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I CAPíTULO 14 - , I 1I 'J~"" ~\ ~ • ' '"I \, , ~1'~~t1~~ , ~ I.'!;;iio"'''' .s::. .: • ~ ~ - As Interações entre as Espécies Quando o cacto-pera-espinhosa (Opuntia) foi introduzido na Austrália como plantaornamental e para estabelecer cercas-vivas para pastos, espalhou-se rapidamente no continente ilha, cobrindo milhares de acres de valiosos pastos e áreas cultiváveis. Após diversas tentativas malsucedidas para erradicar a planta, a mariposa-do-cacto (Cacto- blastis cactorum) foi introduzida da América do Sul nos anos 1920. A lagarta da mariposa- do-cacto se alimenta dos brotos que crescem do pera-espinhosa e rapidamente destrói a planta - literalmente eliminando-a na raiz e inoculando-a com vários patógenos e organis- mos causadores de apodrecimento. Uma vez que se estabeleceu na Austrália, a mariposa-do-cacto exerceu um controle tão efetivo que, dentro de poucos anos;o pera-espinhosa se tornou uma praga do passado (Fig. 14.1). A mariposa-do-cacto tinha desde então se introduzido na África do Sul e Havaí para controlar as espécies introduzidos de Opuntia. Desde sua introdução nas West Indies para fins de controle, contudo, as mariposas invadiram o México e a Flórida, onde ameaçam as espécies nativas de Opuntia. A mariposa-do-cacto não erradicou o pera-espinhosa na Austrália porque o cacto ainda consegue se dispersar para áreas livres da mariposa, dessa forma mantendo-se um salto à frente da mariposa. Assim, a população de cacto mantém um equilíbrio de baixo nível num mosaico de contínuo deslocamento de fragmentos isolados, como numa metapopulação. De fato, um observador casual provavelmente nunca adivinharia que a mariposa-do-cacto mantém o pera-espinhosa nos seus níveis atuais de baixa população porque as mariposas são escassas nas áreas remanescentes de cacto na Austrália de hoje (a mesma mariposa provavelmente controla as populações de pera-espinhosa em algumas áreas da sua terra nativa na América do Sul, mas seu papel decisivo poderia ter passado despercebido se o experimento adequado não tivesse sido executado na Austrália) . 255 256 As Interaçõesentre as Espécies FIG. 14.1 A população de cacto-pera-espinhosa é controlada pelo seu predador, a mcriposc-do-cccto. Fotografias de um pasto em Queensland, Austrália, (a) 2 mesesantes e (b) 3 anos após a introdução da mariposa-do-cacto para controlar o cacto-pera-espinhosa. Fo- tos principaisde A P Dodd, emA Keast,R. L.Crockere C. S. Christian[eds.] Biogeography ond Ecology in Austrolio. W. junk, TheHague 11959), cor- tesiade W. H. Haseler,Departmentof Lands,Queensland,Australia. Fotosinseridasde Ia) D. Habeck and F.Bennet,Universityof Florida, e [b] Peggy Greb/ Agricultura!Services/U.S Departmentof Agriculture. o exemplo cacto/mariposa-do-cacto mostra a influência potencialmente forte dos consu- midores sobre as populoções-recurso.' As interações consumidor-recurso são apenas um dos muitos tipos de interações entre as espécies que influenciam as populações de espécies e sua evolução através da seleção natural. Este capítulo proporciona uma breve análise dos muitos tipos de interações de espécies na natureza, incluindo tanto as relações antagonistas quanto mutuamente benéficas. Estas interações definem a estrutura das comunidades e sistemas bio- lógicos e influenciam o funcionamento daqueles sistemas. Elas também realçam a influência decisiva do ambiente biológico sobre o comportamento dos indivíduos, a demografia das populações e a evolução das espécies. 'N.T.: Populações que são, elas próprias, recursos alimentares para outras populações. CONCEITOS DO CAPíTULO • Todos os organismos estão envolvidos em interações consumidor-recurso • A dinâmica de interações consumidor-recurso reflete as respostas evolutivas mútuas • Os parasitas mantêm uma delicada relação consumidor- recurso com seus hospedeiros • A herbivoria varia com a qualidade das plantas como recursos • A competição pode ser o resultado indireto de outros tipos de interações • Os indivíduos de diferentes espécies podem colaborar em interações mutualistas As relações predador-presa, herbívoro--planta e parasita-hos-pedeiro são todas exemplos das interações consumidor-re- curso, que organizam as comunidades biológicas em cadeias alimentares, ao longo das quais a energia dos alimentos é passa- da através do ecos sistema. É típico de interações consumidor-re- curso que os consumidores se beneficiem individualmente e seus números possam aumentar, enquanto as populações-recurso di- minuem, Assim, enquanto a energia e os nutrientes se movem para cima numa cadeia alimentar, as populações são controladas tanto por baixo, pelos recursos, quanto por cima, pelos consu- midores. Embora as interações consumidor-recurso constituam a re- lação ecológica mais fundamental entre as espécies, estas inte- rações são a base para dois tipos adicionais de interações: com- petição e mutualismo. Quando dois consumidores compartilham o mesmo recurso, cada um reduz a disponibilidade daquele re- curso para o outro, e eles são ditos estarem engajados numa competição. Como vimos no Capítulo 16, a competição influen- - , :~ ~~ • - ~ 1~ ~. : ;~L'11,1.' " I" ~•~ ,. - ~ - ;li! ~~~ - i' ~ )~ i!;~J . ' TABELA 14.1 Uma classificação dos tipos de interações entre as espécies baseada em seus efeitos mútuos Efeito na espécie 1 Efeito na espécie 2 Tipo de interação As Interaçõesentre as Espécies 257 + As interações consumidor-recurso, incluindo predador-presa, herbívoro-planta e parasi ta-hospedeiro Competição Mutualismo Comensalismo Amensalismo, talvez a maioria incidental + + + O O cia os processos populacionais e pode determinar se uma popu- lação pode persistir num determinado ambiente. O mutualismo é uma interação entre duas espécies com be- nefícios para ambas. Ele assume diversas formas, mas os parcei- ros nos mutualismos geralmente suprem recursos complemen- tares ou serviços. Por exemplo, muitos insetos polinizam as plan- tas em troca do néctar ou de recompensas de pólen; as bactérias nas raízes das plantas proporcionam nitrogênio para seus hospe- deiros em troca de fontes de carbono; os mamíferos ruminantes, como os carneiros e o gado, mantêm bactérias em compartimen- tos especializados em seus estômagos, e em troca as bactérias digerem os compostos das plantas que os ruminantes não podem digerir. As interações das espécies podem ser classificadas adequa- damente pelo efeito de cada espécie sobre a outra. Quando con- sideramos que uma espécie pode se beneficiar de uma interação (+), sofrer ( - ) ou não ser afetada (O), as combinações possíveis de efeitos são +/-, - /-, +/+, + /0 ou - /0 (0/0 representa a ausência de qualquer interação consequente), como resumido na Tabela 14.1. As interações +/0 (comensalismo) e -/0 (amensalismo) são comuns na ecologia e importantes para muitas populações, mas não são frequentemente consideradas em estudos experimentais e teóricos por causa da ausência de uma dinâmica mútua entre os dois participantes. Por exemplo, quando uma ave coloca seu ninho numa árvore, ou um caranguejo ermitão usa a concha de um caracol morto anteriormente, a ave e o caranguejo ganham uma forma de se protegerem dos predadores (+),mas as popu- lações de árvores e caracóis não são afetadas (O). Quando um elefante amassa um gafanhoto sob seus pés, a população de ga- fanhotos sofre (-), mas o elefante não é afetado (O). Teremos pouco mais a dizer sobre estas interações na natureza. O outro termo comumente usado para descrever alguns tipos de interações de espécies é a simbiose (literalmente, "viver jun- to"), que se refere aos indivíduos de espécies diferentes que vi- vem em associação íntima. Muitos casos de simbioses envolvem parceiros em mutualismos cujas vidas estão intimamente inter- relacionadas, como as algas e os fungos, que constituem os li- quens. Contudo, o termo simbiose também se estende aos para- sitas que vivem dentro de seus hospedeiros; ambas as partes das relações são especificamente adaptadas para manter o delicado equilíbrio entre a vida e a morte. A medida que encontrarmos as várias relações entre as espécies em mais detalhe, você deverá manter em mente a infindável complexidade destas interações e as fronteiras pouco distintas entre a predação, o parasitismo e o mutualismo. Para começar nossa discussão, voltaremos nossa atenção para a relação elementar consumidor-recurso. Todos os organismos estão envolvidos em interações consumidor-recurso As interações consumidor-recurso são as interações mais fun- damentais da natureza porque todos os organismos não fotossin- téticos devem comer, e todos sofrem o risco de serem comidos. Os consumidores podem ter muitos nomes. Os mais familiares são predador, parasita, parasitoide, herbívoro e detritívoro. Do ponto de vista das interações das espécies, algumas destas dis- tinções são úteis, mas outras podem ser confusas. Vamos come- çar com predador. As imagens de uma coruja comendo um rato ou de uma aranha comendo uma mosca capturam a essência da predação (Fig. 14.2). Os predadores capturam os indivíduos e os consomem, desta forma os retirando da população de presa e ganhando nutrição para sustentar sua própria reprodução. FIG. 14.2 Os leões africanos são especializa- dos em perseguir grandes presas. Com suas pernas e mandíbulas poderosas, os leões podem subjugar presas um tanto quanto maiores do que eles mesmos. Mas como não podem manter ve· locidade sobre longas distâncias, uma caça bem· sucedida se baseia na furtividadee surpresa. Fotografiapor PeterBlackwell/naturqpl.com. 258 As Interações entre as Espécies FIG. 14.3 As vespas parasitoides se desenvolvem dentro de lar- vas ou pupas de outros insetos. Fotografia de Scott Bauer. Por outro lado, um parasita consome partes do organismo de uma presa viva, ou hospedeiro. Os parasitas se anexam ou in- vadem os corpos de seus hospedeiros e se alimentam de seus tecidos, sangue ou alimento parcialmente digerido em seus in- testinos. Os parasitas que causam sintomas de doença são cha- mados de patógenos. Embora o parasitismo possa aumentar a probabilidade da morte do hospedeiro por outras causas, ou re- duzir sua fecundidade, um parasita geralmente não remove, por si só, um indivíduo da população de hospedeiros. De fato, seria contrário aos melhores interesses do parasita matar o hospedei- ro do qual ele se alimenta e depende para sobreviver. Parasitoide é o termo aplicado às espécies de vespas e mos- cas cujas larvas consomem os tecidos de hospedeiros vivos - normalmente os ovos, as larvas ou as pupas de outros insetos. Esta estratégia inevitavelmente leva à morte do hospedeiro, mas não até que as larvas parasitoides tenham completado seu de- senvolvimento e pupado (Fig. 14.3). Os parasitoides se asseme- lham aos parasitas, porque residem dentro e comem os tecidos de um hospedeiro vivo, e aos predadores, porque inevitavelmen- te matam seus hospedeiros. Sem surpresa, os parasitoides têm seus próprios parasitas, os quais são chamados de hiperparasi- toides. Os herbívoros comem plantas inteiras ou partes de plantas. Do ponto de vista das relações consumidor-recurso, os herbívo- ros funcionam como predadores quando consomem plantas in- teiras, e como parasitas, quando consomem tecidos de plantas vivas mas não matam suas vítimas. Assim, um cervo pastando umas poucas folhas e caules funciona como um parasita, enquan- to um carneiro que consome uma planta inteira, arrancando-a TABELA 14.2 P !!!!I pela raiz e macerando-a em partes sem vida, funciona como um predador. O consumo de uma porção dos tecidos de uma planta é denominado de pastagem (grazing) (quando aplicado a gra- míneas e outras vegetações herbáceas, e a algas) ou ramoneio (browsing) (quando aplicada à vegetação lenhosa). Os detritívoros consomem material orgânico morto - como serapilheira, fezes e carcaças - e portanto não têm efeito direto sobre as populações que produzem estes recursos. Em outras palavras, a detritivoria é uma interação comensal (+/0). Como eles vivem dos rejeitos de outras espécies, os detritívoros não afetam diretamente a abundância de seu suprimento de alimento, e suas atividades não influenciam normalmente a evolução das fontes de vida de seus alimentos. Os detritívoros são importantes na reciclagem dos nutrientes nos ecossistemas, como veremos no Capítulo 22. Contudo, como as populações de detritívoros geralmente não estão dinamicamente acopladas às populações de seus recursos, não serão consideradas mais neste capítulo. Os vários tipos de interações consumidor-recurso que acaba- mos de descrever podem ser organizados de forma útil de acor- do com a duração e a "intimidade" da relação entre as espécies interagindo, e a probabilidade de que a interação levará à morte dos indivíduos-recurso (Tabela 14.2). A dinâmica de interações consumidor- recurso reflete respostas evolutivas mútuas Os organismos-recurso têm tantas táticas para evitar serem co- midos como seus consumidores têm para os caçá-Ios. Por causa do ajustamento de ambos estar num impasse, as respostas evolu- tivas constantemente ajustam as relações entre consumidores e seus recursos, como descreveremos em mais detalhes no Capítu- lo 17. As imagens comuns de gato e rato ou aranha e mosca po- deriam levar a pensar que os consumidores têm a faca e o queijo. Contudo, esconder-se, escapar e muitos outros tipos de táticas de defesa podem ser eficientes, dependendo das circunstâncias par- ticulares de uma relação consumidor-recurso. Por exemplo, as grarrúneas oferecem pouco espaço para se esconder para os cervos, antílopes e outros pastadores, assim sua fuga depende de detecta- rem precocemente os predadores e de movimentos furtivos. As plantas não podem fugir como os animais, mas muitas produzem espinhos e químicos defensivos que dissuadem os herbívoros. Onde os animais são capazes de se esconder ou procurar re- fúgio em micro-habitats mais seguros, eles são frequentemente sensíveis à presença de predadores, e ajustam seu comportamen- to de acordo. Pequenos peixes que vivem em pequenos lagos com peixes predadores maiores evitam as melhores áreas de ali- mentação em água aberta e passam uma parte de seu tempo na- dando em leitos de algas mais seguros próximo às margens. O seguinte caso de estudo mostra, contudo, que ficar fora de peri- go pode ter seus custos. Uma classificação das interações consumidor-recurso Probabilidade de morte do organismo-recurso Duração e/ou intimidade da associação Baixa Alta Curta e casual Pastadores e ramoneiros Longa e íntima Parasitas e muitos herbívoros artrópodes Parasitoides Predadores; predadores de semente Fonte: A. J. Pollard, in R. S. Fritz and E. L. Simms (Eds.), Plant Resistance to Herbivores and Pathogens: Ecology, Evolution, and Genetics, University of Chi- cago Press, Chicago (1992), pp. 216-239. Quando fechados com predadores, os girinos reduziram seus (b) movimentos de atividades ... (a) 20 eo: 50:s,-.. 15 eo:,-..)s'< 01l)s'< 40~ eo:~o 'O ••••• o o ~ 10 '0'0 30eo: eo:o -'O i:l. o •.•1:1 •••e '" i:l. 20~ o Q5 1:1'0'i: c:s 10 o o Sem Com Com Sem predador peixe larva de predador libélula As Interaçõesentre as Espécies 259 ... e evitaram a lado do aquário com o predador engaiolado. (c) Presença de predadores reduziu as taxas de crescimento dos girinos. ~ J6,0 :ti•.. Q i:l. l 12,0n 4,08,0 0,0 L- ~ __ ---''__=-- Sozinbos Com Com peixe larva de libélula Com ambos Com Com peixe larva de libélula FIGo 1404 Evitar predadores pode resultar em taxas de crescimento reduzidas, Relyea e Werner engaiolaram girinos de rã-touro com e sem predadores engaiolados (peixes e larvas de libélulas) e registraram (a) os níveis de atividade dos girinos, [b] o número de girinos encontrados no lado do aquário onde a gaiola do predador estava localizada e (e) as taxas de crescimento dos girinos. As larvas de li- bélula, em particular, levaram a uma atividade reduzida, evitando as áreas próximas aos predadores e reduzindo as taxas de crescimento em parte dos girinos. SegundoR.A Relyeoe E.E.Werner,Ecology 80:2117-2124 11999) 'ECÓLOGOS Evitação de predador e desempenho de cres- EM CAMPO cimento nas larvas de sapos. Manter-se a sal- - -- vo de predadores demanda compromissos. Quando as presas devem permanecer em áreas de alimentação pobre para evitar a predação, por exemplo, suas taxas de cres- cimento podem sofrer redução. Um crescimento lento das presas retarda seu amadurecimento, estendendo o período durante o qual o indivíduo fica mais vulnerável à predação. Elas também se tornam adultos menores e portanto produzem menos filhotes. FIGo 1405 Muitos organismos desenvolveram defesas químicas para defender-se de seus predadores. Um besouro-bombardeiro esguicha um líquido nocivo quente como a água fervente em direção a um predador. Cortesiade ThomasEisner,CornellUniversity. o efeito do risco da predação sobre o crescimento das larvas de sapos foi demonstrado em experimentos de laboratório e de campo com girinos de rã-touro (Rana catesbiana) por Rick Relyea e Earl Werner, da Universidade de Michigan. Eles conduziram experimentos nos quais girinos recém-eclodidos foram colocados num aquário com larvas de libélulas ou peixes engaiolados, que predam os pequenos girinos de rã-touro em lagos naturais. Os gi- rinos reduziram sua atividade na presença dos predadores, es- pecialmente da larva de libélula, e também evitaram o lado do aquário onde os predadores engaiolados estavam localizados (Fig. 14.4). Experimentos semelhantes em estruturas fechadas num pequeno lago natural demonstraram ainda mais que a presença de larvas de libélulas reduziram as taxas de crescimento signifi- cativamente em algumas espécies de sapos. Outros estudos (veja a Fig. 7.20, por exemplo) enfatizam que a capacidade de perceber o risco de predação é generalizada no mundo animal e tem um efeito forte sobre o comportamento e a se- leção de habitats, assim como sobre a demografia dos organismos- presa. Naturalmente, os organismos-presa respondem à presença dos predadores porque tais respostas foram fortemente selecionados através da história evolutiva da interação consumidor-recurso. Quando as presas não podem se esconder ou escapar, elas normalmente adotam defesas protetoras. Estasdefesas raramente envolvem combate físico, porque poucos tipos de presa podem enfrentar seus predadores, e os predadores cuidadosamente evi- tam aquelas que podem. Em vez disso, muitos organismos apa- rentemente indefesos produzem secreções químicas de cheiro for- te ou dolorosas para dissuadir os predadores. Por exemplo, os escorpiões-chicote e os besouros-bombardeiros esguicham direta- mente líquidos nocivos em animais ameaçadores (Fig. 14.5). Mui- tas plantas e animais contêm substâncias químicas que os tornam impalatáveis ou venenosos. Os animais de movimento lento, como os porcos-espinhos e os tatus, protegem-se com espinhos ou ar- maduras corporais. Estasdefesas também têm seus custos, porque exigem recursos que poderiam de outra forma ser alocados para o crescimento e a reprodução. Ao mesmo tempo, os predadores estão desenvolvendo adaptações para contornar as defesas das presas, como veremos com mais detalhes no Capítulo 17. I 260 As Interaçõesentre os Espécies Os parasitas mantêm uma delicada relação consumidor-recurso com seus hospedeiros Os parasitas normalmente são muito menores do que seus hos- pedeiros e vivem ou na superfície de seus corpos (por exemplo, carrapatos, piolhos e ácaros) ou dentro de seus corpos (por exem- plo, vírus, bactérias, protozoários, vários vermes, fascíolas, tênias e artrópodes). Muitos parasitas estão apenas casualmente asso- ciados com seus hospedeiros, como no caso dos mosquitos que buscam refeições de sangue. Outros permanecem dentro de seus hospedeiros por todo o seu ciclo de vida, e podem mesmo ser transmitidos entre hospedeiro mãe e filho através dos óvulos do hospedeiro. Um parasita deste tipo é a bactéria simbiótica Wol- bachia, que infecta as células de muitos insetos e outros verte- brados (Fig. 14.6). Embora Wolbachia infecte muitos tipos de células hospedeiras, é a sua presença nas células dos ovários e testículos que reduz o ajustamento do hospedeiro de forma mais forte, principalmente modificando sua função sexual. Os machos infectados podem ser mortos, desenvolverem-se como fêmeas ou se tornarem capazes de se acasalar com qualquer fêmea não ainda infectada pela mesma linhagem de Wolbachia. Em algumas espécies de hospedeiros, as infecções de Wolbachia fazem as fêmeas se reproduzirem partenogeneticamente, sem ter que se acasalar com os machos. Os efeitos dos parasitas no ajustamento dos hospedeiros va- riam dramaticamente, e nos humanos vão, por exemplo, da pas- sagem inconveniente do vírus do resfriado até os efeitos mortais do HIV e do vírus da influenza aviária H5Nl. Embora Wolba- chia seja uma ameaça séria ao ajustamento, outros simbiontes que podem ter sido parasíticos no passado podem evoluir para se tornarem benéficos aos seus hospedeiros. Um exemplo é Bu- chnera, uma bactéria simbionte benéfica aos insetos, particu- larmente aos afídeos. A Buchnera e seus hospedeiros são mu- tualistas. Os simbiontes de Buchnera são mantidos em células especializadas, chamadas de bacteriócitos, e embora obtenham os carboidratos e outros nutrientes de seus hospedeiros, eles proporcionam aminoácidos essenciais em troca. Os afídeos se alimentam da seiva do floema de plantas, que não contém vir- tualmente nenhum aminoácido, e assim sem os aminoácidos de Buchnera os afídeos não poderiam crescer e se reproduzir. O genoma de Buchnera, como os de muitos simbiontes, é grande- mente reduzido, e o simbionte depende de seu hospedeiro para muitas de suas funções essenciais. O contraste entre Wolbachia e Buchnera realça o intervalo de interações que existem entre simbiontes e hospedeiros, desde um parasitismo estrito até o FIG. 14.6 Wolbachia é um parasita bacteriano comum de inse- tos. Nesta micrografia eletrônica, Wolbachia é visível numa célula de inseto. Cortesia de ScottO'Neill, de PioS Biology 213):e76 (20041, doi: 10.1371 /journal.pbio.0020076. mutualismo. De fato, pensa-se que muitas relações mutualistas evoluíram de interações hospedeiro-parasita, e talvez ao con- trário. Ciclos de vida do parasita Os parasitas que vivem dentro ou em associação íntima com o organismo maior desfrutam de um ambiente fisicamente benig- no regulado pelo seu hospedeiro. As tênias, por exemplo, são banhadas com um suprimento de alimento pré-digerido e retêm para elas mesmas pouco mais do que uma capacidade altamente desenvolvida de produzir ovos. Contudo, a vida de um parasita não é fácil. Os organismos hospedeiros têm diversos mecanismos para reconhecer os invasores e os destruir. Além disso, os para- sitas devem se dispersar através de um ambiente hostil para sal- tar de um hospedeiro para o outro. Muitos executam isso através de ciclos de vida complicados, normalmente envolvendo dois ou mais hospedeiros e pelo menos um estágio que passa pelo am- biente externo. O ciclo de vida do parasita protozoário Plasmodium, que cau- sa malária nos humanos, é um exemplo comum de livro-texto (Fig. 14.7). Este parasita tem dois hospedeiros, um é um mos- quito e o outro um humano ou algum outro mamífero, ave ou réptil. Quando um mosquito infectado pica um humano, as cé- lulas chamadas esporozoitos são injetadas na corrente sanguínea junto com a saliva do mosquito. Os esporozoítos inicialmente proliferam por mitose nas células do fígado, então entram nas células vermelhas do sangue como merozoitos, onde se alimen- tam de hemoglobina e crescem. Quando o merozoíto se torna grande o bastante, ele passa por uma série de divisões (reprodu- ção assexuada) e os merozoítos filhos eclodem das células ver- melhas do sangue. Cada merozoíto pode entrar numa nova cé- lula vermelha, crescer e repetir o ciclo, que leva cerca de 48 horas (quando a infecção atinge um determinado nível, a emer- gência das células filhas corresponde aos períodos de alta febre resultante da reação inflamatória do sistema imunológico do hospedeiro). Após diversos destes ciclos, alguns dos merozoítos que entraram nas células vermelhas mudam para formas sexua- das chamadas de gametócitos. Se os gametócitos são engolidos por um mosquito junto com o sangue, eles são transformados em ovos e espermas, e a fertilização (reprodução assexuada) acontece. Os zigotos resultantes penetram na parede do intestino do mosquito e então executam uma série de divisões para pro- duzir esporozoítos. Estes encontram seu caminho para as glân- dulas salivares do mosquito, das quais eles podem entrar no novo hospedeiro. A virulência do parasita e a resistência do hospedeiro As complexas histórias de vida dos parasitas envolvem diversas interações com hospedeiros, e diferentes conjuntos de fatores afetam cada estágio do ciclo de vida do parasita. O equilíbrio entre as populações de parasitas e hospedeiros é influenciado pela virulência do parasita e pela resposta imunológica e outras defesas do hospedeiro. A virulência é uma medida da capacida- de de um parasita em invadir os tecidos do hospedeiro e prolife- rar neles. A virulência de um parasita invasor pode ser reduzida por ações do sistema imunológico do hospedeiro, incluindo res- postas inflamatórias e a produção de anticorpos. Os anticorpos reconhecem e se anexam às proteínas estranhas, tais como as da superfície externa das bactérias e dos protozoários, transforman- • As Interações entre as Espécies 261 7 Um mosquito se alimentando os ingere e o ciclo começa novamente. 8 Após o mosquito ingerir sangue, os gametócitos macho e fêmea se desenvolvem em gametas, que se fundem. 9 O zigoto resultante, o único estágio diploide no ciclode vida, entra na parede do intestino do mosquito e forma um cisto. 6 Por fim,alguns merozoítos se desenvolvem em gametócitos machos e fêmeas. õ Q 5 Os ciclos de 48 horas de invasão, rompimento e reinvasão causam as febres características e os tremores no hospedeiro. I I / (Começa aqui) 1 O mosquitoinjeta esporozoítos no sangue de um humano quando ele se alimenta. 4 Os merozoítos também invadem as células vermelhas do sangue, onde crescem, se dividem e saem das células (causam lise celular). 2 Os esporozoítos penetram nas células do fígado e se desenvolvem em merozoítos. 3 Os merozoítos podem reinfectar o fígado, produzindo novas gerações. FIG. 14.7 Muitos parasitas têm ciclos de vida complexos. Os diferentes estágios do ciclo de vida do parasita da malária Plasmodium estão adaptados à vida em dois diferentes hospedeiros e à dispersão entre eles. Segundo R. Buchsbaum, Animais wilhoul Backbones, 2nd ed, University of Chicogo Press,Chicago (19481; M. Sleigh, The Biology of Prolozoa, American Elsevier, New York (19731 do-as em alvos para o ataque das células macrófagas, que se anexam aos parasitas e os engolem. Os parasitas desabilitados são então transportados para o baço e eliminados do corpo. Uma resposta imunológica leva tempo para se desenvolver, contudo, e essa demora dá ao parasita uma chance de se multi- plicar dentro de um hospedeiro. Os parasitas têm também formas de contornar o sistema imunológico do hospedeiro. Alguns pa- rasitas produzem fatores químicos que suprimem o sistema imu- nológico; esta é a característica mais problemática do HIV Ou- tros têm superfícies de proteínas que imitam as próprias proteí- nas do hospedeiro e assim escapam sem serem notadas pelo sistema imunológico do hospedeiro. Os tripanossomos, protistas flagelados que causam a doença do sono nos humanos, escapam do sistema imunológico fazendo continuamente uma cobertura 262 As Interações entre as Espécies de suas superfícies com novas proteínas produzidas pelos rear- ranjos do gene. Alguns esquistossomos (vermes trematódeos do gênero Schis- tosoma) excitam uma resposta imunológica quando entram no hospedeiro, mas não sucumbem ao ataque dos anticorpos, porque se cobrem com as proteínas do hospedeiro antes que seus anti- corpos se tornem numerosos. Em consequência, outros esquis- tos somos que subsequentemente infectam aquele hospedeiro encontram uma barreira de anticorpos estimulados pela entrada anterior dos indivíduos agora entrincheirados. Quando esta res- posta visa às espécies de esquistossomo proximamente aparen- tadas com O parasita original, isto é conhecido como uma resis- tência-cruzada. Por exemplo, muitas pessoas nas regiões tropi- cais são infectadas por esquistossomos. Uma espécie extrema- mente virulenta de esquistossomo, encontrada somente nos hu- manos, causa uma doença debilitante chamada de esquistosso- mose ou bilharzíase. Mas quando uma pessoa já foi infectada previamente por outra espécie de esquistossomo de animais de caça ou criação doméstica, alguns dos quais têm pouco efeito sobre os humanos, o efeito da infecção do parasita da bilharzía- se é consideravelmente moderado. A herbivoria varia com a qualidade das plantas como recursos As plantas não podem se esconder ou fugir, assim elas têm que se basear em outras táticas para escapar de seus consumidores. As defesas das plantas contra os herbívoros incluem o seu ine- rente valor nutricional baixo na maioria dos tecidos das plantas, assim como compostos tóxicos que as plantas produzem e arma- zenam para sua defesa. As plantas também empregam estruturas defensivas, tais como espinhos, pelos, coberturas duras de se- mentes e gomas pegajosas de resinas (Fig. 14.8). A qualidade nutricional e a digestibilidade das plantas é crítica para os herbívoros. Os herbívoros normalmente selecio- nam os alimentos vegetais de acordo com seu conteúdo nutri- cional, preferindo folhas jovens por causa de sua baixa propor- ção de celulose indigerível. Os frutos e as sementes são parti- (a) cularmente nutritivos comparados com as folhas, caules e bro- tos por causa de seu conteúdo mais alto de nitrogênio, gordura e açúcar. Muitas plantas usam químicos para reduzir a dispo- nibilidade de suas proteínas para os herbívoros, e dessa forma reduzir sua qualidade nutricional. Os carvalhos e outras plantas sequestram compostos chamados de taninos nos vacúolos de suas folhas, que se anexam às proteínas das plantas e inibem sua digestão. Em consequência, os taninos podem retardar o crescimento das lagartas e outros herbívoros que se alimentam deles nas plantas. Contudo, os insetos que se alimentam de plantas ricas em tanino podem por sua vez reduzir os efeitos dos taninos produzindo surfactantes, como os detergentes, em seus fluidos do intestino, que tendem a diluir os complexos tanino-proteína. Os taninos são um exemplo de um composto secundário: o composto usado pelas plantas não para o metabolismo, mas pa- ra outros propósitos - principalmente a defesa. Enquanto os taninos reagem com proteínas de todos os tipos, muitos compos- tos secundários interferem com as vias metabólicas específicas ou com os processos fisiológicos dos herbívoros. Os compostos secundários situam-se em três grandes classes, com base em sua estrutura química: compostos nitrogenados (em última instância, derivados de aminoácidos), terpenoides e fenólicos. Os compos- tos de nitrogênio incluem compostos estruturais indigeríveis, como a lignina; os alcaloides, incluindo a morfina (derivada das papoulas), a atropina e a nicotina (de vários membros da farrulia dos tomates); aminoácidos não proteicos como a L-canavanina; e glicosídios cianogênicos, que produzem cianeto de hidrogênio (HCN). Os terpenoides incluem óleos essenciais, látex e resinas. Entre os fenólicos, muitos fenóis simples têm propriedades an- timicrobianas. Alguns tipos de químicos defensivos são mantidos em altos níveis nos tecidos das plantas o tempo todo; estes são chamados de defesas constitutivas. Outros, conhecidos como defesas in- duzidas, são ativados pelos danos dos herbívoros de um modo análogo à forma como as proteínas estranhas induzem uma res- posta imunológica nos animais vertebrados (Fig. 14.9). Estes químicos aumentam dramaticamente em muitas plantas após a desfolhação pelos herbívoros (ou o corte de folhas por investi- FIG. 14.8 As defesas estruturais e quí- micas protegem os caules e as folhas de muitas plantas dos herbívoros. (01 Este cacto-cola (Opuntial do Arizona é protegi- do por espinhos pontudos. (bl O lótex bran- co do este ma desta planta leitosa (Asc/e- pias syriacal é tóxico pora a maioria dos herbívoros Fotografias de (a) R. E. Ricklefs e [b] Bill Beatty/ Animais Animols, Earth Scenes. •(b) -- ---~•.. , 11' li· '" A indução de defesas químicas nas plantas de algodão após exposição a uma espécie de ácaro resultou em populações reduzidas de ácaros adultos de outra espécie ...300 .~•...200 ;::; E-< ~ ee,=z 100 Ácaros adultos Ovos FIG. 14.9 As defesas das plantas podem ser induzidos pela her- bivoria. Os números médios do ácaro Tetranychus urticae foram reduzidos nos plantas de algodão que foram previamente expostos a espécies aparentadas de ácaros, T. turkestani, que em plantas controle não tinham exposição prévia ao ácaro. Esta descoberta sugere que a exposição a T turkestani induziu defesas químicas nas plantas. De R. Karban e J R.Carey, Science 22553-54 (19841; foto de J K. Clark. gadores). Os ferimentos podem causar produção de compostos tóxicos, nocivos ou redutores de nutrientes -localmente na área de um ferimento ou sistematicamente por toda a planta - que reduz a herbivoria subsequente. Em alguns casos, estas respostas levam somente minutos ou horas; em outros, elas exigem uma nova estação de crescimento. Quando os brotos do aspen, álamo, faia e amieiro são fortemente pastados por lebres-da-neve, os brotos produzidos durante o ano seguinte têm concentrações ex- cepcionalmente altas de terpenos e resinas fenólicas, que são extremamente impalatáveis para as lebres. Algumas defesas po- dem ser induzidas mesmo em plantas intocadas por compostos voláteis liberados de plantas vizinhas que foram danificadas - uma comunicação química entre as plantas! A induzibilidade sugere que algumas defesas químicas têm um preço muito alto para serem mantidas quando a herbivoria é pouca ou está ausente. Diversos estudos mostraram soluções de compromisso entre a produção de químicos defensivos e o cres- cimento da planta. Além disso, quando os solos são pobres em nutrientes exigidos pela produção dos defensivos químicos, os custos da defesa são relativamente altos. lndubitavelmente, as estratégias que os herbívoros usam para combater as defesas das plantas também têm custo, enfatizando uma vez mais a relação íntima entre as interações consumidor-recurso e a otimização das histórias de vida. A competição pode ser um resultado indireto de outros tipos de interações As Interaçõesentre as Espécies 263 Até este ponto, consideramos as interações diretas nas quais os indivíduos de uma espécie diretamente influenciam o bem-estar dos indivíduos de outra espécie. As interações entre os indiví- duos-recurso e os consumidores são o caso primordial neste pon- to. Contudo, tais interações têm consequências indiretas para outras espécies no sistema ecológico. Considere uma simples cadeia alimentar, na qual uma espé- cie predadora se alimenta de uma espécie herbívora, que por sua vez se alimenta de uma espécie de planta. A interação entre o predador e sua presa é uma interação direta consumidor- recurso, isto é, consumidor (+) ~ recurso ( - ) Contudo, o herbívoro também é um consumidor, e quando sua população é reduzida pelo predador, a espécie de planta goza do benefício da redução da herbivoria. Assim, o predador e a plan- ta estão engajados em uma interação indireta: predador (+) ~ herbívoro (-) ~ planta (+) Como estas interações indiretas são sentidas através de múltiplos níveis tróficos, elas frequentemente são chamadas de cascatas trójicas. Consideraremos as interações deste tipo com mais de- talhe na Parte 5 deste livro. Um outro tipo de interação indireta resulta do uso de um úni- co recurso por dois ou mais consumidores. Esta interação pode ser esquematizada simplesmente como: consumidor 1 (+) ~ recurso ( -) ~ consumidor 2 (+ ) Contudo, como cada um dos consumidores reduz a disponibili- dade do recurso para o outro, a interação indireta entre as duas populações de consumidores pode ser vista como: consumidor 1 (-) H consumidor 2 ( - ) Assim, mesmo que os indivíduos do consumidor 1 e do consu- midor 2 possam não entrar em contato um com o outro, suas populações estão, contudo, afetadas pelo uso de um recurso co- mum. Esta interação é denominada de competição por explora- ção, ou competição indireta, e a consideraremos em detalhe no Capítulo 16. Contudo, os indivíduos de diferentes espécies que compartilham um recurso comum podem também interagir di- retamente através de comportamentos de tipos antagonistas que já discutimos no Capítulo 9, no contexto das interações entre indivíduos da mesma espécie. Um continuum competição-facilitação As interações entre as espécies não são rígidas; de fato, é comum que estas interações mudem ao longo do ciclo de vida, e até mesmo uma relação direta pode se tornar indireta. Um tema crescentemente importante na ecologia das interações de espé- cies é a distinção muitas vezes indefinida entre competição e várias formas de facilitação, como o comensalismo e o mutua- lismo. Um caso proeminente em pauta é o fenômeno das plantas chamadas de enfermeiras, nas quais os indivíduos de uma espé- cie facilitam a germinação e o crescimento de uma segunda es- pécie. Dos ambientes desérticos do ocidente da América do Nor- te, por exemplo, diversas espécies de pequenas árvores, incluin- do o paloverde e o pau-ferro, proporcionam locais protegidos 264 As Interaçõesentre as Espécies FIG. 14.10 plantas enfermeiras proporcionam sombra e prote- ção para outras espécies. Este cacto saguaro se estabeleceu sob uma planta enfermeira, uma árvore de paloverde. Sem a planta en- fermeira, ele não teria sobrevivido ao estágio de plôntula em seu ambiente desértico duro. Inicialmente um comensal, o cacto pode estar agora competindo com sua planta enfermeira por água e outros recursos. Fotogrofiade Bill Pogue/bpogue@billpogue.com. para o assentamento de diversas espécies de cacto-colunar (Fig. 14.10). As árvores e os cactos podem competir por água e nu- trientes do solo, mas as pequenas plântulas dos cactos têm pou- co efeito sobre os recursos disponíveis para as plantas enfermei- ras já estabelecidas, que fortuitamente proporcionam a elas som- bra do Sol e proteção dos herbívoros entre seus galhos densos. Assim, no início de seu ciclo de vida, o cacto é um comensal da árvore. À medida que cresce, ele pode ter um efeito crescente- mente negativo sobre os recursos usados pela sua planta enfer- meira, mas as formas de crescimento das duas espécies normal- mente diferem tanto que seu crescimento é limitado por fatores diferentes, e eles podem coexistir. A facilitação é um tema comum no desenvolvimento das co- munidades biológicas, como veremos no Capítulo 19. Os colo- nizadores iniciais do solo recentemente exposto, por exemplo, são normalmente plantas que podem tolerar o estresse de calor e água de um ambiente completamente aberto. A sombra e os materiais orgânicos do solo proporcionado por estas pioneiras permitem que outras espécies invadam a área, tal como as plan- tas enfermeiras facilitam o estabelecimento de alguns cactos do deserto. Contudo, à medida que novos colonizadores crescem, elas capturam progressivamente mais luz do Sol e nutrientes do solo, e deixam de ser comensais dos colonizadores iniciais para se tomarem competidores. Os indivíduos de diferentes espécies podem colaborar em interações mutualistas Muitas interações entre as espécies beneficiam ambos os parti- cipantes. Por exemplo, as flores proporcionam às abelhas o néc- tar, e as abelhas carregam o pólen entre as plantas. Estes tipos de interações são conhecidas como mutualismo. Na maioria dos casos, cada parte de um mutualismo é especializada comporta- mental ou fisiologicamente para executar uma função que falta no outro. Muitos mutualismos são simbioses, tais como a relação entre as algas e os fungos que constituem os liquens (ver Fig. 1.8). Em outros casos, como as dispersões mutualistas de semen- tes, os parceiros estão associados apenas de forma frágil e podem interagir mutualistamente com diversas espécies. Os mutualismos ocorrem em toda parte do mundo vivo, e os humanos não são exceção. Os humanos têm bactérias benéficas nos intestinos que nos ajudam a digerir e a assimilar nutrientes. Um mutualismo incomum envolve os guias-de-mel (uma ave) do sul da África, que levam vários mamíferos, incluindo os hu- manos, até as colmeias. As aves comem a cera deixada para trás após os humanos terem extraído as colmeias. Os guias-de-mel dependem de um mutualismo adicional com as bactérias em seus intestinos que secretam enzimas necessárias para digerir a cera. Nós humanos também criamos nossas próprias associações mu- tualistas através da domesticação de vários animais, criações e culturas e espécies cultivadas. De fato, é justo dizer que todos os organismos estão engaja- dos em interações mutualistas. As células de todos os organismos eucarióticos são o produto de mutualismos ancestrais entre bac- térias simbióticas. Um parceiro nestas relações se torna uma organela celular: a mitocôndria e, nas plantas, o c1oroplasto. Es- tas organelas até mesmo retêm algum de seu material genético original de seus ancestrais de vida livre. Os mutualismos ocorrem em todo tipo de ambiente, mas po- dem ser particularmente importantes sob condições de estresse. Por exemplo, os gigantescos vermes tubulares que vivem próxi- mo das chaminés hidrotérmicas, a milhares de metros abaixo da superfície do oceano, dependem completamente das bactérias simbióticas que podem usar a energia do sulfeto de hidrogênio da chaminé quente para sintetizar as moléculas orgânicas. De fato, os vermes não têm bocas e tratos digestivos como adultos. Em vez disso, formam estruturas especiais chamadas de trofos- somos, as quais as bactérias da água circundante invadem através da pele. Nem as bactérias nem os vermes podem viver e se re- produzir sem a outra espécie. Em termos muito gerais, os mutualismos caem em três cate- gorias: trófico, defensivo e dispersivo. Os parceiros num mutua- lismo trófico são normalmente especializados de formas com- plementares para obter energia e nutrientes; daí o termo tráfico, que pertence às relações de alimentação. Acabamos de ver um mutualismo desse tipo entre as bactérias e os vermes tubulares gigantes. Similarmente, as bactérias no rúmen das vacas e outros ungulados podem digerir a celulose das fibras das plantas, as quais as enzimas digestivas da própria vaca não podem decom- por. As vacas se beneficiam porque assimilam alguns dos sub- produtos da digestão bacteriana e do metabolismo bacteriano para seu próprio uso (elas também digerem algumas das bacté- rias). As bactérias se beneficiam por ter um suprimento estável -~-- .- !I. ~ , 11'lr FIG. 14.11 Mutualismos de limpeza beneficiam ambos os par- ticipantes. O camarão Lysmata amboinensis está removendo para- sitas de uma moreia. Nesta interação, o camarão obtém alimento e a moreia se livra de alguns de seus parasitas externos. Fotografiade DougPerrine/DRKPhoto. de alimento num ambiente quente, quimicamente regulado, que é ótimo para seu próprio crescimento. Nestes casos, cada um dos parceiros supre um nutriente limitante ou uma fonte de energia que o outro não pode obter por si próprio. As espécies em mutualismos defensivos recebem alimento ou proteção de seus parceiros em troca de defendê-Ias contra seus consumidores. Por exemplo, em alguns ecossistemas mari- nhos, peixes e camarões especializados removem os parasitas da pele das guelras de outras espécies de peixes (Fig. 14.11). Estes faxineiros se beneficiam do valor alimentar dos parasitas que removem, e o peixe é liberado de alguns de seus parasitas. O mutualismo de limpeza é mais desenvolvido nas águas quentes e claras dos trópicos. Muitos faxineiros apresentam suas cores fortes nos locais, chamados de estações de limpeza, para os quais outros peixes vêm para serem faxinados. Como seria de esperar, uns poucos peixes predatórios imitam os faxineiras: quando ou- tras peixes vêm a eles e expõem suas guelras para serem limpas, ganham uma mordida em vez da limpeza. rECÓlOGOS : As acácias hospedam e alimentam as formi- IEM CAMPO ! gas que as protegem dos herbívoros. Cada L população constantemente se adapta às mu- danças evolutivas das outras populações com as quais interage. Estas interações moldam as adaptações de todas as espécies, ocasionalmente produzindo arranjos de vida excessivamente in- tricados e complexos. Um exemplo, uma relação mutualista entre as formigas e as acácias na América Central, demonstra esta complexidade. As Interaçõesentre as Espécies 265 As acácias e as formigas se engajam em relações mutuamen- te benéficas, nas quais as plantas proporcionam alimento e locais de ninho para as formigas, enquanto as formigas proporcionam às plantas proteção contra herbívoros e plantas competidoras. A ocócio-de-chiire-de-touro (Acacia cornigera) tem espinhos grandes e carnudos, com uma cobertura lenhosa dura e um interior macio. Para começar uma colônia numa acácia, uma formiga rainha da espécie Pseudomyrmex ferruginea cava um buraco na base de um destes espinhos e limpa parte do interior macio para abrir espaço para a sua ninhada. Além de abrigar as formigas, a acá- cia proporciona a elas alimento rico em carboidrato contido em néctares na base das folhas, assim como gorduras e proteínas na forma de nódulos, chamados de corpos de Selt, na extremidade de algumas folhas. As Iorrníqos. em troca, protegem sua planta hospedeira de outros insetos. A medida que a colônia cresce, as formigas ocupam mais e mais dos espinhos da acácia. Uma co- lônia pode chegar a mais de mil operárias em um ano, e pode por fim incluir dezenas de milhares de operárias. Em qualquer tempo, cerca de um quarto das formigas estão do lado de fora de seus ninhos, ativamente coletando alimento e defendendo a acácia. A relação entre Pseudomyrmex e Acacia é tão estreita que nem a formiga nem a acácia podem sobreviver uma sem a outra. As formigas precisam dos nutrientes proporcionados pelos corpos de Selt da acácia e não podem se desenvolver com outro tipo de alimento. As acácias sem as formigas são rapidamente devoradas por insetos herbívoros. Este último ponto foi demonstrado drama- ticamente pelo ecólogo Daniel Janzen, num conjunto de experi- mentos conduzidos em Oaxaca, no sul do México. Janzen cortou acácias para estimular o crescimento de novos brotos e então impediu que as formigas colonizassem um conjunto de plantas. Após 10 meses de experimento, os brotos sem formigas pesavam menos de um décimo do peso daqueles com colônias de formigas intactas, e produziram menos de metade das folhas e um terço do número de espinhos inchados (Fig. 14.12). O mutualismo entre as formigas e as acácias tem sido acom- panhado por adaptações em ambas as espécies para aumentar a eficiência de sua associação. Por exemplo, Pseudomyrmex é ativa tanto à noite quanto de dia - um atributo incomum para formigas - e portanto pode prover proteção para a acácia o tempo todo. Além disso, estas formigas têm um ferrão verdadeiro, como o de suas parentes vespas, e atacarão em enxame os her- bívoros vertebrados que tentarem se alimentar de sua planta hos- pedeira. As formigas também eliminam potenciais plantas com- Sobrevivência Os brotos semformigas pesaram menos que 1/10 no máximo e tinham menos de 1/2 das folhas e 1/3 do número de espinhos inchados do que os brotos com colônias de formigas. Peso do broto Número de folhas f--------" Número de espinhos f-------' o 10 20 30 40 50 60 70 Valor como percentagem dos brotos com formigas FIG. 14.12 Alguns mutualistas precisam de seus parceiros para sobreviver e crescer.A remoção de colõnias de formiga (Pseudomyr- mexi de brotos da ocócio-chitre-de-íouro (Acacio cornigerol em 00- xaca, México, diminui seu crescimento e taxa de sobrevivência. Dadosde D. H. Janzen,Evolulion 20:249-275 (19661. < "~ I'.. ', 266 As Interaçõesentre as Espécies petidaras, atacando as plântulas próximas de sua hospedeira, assim como qualquer vinha ou galho pendente de outras plantas. Num gesto adaptativo semelhante, a acácia retém suas folhas por todo o ano, embora a chuva no seu ambiente seja extremamente sazonal. Fazendo isso, a acácia-de-chifre-de-touro proporciona uma fonte de alimento para as formigas durante o ano todo. A maioria das espécies de plantas aparentadas perdem suas folhas durante a estação seca. Relegar a defesa contra os herbívoros para um mercenário aparentemente faz um bom sentido evolutivo sob certas circuns- tâncias. A fidelidade do defensor é garantida por sua absoluta dependência do hospedeiro para alimento. Pode-se imaginar, contudo, que tal relação íntima deve ser o resultado de uma lon- ga história de uma associação próxima progressiva. As espécies de acácia que não contêm formigas constituem suas defesas con- tra os herbívoros sequestrando químicos tóxicos em suas folhas. Esta estratégia pode ser custosa comparada com o provimento de alimento e local de ninho para as formigas, mas ela também permite à planta descartar suas folhas durante a estação seca e portanto viver em ambientes mais áridos do que as acácias de- pendentes das formigas podem tolerar. I Os animais que participam em mutualismos dispersivos in- cluem aqueles que transportam pólen entre as flores em troca de recompensas como o néctar, ou que comem frutos nutritivos e dispersam as sementes que eles contêm em habitats adequados. Os mutualismos dispersivos raramente envolvem arranjos de vida íntimos. Os mutualismos de dispersão de sementes não são -R-E 5 UM._O"",.:=-- 1. As interações de espécies influenciam a dinâmica popula- cional, definem a estrutura dos sistemas ecológicos e proporcio- nam um rico contexto para evolução. 2. Os tipos principais de interações de espécies são as intera- ções consumidor-recurso, a competição e o mutualismo, embo- ra muitas variações sobre estes temas tornem as fronteiras entre eles um tanto quanto indefinidas. 3. As espécies podem se beneficiar de (+) ou sofrer ( - ) uma interação, ou não ser afetadas por ela (O). Podemos representar as interações consumidor-recurso como +/- ,a competição co- mo -/- e o mutualismo como +/+. 4. Os indivíduos de diferentes espécies que vivem em associa- ções íntimas formam uma simbiose. As simbioses podem ser relações mutualistas, como no caso das algas e fungos que for- mam liquens, ou relações consumidor-recurso, como no caso de muitos parasitas e seus hospedeiros. 5. Os predadores são consumidores que removem tecidos das populações de presa à medida que os consomem. Os parasitas consomem partes dos organismos vivos hospedeiros, mas nor- malmente não os matam. Os parasitoides (a maioria pequenas moscas e vespas) matam os hospedeiros que consomem, mas não imediatamente. 6. Os herbívoros podem funcionar tanto como predadores, no papel de consumidores que removem plantas inteiras, ou para- sitas, no caso de pastadores que removem somente uma parte dos tecidos da planta. 7. As interações consumidor-recurso podem também ser clas- sificadas pela duração e intimidade da associação entre os indi- víduos, assim como pela probabilidade de que os indivíduos- recurso sejam mortos. em geral altamente especializados; por exemplo, uma única es- pécie de ave pode comer muitos tipos de frutos, e cada tipo de fruto pode ser comido por muitos tipos de aves. As relações plan- ta-polinizador tendem a ser mais restritivas, porque é interesse de uma planta que um visitante da flor carregue seu pólen para outra planta da mesma espécie. MAIS Dispersão de Sementes. As sementes de muitas espécies NA de plantas são amplamente distribuídas por animais, nor- REDE malmente para habitats favoráveis à sua germinação e crescimento. MAIS NA REDE Polinização. As plantas têm muitas formas de manipular seus polinizadores de modo a aumentar a eficiência da transferência do pólen entre os indivíduos. No próximo capítulo, consideramos a dinâmica das interações entre consumidores e seus recursos, partindo do desenvolvimen- to de modelos para populações individuais. Um insight chave é que um recurso e seu consumidor têm uma interação única que pode resultar em mudanças cíclicas nas populações de ambas as espécies. Tais insights reforçam a ideia de que os sistemas eco- lógicos criam suas próprias propriedades dinâmicas, que não podem ser inseridas a partir dos componentes individuais do sistema mas, em vez disso, dependem das formas pelas quais as espécies interagem. 8. Os organismos evitam ser consumidos através de táticas como evitar a detecção, permanecer em refúgios seguros ou fu- gir de predadores, assim como por meio de defesas químicas e estruturais. Todas estas táticas impõem custos a seus usuários. 9. Muitos parasitas são caracterizados por ciclos de vida com- plexos, que podem incluir múltiplos hospedeiros e estágios es- pecializados para fazer a difícil jornada de um hospedeiro para outro. 10. As interações parasita-hospedeiro frequentemente desen- volvem um equilíbrio delicado entre a resposta imunológica e outras defesas do hospedeiro e da virulência do parasita. 11. As plantas têm numerosas defesas estruturais e químicas para deter os herbívoros. Estas defesas incluem fatores que in- fluenciam a qualidade nutricional e a digestibilidade de partes da planta, assim como químicos especializados - compostos secundários - que têm efeitos negativos sobre os herbívo- ros. 12. As defesas da planta podem ser constitutivas, significando que estão sempre presentes, ou induzidas pela herbivoria. A exis- tência de defesas induzidas sugere que as defesas têm um custo e impõem compromissos. 13. Quando dois ou mais consumidores utilizam a mesma fon- te, cada um deles reduz a disponibilidade de recurso para o outro. Este tipo de interação indireta é chamado de competição de ex- ploração. 14. Os mutualismos entre as espécies podem envolver interações tróficas defensivas e dispersivas. Cada parceiro no mutualismo normalmente proporciona algum produto (como nutrientes) ou serviço (como defesa contra consumidores) que o outro não po- de prover por si próprio. 1. Compare e confronte os hábitos de alimentação dos predado- res, parasitas e parasitoides. 2. Se a presa dos animais pode reduzir seu risco de predação escondendo-se, por que elas não se escondem o tempo todo? 3. Nas relações parasita-hospedeiro, que habilidade poderia a seleção natural favorecer no parasita e no hospedeiro? ti 4. Alguns animais adiam a reprodução de forma que pos- sam colocar mais de sua energia num crescimento rápido para se tornarem tão grandes que os predadores não os pos- sam comer. Que tipo de compromisso estão esses animais assumindo? lEIIURAS SU-GEIUD 5 As Interações entre as Espécies 267 5. Dada a ubiquidade das defesas que foram desenvolvidas nas plantas, o que você preveria acerca das respostas desenvolvidas pelos seus herbívoros? 6. Quando a população de uma planta possui defesas induzidas, o que poderia isto sugerir sobre a frequência da herbivoria nesta população? 7. Por que é a competição entre duas espécies por um recurso compartilhado considerada uma interação indireta em vez de uma interação direta? 8. Que benefícios os mutualismos próximos, os defensivos e os dispersivos têm em comum? Abrahamson, W. G. 1989. Plant-Animal Interactions. McGraw-Hill, New York. 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