de fibras 
trepadeiras e o sistema de fibras multicamadas. Entram pelo corpo medular, depois nas 
folhas do cerebelo e ramificam-se no estrato granuloso. Ativam os núcleos centrais, as 
células de purkinje, as quais por sua vez inibem os próprios neurônios dos núcleos 
centrais. Uma fibra musgosa se liga a 400 dendritos de células granulares dentro de uma 
 Hugo Lima Machado 
28 
 
única folha de cerebelo. As aferências das fibras trepadeiras são altamente específicas 
e precisas, enquanto que a aferência das fibras musgosas são difusas e complexas. As 
aferências do sistema de fibras multicamadas incluem aferências do hipotálamo, 
serotoninérgicas dos núcleos da rafe, noradrenérgicas do lócus ceruleus e 
dopaminérgicas mesencefálica. A aferência por fibra musgosa resultará em uma fileira 
de células de purkinje ativadas flanqueadas de cada lado por uma faixa de células de 
purkinje inibidas. O silenciamento da atividade vizinha auxilia no processo de precisão 
neural. As aferências por fibras musgosas tem altas razões de convergência e 
divergência (1:100.000 a 1:300.000). Já o das fibras trepadeiras é de 1:1. A eferência 
pelos núcleos do cerebelo é um sinal inibitório finamente modulado, sendo um produto da 
aferência excitatória pelas fibras trepadeiras e musgosas e das projeções inibitórias da 
célula de purkinje. 
As eferências cerebelares saem pelos pedúnculos cerebelares superior (fibras 
cerebelotalâmicas, cerebelorubrais e cerebeloolivares) e inferior (cerebelovestibulares 
e cerebelorreticulares). O pedúnculo cerebelar superior cruza no tegmento do 
mesencéfalo no nível do colículo inferior e projeta-se para o núcleo rubro contralateral e 
núcleo ventral lateral do tálamo. O cerebelo exerce a sua mais importante influência nos 
córtices motor e pré-motor pelo NVL do tálamo. 
Com relação aos núcleos do cerebelo, o núcleo denteado apresenta uma parte 
filogeneticamente mais antiga (núcleo dorsomedial) que mantém conexões com córtex 
motor pelo núcleo ventral lateral do tálamo e com a medula espinal pelo núcleo rubro, em 
concordância com o papel tradicionalmente estabelecido do cerebelo no controle motor. 
A parte filogeneticamente mais nova do núcleo denteado (parte ventrolateral), em 
contraste, apresenta conexões além daquelas com o córtex motor, com o córtex pré-
frontal o qual se expandiu em paralelo com o núcleo denteado no curso da evolução 
hominídea. O núcleo interpósito é constituído pelo núcleo emboliforme, localizado mais 
medialmente ao hilo do núcleo denteado. O núcleo globoso, localizado medialmente ao 
núcleo emboliforme. Recebe aferências das zonas paravermianas do córtex cerebelar. 
Os axônios do núcleo interpósito deixam o cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior. A 
maioria projeta-se sobre neurônios dos 2/3 caudais do núcleo rubro. O núcleo do fastígio 
localizado no teto do IV ventrículo recebe aferências do verme do cerebelo. As 
eferências não trafegam pelo pedúnculo cerebelar superior Grande fibras cruzam no 
cerebelo e formam o fascículo unciforme. A fibras do fastígio não cruzadas juntam-se ao 
pedúnculo cerebelar inferior. A maior parte projeta-se para os núcleos vestibulares 
(lateral e inferior) e diversos núcleos reticulares do tronco. As projeções do fastígio 
para os núcleos vestibulares são principalmente cruzadas. Assim, todos os núcleos do 
cerebelo recebem aferências duplas: uma excitatório de fontes extra-cerebelares e uma 
 Hugo Lima Machado 
29 
 
aferência inibitória do córtex cerebelar. Em contraste, as eferências dos núcleos do 
cerebelo são excitatórias. 
Formam-se, portanto, circuitos cerebelocerebelares e cerebelocerebral. As vias de 
comunicação são: corticoolivocerebelar (por meio do núcleo olivar inferior); 
corticopontocerebelar; corticorreticulocerebelar. O cerebelo influencia o cérbro 
principalmente pelo sistema dentotalâmico. As vias cerebelocerebrais são modestas em 
número quando comparado as vias cerebrocerebelares. Este é um reflexo da eficiência 
da maquinaria cerebelar que torna possível a regulação de sinais de origem cortical. As 
fibras corticais são originadas de áreas motoras e não motoras (associativas e límbicas). 
De modo similar, as eferências cerebelares tem como alvos áreas corticais motoras e não 
motoras. 
No que diz respeito a função motora do cerebelo, este é capaz de exercer influência 
corretiva nos movimentos originados no córtex por causa das aferências que recebe do 
córtex cerebral e da periferia. O cerebelo, portanto, otimiza os movimentos originados 
do córtex usando informação sensorial.Com base na integração sensoriomotora, sugeriu-
se que o cerebelo deva estar envolvido na geração da predição das conseqüências 
sensoriais do movimento. O cerebelo pode estar envolvido no aprendizado motor e na 
iniciação do movimento. Além disso, o cerebelo influencia o movimento por meio de seu 
sistema gama. A informação errada comunicada pelo fuso neuromuscular ao neurônio 
motor alfa resulta em distúrbios de força e no tempo do movimento. A parte posterior 
do verme (verme oculomotor) e o núcleo do fastígio para o qual se projeta são 
necessários para os movimentos sacádicos acurados. O núcleo do fastígio e do flóculo são 
necessário na manutenção da perseguição. Há, portanto, um modelo de 
complementaridade do cerebelo e dos núcleos da base. O cerebelo é especializado em 
supervisionar (baseado em erros) o aprendizado, guiado pelo sinal de erro codificado 
pelas fibras trapadeiras do núcleo olivar inferior. Os núcleos da base, especializado em 
reforçar (baseado em sucessos) o aprendizado, guiados pelos sinais de reforço 
codificado nas aferências dopaminérgicas da substância negra. 
Com relação as funções não motoras, acredita-se que as respostas viscerais e afetivas 
sejam mediadas por conexões cerebelares com os núcleos reticulares do tronco 
encefálico. O arquicerebelo está envolvido nas respostas autonômicas primitivas, emoção, 
afeto, sexualidade e memória (cerebelo “límbico”). O paleocerebelo realiza modulação 
raciocínio, planjemento, linguagem, organiza parâmetros espaciais, memória e linguagem. 
 
 
 Hugo Lima Machado 
30 
 
CÓRTEX CEREBRAL 
O córtex cerebral é mais espesso na área motora primária e mais delgado no córtex 
visual primário. Em humanos, mais de 80% do córtex desempenha função associativa. De 
acordo com o desenvolvimento filogenético, são reconhecidos três tipos de córtex: o 
isocórtex, o alocórtex e o mesocórtex. 
O isocórtex apresenta 6 lâminas e o desenvolvimento filogenético é recente. O isocórtex 
onde as 6 lâminas são evidentes é chamado de homotípico; onde algumas das 6 lâminas é 
indefinida, é chamado de heterotípico; o córtex visual é chamado de granular e o motor 
de agranular. O alocórtex possui três lâminas e é filogeneticamente mais antigo. É 
subdividido em paleocórtex ( córtex insular rostral, córtex piriforme e córtex olfatório 
primário) e em arquiocórtex (formação hipocampal). O mesocórtex é encontrado em 
grande parte do giro do cíngulo, nos córtices entorrinal, para-hipocampal e orbital. É 
caracterizado histologicamente como intermediário. 
Com relação a estrutura microscópica, o córtex cerebral apresenta duas categorias 
funcionais de neurônios: os de projeção e os interneurônios. Os neurônios de projeção 
fazem conexões corticocorticais e cortico-subcorticais. Estes se subdividem em 
piramidal e fusiforme. Derivam do neuroepitélio da zona ventricular. Já os 
interneurônios estão associados ao processamento local da informação cortical e se 
subdividem em estrelado, horizontal e de Martinotti. Originam-se da eminência 
ganglionar do telencéfalo ventral, que dá origem também aos núcleos da
base. O neurônio 
piramidal apresenta um corpo celular de forma piramidal, um dendrito apical e vários 
outros basais. Um axônio delgado projeta-se para outros neurônios do hemisfério ipsis 
ou contralateral. Este tipo celular é encontrado em todas as lâminas corticais, exceto a 
lâmina I. As células piramidais gigantes de Betz são encontrados na lâmina V do córtex 
motor. Os neurônios fusiformes são encontrados nas lâminas corticais mais profundas. 
Os interneurônios estrelados são mais numerosos na lâmina IV. É o único tipo de neurônio 
excitatório do córtex cerebral. As células horizontais de Cajal são encontradas apenas 
na lâmina I e desaparecem após o período neonatal. Os neurônios de Martinotti são 
encontrados nas lâminas corticais profundas. 
A divisão do neocórtex em lâminas é conseqüente de estudos arquitetôniocos e 
mileoarquitetônicos. As 6 lâminas são reconhecidas ao redor do 7 mês de vida intra-
uterina. Os neurônios das 6 lâminas desenvolvem-se em ondas a partir da matriz 
germinativa periventricular. A lâmina I (camada molecular) é uma área principalmente 
sináptica. Apresenta células horizontais, neuroglia, projeções de sítios extracorticais e 
dendritos de neurônios de outras áreas. A lâmina II (granular externa)contribui para 
complexidade da circuitaria intracortical. Apresenta interneurônios e neurônios 
 Hugo Lima Machado 
31 
 
piramidais pequenos e médios. Os dendritos projetam-se para a lâmina I e seus axônios 
para as lâminas mais profundas. A lâmina III (piramidal externa) essa lâmina recebe 
principalmente fibras de associação e comissurais, assim como axônios de neurônios 
situados em regiões extracorticais como tálamo. A lâmina IV (granular interna) 
apresenta maior densidade de grupamentos celulare.É especialmente desenvolvida nas 
áreas corticais sensitivas primárias. É a maior área receptiva de fibras tálamo corticais 
proveniente de núcleos relés sensitivos modalmente específicos. No córtex visual 
primário, ela é especialmente desenvolvida, one há uma densa faixa de fibras 
tálamocorticais que a atravessam horizontalmente e forma a estria occipital (estria de 
Gennari). A lâmina V (piramidal interna) consiste em células piramidais grandes, médias e 
células estreladas de Martinotti. As células de Betz são encontradas nessa lâmina. 
Também é encontrada um denso feixe de fibras dispostos horizontalmente a estria da 
lâmina piramidal interna. A lâmina VI (camada multiforme) consiste em células com várias 
formas e tamanhos, incluindo as células fusiformes e as células de Martinotti, bem 
evidentes nessa lâmina. Os axônios dos neurônios dessa lâmina projetam-se para outras 
lâminas corticais ou para regiões subcorticais. As lâminas I, V e VI estão presentes em 
todos os tipos de córtex. Já as lâminas II, III e IV encontram-se apenas no neocórtex. 
As lâminas I e IV são consideradas aferentes. Já a maioria das conexões intracorticais 
ocorrem nas lâminas II e III. As lâminas V e VI são consideradas eferentes. A lâmina VI 
dá origem a fibras corticofugais. A unidade funcional de atividade cortical é uma coluna 
de neurônios orientada verticalmente em relação a superfície. Um mesmo estímulo 
periférico ativa todos os neurônios de uma mesma coluna e inibe módulos adjacentes. 
Essa organização colunar é estabelecida na vida fetal, mas as conexões sinápticas 
aumentam em quantidade no período pós natal. 
As aferências para o córtex originam-se de 4 locais: tálamo, áreas extratalâmicas 
modulatórias, fibras de associação e comissurais. As fibras tálamo corticais originam-se 
de núcleos modalmente específicos via cápsula interna. A maioria dessas fibras projeta-
se para a lâmina IV e algumas para a lâmina III e VI. O sistema tálamocortical não 
específico origina-se em núcleos talâmicos (núcleos intralaminares, medianos e reticular). 
Projetam-se difusamente e estabelecem sinapses principalmente axodentrítica. 
Envolvido no sistema de alerta e vigília. As aferências extratalâmicas modulatórias 
compreendem as vias monoaminérgicas e colinérgicas que chegam diretamente pelo 
córtex, sem passar pelo tálamo. A via serotoninérgica origina-se dos núcleos da rafe no 
mesencéfalo e chegam as lâminas III, IV e VI pelo fascículo medial do telencéfalo. 
Acredita-se que esteja associado a alterações de influxos aferentes na resposta para 
alterar uma situação. Inibem a entrad de impulsos dolorosos na lâmina II da medula. A 
aferência dopaminérgica origina-se da área tegmental ventral e ponte compacta da 
 Hugo Lima Machado 
32 
 
substância negra. Por meio da via nigroestriada, chega a todas as áreas do córtex, 
sobretudo área motora, pré-frontal e de associação temporal. A via mesolímbica que se 
origina da área tegmental ventral está associada ao comportamento. As vias 
dopaminérgicas são mais localizadas. A aferência noradrenérgica origina-se do locues 
ceruleus na ponte e chega ao córtex. Está associada ao estado de alerta, aumentando a 
seletividade e o vigor das respostas corticais a estímulos sensitivos. A aferência 
histaminérgica origina-se do núcleo tuberomamilar no hipotálamo postero-lateral. A 
aferência colinérgica origina-se dos núcleos basais de Meynert e se dirige a todas as 
áreas do córtex cerebral. Está associada a vigilância cortical e motivação. 
O sistema de fibras de associação consiste no cíngulo, fascículo longitudinal superior, 
fascículo arqueado, longitudinal inferior, fibras em U e fascículo uncinado. O cíngulo 
conecta a substância perfurada anterior com o giro parahipocampal. O fascículo 
longitudinal superior conecta porções do lobo frontal com os lobos parietal, occipital e 
temporal. O fascículo arqueado, parte do fasículo longitudinal superior que contorna a 
ínsula superiormente, interconecta as áreas da linguagem situada no giro frontal inferior 
(de Broca) e giro temporal superior (de Wernicke). O fascículo longitudinal inferior 
estende-se superficialmente sob as faces lateral e inferior dos lobos temporal e 
occipital. Sua existência é questionada, de modo que o único feixe que seria comum aos 
lobos temporal e occipital seria a radiação óptica. As fibras em “U” são fibras de 
associação curte entre os lobos temporal e occipital. O fascículo occiptofrontal estende-
se posteriormente a partir do lobo frontal para os lobos temporal e occipital. Há duas 
subdivisões: o FOF superior ou subcaloso, entre o corpo caloso, a cápsula interna e o 
núcleo caudado. O FOF inferior. O fascículo uncinado conecta a parte anterior do lobo 
frontal com o giro frontal inferior. Com relação ao sistema de fibras comissurais, o 
corpo caloso é a maior comissura do SNC. O joelho interconecta os córtices pré-
frontais; a parte rostral interconecta os córtices pré-motores e motores suplementares; 
a parte média interconecta áreas motoras primárias e sensitivas primárias; a parte 
caudal interconecta os córtices parietais posteriores. O esplênio interconecta os 
córtices temporais e occipitais. A comissura anterior interconecta os lobos temporais e 
a comissura do hipocampo interconecta os lobos do hipocampo. 
As eferências do córtex cerebral compreendem o sistema de fibras de associação, de 
fibras comissurais e de fibras corticofugais. O sistema de fibras corticofugais inclui 
todos os tratos de fibras que deixam o córtex cerebral para se projetarem a diversas 
estruturas subcorticais. A via corticospinal orígina-se dos córtices motor primário, pré-
motor e somatossensitivo, dirigem-se ao 1/3 médio o pedúnculo cerebral via cápsula 
interna, chega a parte basilar da ponte e depois às pirâmides bulbares, de onde irá se 
formar o trato corticospinal lateral e anterior. O trato piramidal aberrante separa-se 
 Hugo Lima Machado 
33 
 
do trato corticospinal
no pedúnculo cerebral e une-se ao lemnisco medial na região caudal 
do mesencéfalo. Acredita-se que constitua parte do trato corticonuclear, oqual supre os 
nervos cranianos. A via corticorreticular origina-se de grande parte do córtex cerebral e 
projeta-se para os núcleos dos nervos cranianos. A via corticonuclear origina-se na área 
da face e do córtex motor. Podem ser diretas ou indiretas. As vias diretas projetam-se 
para os núcleos de nervos cranianos V, VII e XII. As fibras descem pelo joelho da 
cápsula interna, passam pelo ângulo postero-lateral do segmento corticospinal do 
pedúnculo cerebral. A interrupção de fibras do trato corticonuclear ou 
corticorreticulospinal resulta em paralisia pseudobulbar. A via corticopontina origina-se 
de todas as partes do córtex (principalmente frontal, parietal e occipital). Descem pela 
cápsula interna e ocupam as partes mais mediais e laterais do pedúnculo cerebral antes 
de chegar à parte basilar da ponte. Constituem o maior componente de fibras 
corticofugais. A via cortico talâmica consiste em um mecanismo de retroalimentação pelo 
oqual o córtex cerebral influencia a tividade talâmica. A aferência corticotalâmica para o 
núcleo reticular do tálamo não é recíproca. Há também a via corticohipotalâmica. A via 
corticostriada apresenta componentes diretos e indiretos. As projeções chegam ao 
estriado através da cápsula interna e pelo fascículo occiptofrontal superior. A via 
indireta chega através da via cortico-tálamo-estriado, colaterais do cortico olivar e da 
via corticopontina. As áreas de associação projetam-se para o caudado e as áreas 
sensitivomotoras para o putame. 
Com relação às áreas funcionais do córtex cerebral, são divididas em áreas de projeção e 
de associação. As áreas de projeção correspondem às áreas sensitivas primárias 
(somestésica, visual, auditivia, vestibular, olfatória e gustativa) e motora primária. No 
que diz respeito às áreas de associação, consistem nas áreas secundárias e terciárias. As 
áreas secundárias dividem-se em áreas sensitivas (somestésica, visual, auditiva) e 
motoras (pré-motora motora suplementar e área de Broca). As áreas terciárias 
compreendem a área pré frontal, temporoparietal e límbica. 
As áreas sensitivas primárias estão localizadas nos córtices parietal, temporal e 
occipital. Existem 6 áreas sensitivas no córtex. Estão associadas a uma modalidade 
específica de estímulos que chegam a elas passando antes pelo tálamo, exceto a olfação. 
As áreas sensitivas primárias apresentam campos receptivos restritos. A área 
somestésica primária está associada basicamente a modalidades de sensibilidade geral 
(dor, tato e temperatura) e proprioceptivas, é possível obter respostas motoras pela 
estimulação. Recebe aferências comissurais do corpo caloso (córtex somestésico 
primário contralateral e fibras de associação curta do córtex motor primário adjacente). 
Envia eferências ao córtex motor, somestésico primário contra lateral e 
somatossensitivo de associação parietal posterior. A metade contralateral do corpo é 
 Hugo Lima Machado 
34 
 
representada de modo preciso, porém desproporcional (homúnculo sensitivo). A 
representação da face, lábios, mãos, polegar e indicador é desproporcionalmente maior 
comparada ao restante do corpo. Isso reflete a importância funcional dessas partes na 
função sensitiva. A ablação do giro pós-central resulta em perda imediata de tato, 
pressão, temperatura e dor. No entanto, as sensibilidades térmicas e dolorosas logo 
reaparecem. Acredita-se que elas sejam determinadas em nível talâmico. A área 
somestésica secundária localiza-se na região mais inferior do giro pós-central e nos 
lábios do sulco parietal. É importante para a percepção consciente do estímulo nocivo. A 
área sensitiva suplementar não possui designação numérica de Broadmann e possui 
amplos campos receptores, alguns deles para a dor. As áreas somestésicas de associação 
unimodal encontram-se no lóbulo parietal superior. Recebem aferências das áreas 
somatossentivas primárias, mas também possuem conexões recíprocas com o pulvinar do 
tálamo. Essa área permite percepção de forma, tamanho e textura de um objeto, assim 
como sua identificação pelo tato. Projetam-se para áreas de associação multimodais no 
lóbulo parietal inferior, que recebe aferências de mais de uma modalidade sensitiva e 
atua na integração modal. Lesões bilaterais nas áreas somatossensitivas de associação 
multimodal estão associadas à ataxia óptica. Lesões unilaterais resultam em síndrome de 
heminegligência da metade contralateral do corpo e espaço. O córtex visual primário 
corresponde aos lábios do sulco calcarino na face medial dos lobos occipitais. A área 
visual primária recebe fibras do núcleo geniculado lateral via radiação óptica (fibras 
geniculocalcarinas). Lesões de um córtex visual resultam em perda da visão na metade 
contraleteral do campo visual (hemianopsia homônima). As fibras se originam na metade 
superior da retina terminam na parte superior do córtex visual contralateral. Lesões que 
envolvem porções do córtex visual resultam em quadrantopsia. A estimulação do córtex 
visual primário produz uma sensação grosseira de flashes brilhantes. Já lesos produzem 
perda da visão na metade contra-lateral do campo visual. Em lesões vasculares pela 
oclusão da artéria cerebral posterior, a visão macular do campo visual afetado é 
preservada pelo suprimento colateral da artéria cerebral média. O córtex visual em 
pessoas cegas é recrutado para outros sentidos. O córtex estreado é organizado em um 
sistema vertical e horizontal, responsável pela segregação das células por complexidade. 
A eferência do córtex visual primário segue duas vias: a via dorsal (“via do onde”) e a via 
ventral (“via do que”). As áreas visuais de associação unimodal são adjacentes à área 
visual primária. Projeta-se para o córtex parietal posterior, relacionado à estereopsia e 
movimento e também ao córtex temporal inferior, realizado a análise de forma e cor. 
Este representa o mais alto grau da função visual. O córtex acústico primário 
corresponde aos giros temporais transversos localizados no lobo temporal no interior do 
sulco lateral. O córtex acústico primário, por intermédio da radiação acústica, recebe 
fibras do corpo geniculado medial. Essas fibras chegam pela parte sublentiforme da 
 Hugo Lima Machado 
35 
 
cápsula interna. Estimulações do córtex auditivo primário resultam em sensações 
auditivas conhecidas clinicamente como tinido. Estabele conexões com o córtex acústico 
de associação unimodal, o hemisfério contra-lateral, o córtex somestésico primário, os 
campos oculares frontais, a área motora da fala e os NGM. Por meio de suas projeções 
ao NGM controla sua própria aferência. O córtex auditivo não desempenha papel na 
discriminação da freqüência sonora, mas sim no padrão temporal dos estímulos auditivos. 
A discriminação da freqüência sonora é função de estruturas acústicas subcorticais. O 
córtex acústico de associação unimodal é adjacente ao córtex acústico primário e 
compreende a área do giro temporal superior adjacente aos giros temporais transversos. 
Essa área está associada a compreensão da palavra falada. No hemisfério dominante, 
essa área é conhecida como área de Wernicke. Lesões dessa área estão associadas à 
afasias de recepção (incapacidade em compreender a palavra falada). O córtex acústico 
de associação unimodal não-dominante é especializado para informação auditiva não 
falada, como sons, melodias e etc. Lesões bilaterais resultam na incapacidade de 
reconhecer sons (agnosia acústica). A desconexão do córtex acústico de associação com 
primário resulta em surdez para “palavras”, deficiência para compreensão da palavra 
falada
e de repetição, com preservação da compreensão da palavra escrita. Conectada 
pela comissura anterior com o córtex pré-frontal e pelo corpo caloso com os córtices 
pré-frontal, pré-motor, parietal e do cíngulo. O córtex gustatório primário está 
localizado no opérculo parietal, inferiormente a área somestésica primária. Lesões 
irritativas produzem alucinações gustatórias. O córtex gustatório recebe aferências do 
NVPM do tálamo. Sensações gustatórias grosseiras podem ser recebidas no tálamo. O 
córtex olfatório primário está localizado na extremidade do lobo temporal e consiste no 
córtex piriforme e área periamigdalóidea. Recebe fibras da estria olfatória lateral e em 
íntima relação com regiões corticais adjacentes , formando parte do sistema límbico. 
Próximo ao córtex olfatório primário, está o córtex entorrinal, considerado área cortical 
de associação olfatória. As fibras chegam ao córtex sem passear pelo tálamo. O córtex 
vestibular primário é a área cortical lateral temporoparietal. 
Com relação às áreas motoras, a área motora primária localiza-se no giro pré-central. A 
metade contralateral do corpo é representada de modo preciso, porém desproporcional. 
Atua na iniciação dos movimentos finos altamente especializados. A área motora recebe 
fibras do NVL do tálamo, a principal área de projeção do cerebelo. Apresenta conexões 
recíprocas com os córtices somestésicos e motor primários. A área motora primária é o 
local de origem de 30 a 40% das fibras do trato piramidal. A ablação do córtex motor 
primário resulta de imediato paralisia flácida e perda de todos os reflexos. Depois 
surgem movimentos esterotipados nas articulações proximais, reflexos miotáticos e sinal 
de Babinski. Embora o córtex não seja a única área em que o movimento é produzido, ele 
 Hugo Lima Machado 
36 
 
é caracterizado pela iniciação do movimento altamente especializado com menor limiar de 
estimulação que outras áreas motoras. A área motora suplementar localiza-se na face 
medial do lobo frontal, anteriormente a extensão do córtex motor primário. Sua 
estimulação produz um movimento complexo em preparação para adoção de posturas 
características. Ela é importante na organização temporal do movimento, especialmente 
na performance seqüencial. Projeções subcorticais estendem-se predominantemente aos 
núcleos da Bse passando pelo tálamo. A desordem persistente relatada após lesões dessa 
área foi o distúrbio do movimento alternante. A área pré-motora é uma área que sofreu 
grande desenvolvimento filogenético. Localiza-se no lobo frontal imediatamente anterior 
à área motora primária. Ela está relacionada à função motora voluntária dependente de 
influxos sensitivos, como respostas a pistas visuais, auditivas ou somatossensitiva (p.ex: 
obedecer a um comando verbal, alcançar um objeto no espaço). Aproximadamente 30% 
das fibras piramidais originam-se da área pré-motora. É ativada quando um novo 
programa motor é alterado de acordo com informações sensitivas recebidas. A ablação 
dessa área pode produzir apraxia ideomotora, em que há dificuldade em caminhar 
mesmo que não haja paralisia motora voluntária. 
Com relação aos componentes do sistema da linguagem, a maior parte está localizada no 
hemisfério cerebral esquerdo. Ele é dominante em aproximadamente 95% dos indivíduos. 
As duas principais áreas corticais são: área de wernicke e área de broca. A área de 
wernicke é composta pela parte posterior do giro temporal superior, incluindo o plano 
temporal no assoalho do sulco lateral e a área parietooccipitotemporal. A area de 
Wernicke está associada a compreensão da linguagem. O componente do giro temporal 
superior da área de Wernicke está associada a compreensão da linguagem falada, 
enquanto que o giro angular está associado a compreensão da linguagem escrita. A 
linguagem falada é transmitida da área acústica primária e retransmitida a área de 
Wernicke onde é compreendida. Lesão na área sensitiva de Wernicke está associada a 
afasia receptiva, na qual o paciente tem dificuldade em compreender a linguagem falada. 
A área de Broca compreende a região posterior da parte triangular e parte opercular 
adjacente ao giro frontal inferior do hemisfério dominante. Nessa área é formulado um 
programa de coordenação para a vocalização. Está conectada a area motora suplementar 
relacionada a iniciação da fala. Lesões nessa área caracterizam-se pela incapacidade de o 
paciente expressar-se pela fala. A área de broca também é ativada durante atividades 
não lingüísticas, como observação dos dedos e gestos manuais. O fascículo arqueado é um 
feixe de fibras de associação longa que interconecta as áreas da fala de Wernicke e 
Broca. Caso a palavra seja lida, informaçãos do córtex visual são transmitidas para o 
giro angular que por sua vez desperta a forma acústica da palavra na área de Wernicke. 
A informação é transmitida pelo fascículo arqueado para a área de Broca. Acredita-se 
 Hugo Lima Machado 
37 
 
que áreas correspondentes no hemisfério direito estão associadas a função melódica da 
palavra (prosódia). Assim, é concebível que uma pessoa leiga em música a perceba no 
hemisfério direito, enquanto que um profissional a perceba no hemisfério esquerdo. Com 
relação às áreas terciárias, o corte pré-frontal desempenha um papel no julgamento e no 
comportamento afetivo. Recebe informações de todas as modalidades sensitivas. O 
grande córtex de associação refere-se aos giros supra-marginal e angular nos lóbulos 
parietal inferior. Está conectado a todas as áreas corticais sensitivas e atua na 
percepção multissensorial complexa e de nível superior. Por fim, a ínsula é uma estrutura 
profunda ao sulco lateral, bastante desenvolvida. É uma estrutura paralímibica 
compreendida por mesocórtex, interposta anatomo-funcionalmente ao alo de neocórtex. 
Apresenta uma forma piramidal e é dividida em zona anterior e posterior pelo sulco 
central. A zona anterior possui giros transversos e acessórios e os três giros curtos. 
Conecta-se ao lobo frontal. Lesão nessa área prejudica a coordenação articulada da fala. 
A zona posterior conecta-se aos lobos temporal e parietal. A ínsula é circundada pelo 
fascículo longitudinal superior. O fascículo uncinado interconecta a ínsula e outras 
estruturas paralímbicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Hugo Lima Machado 
38 
 
SISTEMA LÍMBICO 
O sistema límbico é formado pelo lobo límbico e todas as estruturas a ele conectadas, 
que desempenham importante papel na função visceral, comportamento emocional e 
memória. Foi postulado por Broca que o lobo límbico poderia apresentar alguma função 
olfatória. Atualmente sabe-se que o rinencéfalo apresenta algumas conexões recíprocas 
com o sistema límbico. Do ponto de vista morfológico, as estruturas que compõem o 
sistema límbico se caracterizam como uma série de curvas em forma de “C”, que têm 
como centro o tálamo e o hipotálamo em cada hemisfério. Entre estas, destacam-se cinco 
curvas que, de medial para lateral, são assim constituídas. (1) O giro do cíngulo e giro 
para-hipocampal; (2) estria medular do tálamo-núcleos habenulares – trato habênulo-
interpeduncular; (3) Amígdala centro-medial e seus componentes que compõem a 
amígdala estendida; (4) Fímbria, crura, corpo e pilar do fórnix, que conectam hipocampo 
ao corpo mamilar; (5) hipocampo e estrias longitudinais (induseum griseum) que, por meio 
do giro fasciolar, subesplênico e giro de Andrea Retzius, o conectam com o giro 
paraterminal. O lobo límbico tem sido descrito como o giro do cíngulo, istmo do giro do 
cíngulo, giro parahipocampal, uncus e hipocampo. 
Dentre as estruturas subcorticais associadas ao sistema límbico, tem sido descrito
o 
tálamo, hipotálamo, epitálamo, parte ventral do estriado, formação reticular do tronco, 
núcleos septais e corpo amigdalóide. 
O tronco encefálico apresenta um papel principalmente efetuador, agindo basicamente 
na expressão das emoções. Além disso, exerce influência sobre os centros límbicos 
através das vias monoaminérgicas que aí se originam, sobretudo a via mesolímbica, que se 
projeta especificamente para áreas altamente relevantes à regulação dos fenômenos 
emocionais. 
O hipotálamo apresenta um papel preponderante como coordenador das manifestações 
periféricas das emoções, por meio de suas conexões com o córtex pré-frontal. 
O tálamo apresenta importantes conexões com o sistema límbico por meio dos núcleos: 
dorsalmedial e anterior. O núcleo dorsalmedial conecta-se com o lobo pré-frontal e o 
núcleo anterior apresenta conexões recíprocas com o giro do cíngulo. 
A área septal é uma área situada imediatamente à frente da lâmina terminal, que 
constitui a parede anterior do III ventrículo, se dispõem os pequenos giros paraterminal 
e paraolfatórios anterior e posterior e que abrigam os núcleos septais. Estes três 
pequenos giros constituem a área paraolfatória de Broca, que se situa sob o giro 
subcaloso disposto sob o rostro do corpo caloso e que se continua anteriormente com o 
giro do cíngulo. Os núcleos septais recebem aferências principalmente do hipocampo e do 
 Hugo Lima Machado 
39 
 
subículo por meio do indusium griseum e da porção pré-comissural do fórnice. As suas 
eferências se dirigem de volta ao hipocampo por meio do próprio fórnice; ao hipotálamo e 
ao mesencéfalo por meio do fascículo prosencefálico medial; e à habênula pela estria 
medular do tálamo, que por sua vez se projeta ao mesencéfalo. Funcionalmente, os 
núcleos septais conectam estruturas límbicas ao hipotálamo e tronco encefálico, 
principalmente por meio da formação hipocampal. Clinicamente, a chamada síndrome 
septal por lesão dessa área, se caracteriza por reações exageradas a estímulos 
ambientais, relacionadas com o comer, beber, raiva e distúrbios da esfera sexual. Os 
núcleos septais continuam-se anteriormente com neurônios da banda diagonal, 
caracterizando o sistema septo-banda diagonal e, lateralmente, são adjacentes ao núcleo 
basal de Meynert, já situado na região do striatum ventral, constituindo um verdadeiro 
contiunum de neurônios colinérgicos fronto-basais. Morfologicamente, a banda diagonal 
de Broca, conecta a região do striatum ventral que, por sua vez, se continua lateralmente 
com o complexo amigdalóide. 
A região do estriado ventral se caracteriza como sendo a área que abriga o núcleo 
accumbens e as porções mais mediais e ventrais do putame e da cabeça do caudadado. 
Diferentemente das estruturas dorsais do corpo estriado, que são fundamentalmente 
somáticas, as estruturas do estriado ventral têm conexões com áreas corticais do 
sistema límbico e desse modo, participam da regulação do comportamento emocional. 
O núcleo basal de Meynet recebe suas aferências principalmente também das áreas 
corticais que compõem o grande lobo límbico e se projeta difusamente sobre o córtex 
cerebral. Encontram-se em meio a substância inominada. 
O corpo amigdalóide localiza-se na metade anterior do unco do giro para-hipocampal. 
Superiormente, a amígdala se continua com a base do globo pálido, de como que em um 
corte coronal, o núcleo lenticular e a amígdala constituem a conformação de um “8” ou de 
ampulheta. A porção posterior da amígdala se estende posteriormente por meio de 
colunas de células neuronais dispostas ao longo da estria terminal até o núcleo da estria 
terminal, que se localiza na porção posterior. A amígdala estendida é, portanto, formada 
pela amígdala centromedial, pelo núcleo da estria terminal e pelos corredores celulares 
dorsal (componente supracapsular,estria terminal) e ventral (componente sublentiforme). 
Quanto ao seu papel funcional, a parte centromedial da amígdala se projeta para o 
hipotálamo e tronco encefálico. Assim, amígdala estendida exerce influências sobre as 
áreas neurais que geram os componentes autonômicos, endócrinos somatomotores das 
experiências emocionais, que regulam as atividades básicas de beber, comer e 
pertinentes ao comportamento sexual. As suas relações com o córtex cerebral permitem 
a atuação em particular do córtex pré-frontal sobre o complexo amigdalóide. 
 Hugo Lima Machado 
40 
 
Ao coordenar as diferentes informações sensitivas projetadas pelos tálamos sobre as 
diferentes áreas neocorticais, o córtex pré-frontal constui o principal centro de 
organização e de planejamento de ações, inclusive emocionais. As áreas pré-frontais, 
portanto, orquestram as reações emocionais, exercendo uma intensa atividade 
modulatória sobre a amígdala. LeDoux ET AL. descreveram que o tálamo também projeta 
as aferências sensoriais sobre a amígdala que, então atura diretamente sobre o tronco 
encefálico. Esta via mais direta acarreta, portanto, respostas inespecíficas, mais rápidas 
e com intensos componentes autonômicos, prévias às respostas processadas pelo córtex 
cerebral. 
O cerebelo parece apresentar envolvimento com o sistema límbico. Recentemente, tem 
sido descrito conexões de que o neocerebelo, por meio dos núcleos denteados, também 
atuam sobre o córtex pré-frontal, em semelhança às projeções pálido-tálamo-corticais, 
caracterizando alças de circuitos fechados, relacionadas possivelmente com diferentes 
funções cognitivas e comportamentais. 
Com relação aos componentes corticais, encontra-se o giro do cíngulo, giro para-
hipocampal e hipocampo. O giro do cíngulo contorna o corpo caloso, ligando-se ao giro 
para-hipocampal pelo istmo do giro do cíngulo. É percorrido por um feixe de fibras, o 
fascículo do cíngulo. O giro para-hipocampal situa-se na face inferior do lobo temporal. O 
hipocampo consiste em uma invaginação do giro para-hipocampal para o interior do corno 
temporal do ventrículo lateral. É dividido em: giro denteado, hipocampo e subículo. O giro 
denteado ocupa o espaço entre o hipocampo e o subículo. O giro denteado e o subículo 
são separados pelo sulco hipocampal. As sete camadas do hipocampo costumam-se 
agrupar em três estratos: molecular, piramidal e multiforme. O estrato piramidal pode 
ainda ser dividido em uma zona compacta e uma zona menos compacta. O hipocampo pode 
ainda ser dividido em campos (de CA1 a CA4). O campo CA1 ou chamado “setor 
vulnerável” é mais sensível a anóxia e isquemia. Os campos CA2 e CA3 são designados 
setores resistentes. O campo CA4 é designado como setor de vulnerabilidade média. O 
hipocampo recebe aferências da área septal, giro denteado, tálamo, hipotálamo e 
córtices límbicos, sensório-específicos e de associação multimodal. A área septal e o 
hipotálamo conectam-se ao hipocampo através das fibras do fórnice. Já os córtices 
comunicam-se com o hipocampo por meio da área entorrinal que serve como via de 
comunicação recíproca. Há ainda conexões amígdolo-hipocampais que se estendem pela 
substância branca e constituem o substrato anatômico para o efeito da emoção sobre a 
memória. Em termos funcionais, não se acredita que o hipocampo desempenhe função 
olfatória. Ele está associado a memória declarativa, que é a memória de palavras, fatos 
que podem ser evocados conscientemente. O hipocampo esquerdo é especializado na 
memória verbal e o direito na não verbal. 
 Hugo Lima Machado 
41 
 
O fórnice é um feixe de fibras que interconecta a formação hipocampal com várias áreas 
subcorticais, incluindo tálamo, hipotálamo e área septal. As fibras hipocampofugais são 
axônios de neurônios piramidais que se agrupam na face ventricular do hipocampo 
formando o álveo. Elas convergem
mais adiante para formar a fímbria. Na extremidade 
posterior do hipocampo, ela curva-se sobre o esplênio do corpo caloso para formar os 
pilares do fórnice. Eles convergem e formam o corpo do fórnice. Acima do forame 
interventricular eles dividem-se as colunas do fórnice. A maioria das fibras desce 
posteriormente à comissura anterior e constituem as fibras pós-comissurais do fórnice, 
cuja maior parte terminam nos corpos mamilares. Uma pequena parte desce 
anteriormente constituindo as fibras pré-comissurais. Terminam nos núcleos septais, 
córtex frontal medial, hipotálamo anterior e estriado ventral. 
As conexões eferentes do sistema límbico são importantes porque, através delas, este 
sistema participa dos mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente 
periférico e expressivo dos processos emocionais. Essas funções exercidas 
fundamentalmente através das conexões que o sistema límbico mantém com o hipotálamo 
e com a formação reticular do mesencéfalo. As conexões com a formação reticular do 
mesencéfalo ocorrem basicamente por três vias: feixe prosencefálico medial (conecta a 
área septal a formação reticular); fascículo mamilotegmentar (conecta os corpos 
mamilares com a formação reticular); estria medular (conecta a área septal e termina 
nos núcleos habenulares do epitálamo. Estes, por sua vez, ligam-se ao núcleo 
interpeduncular do mesencéfalo, que se projeta para a formação reticular. 
Para Koestler, o conhecimento da morte, proporionado pelo intelecto, em contraposição à 
sua coexistente instintiva rejeição, veiculada pelas estruturas mais primitivas, veio 
caracterizar o principal paragidgma da dissociação da mente humana.