bactéria e suas estruturas

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MORFOLOGIA E ULTRA-
ESTRUTURA DE BACTÉRIAS 
MORFOLOGIA E ULTRA-
ESTRUTURA DE BACTÉRIAS 
Microbiologia FFI 0751Microbiologia FFI 0751
ProfaProfa. Dra. . Dra. IlanaIlana CamargoCamargo
A cA céélula procarilula procarióóticatica
o Parede celular
o Membrana plasmática
o Citoplasma (80% água, proteínas, carboidratos, lipídeos, 
íons orgânicos, compostos de baixo peso molecular) – não 
possui citoesqueleto.
o Área Nuclear ou nucleóide
o DNA circular grande de dupla fita (=cromossomo 
bacteriano), fixado à membrana plasmática.
o Plasmídeo: DNA circular pequeno de dupla fita, 
replicação independente, 5 a 100 genes, transportam 
genes relacionados à resistência a antibióticos, tolerância a 
metais tóxicos, produção de toxinas e síntese de enzimas. 
1 a várias cópias, 1 ou mais tipos por célula. 
o Ribossomos – milhares, conferindo aspecto granular ao 
citoplasma; 70S (30s+50S); sensível à ação de antibióticos.
o Inclusões
*Estrutura da célula 
eucariótica: membrana, 
citoplasma e núcleo.
A cA céélula procarilula procarióótica ttica tíípicapica
Corte transversal de uma bactéria. a) Esquema. b) 
Micrografia. (Fonte: Tortora et al., 2005)
A cA céélula procarilula procarióótica tica x cx céélula eucarilula eucarióóticatica
� DNA (material genético) não está envolvido por uma 
membrana e ele é um cromossomo circular.
� DNA não está associado a proteínas histonas.
� Não possuem organelas revestidas por membranas.
� Parede celular contendo quase sempre peptídeoglicano.
� Geralmente divisão celular por fissão binária (envolve 
menos estruturas e processos que a divisão de eucariotos).
Cromossomo da Escherichia coli: tem cerca de 4,6 milhões de 
pares de bases (~4.300 genes) e cerca de 1 mm de 
comprimento. 
a)DNA emergindo da célula rompida.
b)Mapa genético. Unidades baseadas no tempo necessário para 
transferir os genes durante o acasalamento entre duas células.
(Fonte: Tortora et al., 2005)
Procariotos - bactéria
1 Cromossomo
DNA de dupla fita, circular, 
grande
E. coli – 1,3 µµµµm de comprimento
- 4,2 x 103 kb
Mycoplasma – 750 kb
Exceção:
Brucella abortus – 2 
cromossomos diferentes
http://www.sciencebuddies.org/mentoring/plugin_bac_diversity_bacteria_and_dna.jpg
Replicação de DNA 
bacteriano
Procariotos - bactéria
PlasmPlasmíídeosdeos
DNA circular pequeno, de dupla fita, além do cromossomo 
bacteriano;
♦ São elementos genéticos extra-cromossômicos: não estão 
conectados ao cromossomo bacteriano principal e replicam-se 
independentemente do DNA cromossômico;
♦ Contém de 5 a 100 genes não cruciais para a sobrevivência da 
bactéria em condições ambientais normais;
♦ Podem ser ganhos ou perdidos sem lesar as células;
♦ Alguns conferem a vantagem da transferência de genes de 
resistência aos antibióticos, tolerância aos metais tóxicos, 
produção de toxinas e síntese de enzimas.
♦ Podem ser utilizados para a manipulação genética.
Plasmídeos – elementos de DNA móveis que não são essenciais 
para a vida do microrganismo, mas que traz vantagens
Procariotos - bactéria
Plasmídeos de 70 kb – grandes
3.5 kb - pequenos
enovelado
- Genes de virulência ou de 
resistência às drogas,
- Origem de replicação para produzir 
cópias que passam para células 
filhas na divisão celular ou para
outra célula através da conjugação,
- Integrativos que se inserem no 
cromossomo bacteriano ou não
Conjugação
Plasmídeos
Resistência aos antimicrobianos devido à
aquisição de plasmídeos
Ribossomos
Ribossomos são caracterizados pelo coeficiente de 
sedimentação, expresso em unidades Svedberg (S).
Procariotos: 70S � contém uma subunidade grande (50S) e 
uma pequena (30S) 
Eucariotos: 80S � contém uma subunidade grande (60S) e 
uma pequena (40S)
Tamanho das cTamanho das céélulaslulas
Fonte: Madigan et al., 2004
Mycoplasma – as menores
Classe Mollicutes
Ordem Mycoplasmatales
Familia Mycoplasmataceae
2 gêneros: Mycoplasma e Ureaplasma
•São os menores procariotos capazes de 
se multiplicar de modo independente 
(0,2 – 0,3 um);
•Pleomórficos;
•Não possui parede celular;
•Membrana possui colesterol;
•Requerem esteróis para o crescimento;
•Genoma pequeno (580 – 2200 kpb)
Tamanho das cTamanho das céélulas lulas -- gigantesgigantes
Epulopiscium sp, bactéria endossimbionte de peixes herbívoros marinhos. 
Células podem atingir o tamanho de 600 um por 80 um.
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=107617
Morfologia celular: Forma e arranjoMorfologia celular: Forma e arranjo
Coco Bacilo (ou bastonete)
Forma de estrela: Stella
Forma quadrada e plana: HaloarculaEspiral
Morfologia celular: Forma e arranjoMorfologia celular: Forma e arranjo
Forma helicoidal (saca-rolhas) 
com corpo rígido, 
movimentação com flagelos
Forma helicoidal (saca-rolhas) 
com corpo flexível, 
movimentação com filamento 
axial (flagelo contido em 
bainha externa flexível)
o Parede celular
o Estruturas internas à parede
o Membrana citoplasmática
o Inclusões
o Endósporos
o Estruturas externas à parede
o Glicocálice (ou glicocálix)
o Flagelos
o Fímbrias e Pili
o Locomoção da célula bacteriana
o Flagelar
o Deslizamento
o Taxias (fototaxia, quimiotaxia)
Aula de hoje...Aula de hoje...
Parede celularParede celular
o Estrutura complexa, semi-rígida e que confere forma à célula.
o Previne a ruptura da célula – fornece rigidez contra a pressão de 
turgor (meio intracelular é geralmente mais concentrado em solutos 
que o meio externo).
o Proteção contra choques físicos;
o Essencial para crescimento e divisão da célula;
o Importância clínica e taxonômica; 
o Visualização individualizada somente em microscopia eletrônica.
Parede celular Parede celular -- FunFunççãoão
Parede celular Parede celular –– GramGram--Positivo e GramPositivo e Gram--NegativoNegativo
Parede celular Parede celular –– composicomposiçção e estruturaão e estrutura
o Peptideoglicano (ou mureína) –
principal componente da camada 
rígida da parede (só encontrado em 
Bacteria).
o Unidades repetidas de um 
dissacarídeo unido por polipeptídeos.
Ligação ββββ 1,4 ���� sensível à lisozima!!
Cadeia de glicano (ligações covalentes)
Cadeia adjacente de glicano
Interligadas através da ligação cruzada 
de suas cadeias de tetrapeptídeos para 
formar peptídeoglicano
Ponte cruzada de peptídeos
N-acetilmurâmico N-acetilglicosamina
(NAM) (NAG)
http://www.cryst.bbk.ac.uk/PPS95/course/10_interactions/NAMNAGb14_t.gif
Parede celular Parede celular –– composicomposiçção e estruturaão e estrutura
Organização das unidades repetitivas 
formando a camada de peptideoglicano.
a) Ligação cruzada em bactérias Gram-
negativas. b) Ponte interpeptídica de 
glicina em bactérias Gram-positiva
(Staphylococcus aureus). c) Várias fitas 
de peptídeoglicano unidas por ligações 
cruzadas. 
(Fonte: Madigan et al., 2004).
Obs.: DAP (ácido diaminopimélico) ocorre nas Gram-
negativo e poucas Gram-positivo; Lys (lisina), maioria 
dos cocos Gram-positivo.
Parede celular Parede celular –– composicomposiçção e estruturaão e estrutura
Paredes celulares de Paredes celulares de BacteriaBacteria
Diagrama esquemático das paredes celulares de 
bactérias Gram-positivo (a) e Gram-negativo (b)
(Fonte: Madigan et al., 2004)
(c) Micrografia eletrônica de Arthrobacter crystallopoietes (Gram-
positiva). (d) Leucothrix mucor (Gram-negativa). (e) e (f) MEV de 
Bacillus subtilis e E.coli.
(Fonte: Madigan et al., 2004).
Paredes celulares de Paredes celulares de BacteriaBacteria
(Camargo et al, AAC 2008)
Micrografia eletrônica de transmissão de Staphylococcus aureus
Parede celular medida em nm
Parede das bactParede das bactéérias rias GramGram--positivopositivo
Parede das bactParede das bactéérias rias GramGram--positivopositivo
o Muitas camadas (até ~25) de peptideoglicano (corresponde a 90% da parede).
o Apresentam ácido teicóico (polissacarídeo ácido, com resíduo de glicerol fosfato ou ribitol
fosfato), que confere carga negativa à superfície celular, regulando o movimento de íons + 
na célula.
o Ácidos teicóicos – respondem pela especificidade antigênica da parede, tornando 
possível a identificação de bactérias em testes laboratoriais.
Fonte: Madigan et al, 2004.
Parede das bactParede das bactéérias rias GramGram--negativonegativo
o Membrana externa composta de lipopolissacarídeo (LPS), lipoproteínas e 
fosfolipídeos. 
o Periplasma – espaço entre a MP e a ME – fluido com alta concentração de 
enzimas e proteínas de transporte.
o Uma ou poucas camadas de peptideoglicano (que não contém ácido teicóico).
Fonte: Madigan et al, 2004.
Parede das Parede das GramGram--negativonegativo
o Membrana externa
o Permeável a pequenas moléculas pela presença de porinas, que permitem a 
passagem de moléculas hidrofílicas de baixa massa molecular (alguns 
nucleotídeos, dissacarídeos, peptídeos, aminoácidos, vitamina B12 e ferro).
o Propriedade tóxica: associada ao lipídeo A (=endotoxina) do LPS. 
Exemplos de gêneros patogênicos Escherichia, Salmonella e Shigella. 
o Polissacarídeos O do LPS atuam como antígenos e são úteis para diferenciar 
espécies de bactérias Gram-negativas.
Estrutura do lipopolissacarídeo de bactérias Gram-negativas. A composição 
química do lipídeo A e dos polissacarídeos é variável nas diferentes espécies.
Fonte: Madigan et al, 2004.
CaracterCaracteríísticas comparativas entre Gram sticas comparativas entre Gram –– e +e +
Característica Gram-positivo Gram-negativo
Reação de Gram. Retém o 
corante violeta
Aceita o 
contracorante
(safranina)
Camada de peptideoglicano. Espessa –
múltiplas
Camada única –
fina
Ácidos teicóicos. Presentes em 
muitas Ausentes 
Espaço periplasmático. Ausente Presente
Membrana externa. Ausente Presente
Conteúdo de LPS. Nenhum Alto
Conteúdo de lipídeos e lipoproteínas. Baixo Alto (devido àME)
Toxinas produzidas. Exotoxinas Endotoxinas
Resistência à ruptura física. Alta Baixa
Ruptura da parede por lisozima. Alta Baixa
Sensibilidade à penicilina e às sulfonamidas. Alta Baixa
Sensibilidade à estreptomicina, cloranfenicol
e tetraciclina. Baixa Alta
Adaptado de Tortora et al., 2005.
Parede celular de Parede celular de ArchaeaArchaea
o Diversidade de tipos de parede neste domínio – porém inexiste 
peptideoglicano.
o Tipo mais comum: Camada S – camada superficial paracristalina (também 
encontrada em Bacteria) 
o formada por um arranjo bidimensional de proteínas, com várias simetrias;
o função pouco esclarecida: atua como barreira de permeabilidade – permite 
passagem de pequenas moléculas;
o em bactérias patogênicas poderia proteger a célula contra mecanismo de 
defesa da célula hospedeira.
o Paredes compostas por polissacarídeos, glicoproteínas ou proteínas
(Methanosarcina, Halococcus).
o Pseudopeptideoglicano: presente em algumas espécies de Archaea, como 
Methanobacterium. 
o Possui o N-acetiltalosaminurônico (NAT), em substituição ao N-
acetilmurâmico (NAM) de Bacteria.
o Ligações glicosídicas do tipo ββββ-1,3 (insensível à lisozima).
Pseudopeptideoglicano de Archaea: ligações peptídicas 
cruzadas entre os resíduos do NAT (N-acetil talosaminurônico). 
Fonte: Madigan et al, 2004.
Parede celular de Parede celular de ArchaeaArchaea
� Parede celular
o Estruturas internas à parede
o Membrana citoplasmática
o Inclusões
o Endósporos
o Estruturas externas à parede
o Glicocálice (ou glicocálix)
o Flagelos
o Fímbrias e Pili
o Locomoção da célula bacteriana
o Flagelar
o Deslizamento
o Taxias (fototaxia, quimiotaxia)
Membrana citoplasmMembrana citoplasmáática dos procariotostica dos procariotos
Bicamada de fosfolipídios (invertidos)
Porção hidrofílica 
Porção hidrofóbica
Membrana citoplasmMembrana citoplasmáática dos procariotostica dos procariotos
o Bacteria possuem hopanol, em substituição ao esterol das 
MP dos eucariotos (o que torna a MP menos rígida).
o Algumas bactérias possuem dobras internas da MP onde 
localizam-se enzimas e pigmento envolvidos na fotossíntese 
(cromatóforos ou tilacóides).
Estrutura de uma bicamada lipídica. 
Fonte: Madigan et al., 2004.
Membrana citoplasmMembrana citoplasmáática dos procariotostica dos procariotos
Funções:
-Barreira para a maior parte das moléculas 
solúveis em água, é muito mais seletiva que a 
Parede Celular.
- Sítio de localização de Permeases, proteínas 
específicas que transportam pequenas 
moléculas para dentro da célula;
-Enzimas produzem energia e auxiliam a 
síntese da Parede Celular.
Funções de barreira: 
Osmose e Difusão
Membrana citoplasmática bacteriana
Permite a osmose - entrada de 
água quando em uma solução 
hipotônica (baixa concentração de 
soluto) e saída de água de dentro da 
célula para fora quando em solução 
hipertônica (alta concentração de 
soluto).
Também permite a difusão simples, a entrada de moléculas pequenas como 
oxigênio e dióxido de carbono, dissolvidos por meio da membrana citoplasmática 
sem gasto de energia (um processo passivo);
Entretanto, a maior parte dos nutrientes é transportada por permeases e 
requer gasto de energia (processo ativo)
Membrana citoplasmMembrana citoplasmáática dos procariotostica dos procariotos
Proton motive force is composed of 
∆pH and ∆ΨΨΨΨ (membrane potential)
Redox loop and electron transfer chain
Dehydrogenase + quionone + Proton pump + cytochrome + ATP synthase
As membranas citoplasmáticas de muitas bactérias estendem-se no 
citoplasma para formar túbulos chamados Mesossomos.
Parecem estar:
- ligados ao material nuclear;
- envolvidos na replicação de DNA;
- envolvidos na divisão celular.
Membrana citoplasmMembrana citoplasmáática dos procariotostica dos procariotos
http://crv.educacao.mg.gov.br/sistema_crv/banco_objetos_crv/%7B66BDC17A-6FDE-4726-A6E9-6B427F0A7C93%7D_0801_image009.gif
A maioria das Membranas Citoplasmáticas procarióticas não 
contém esteróis (colesterol), por isso são menos rígidas que as 
células eucarióticas.
Exceção são os micoplasmas, a única eubactéria que não 
possui parede celular.
Possuem esteróis junto à membrana citoplasmática ajudando a 
manter sua integridade.
Membrana citoplasmática bacteriana
Mycoplasma – as menores bactérias
Membrana citoplasmMembrana citoplasmáática de tica de ArchaeaArchaea
• Diferença dos domínios Bacteria e Eucarya está na 
composição do lipídeo.
– Ligação do tipo éter entre glicerol e a cadeia lateral.
– Cadeia lateral não é um ácido graxo e sim unidades repetitivas 
de isopreno (hidrocarboneto de 5 C).
(a) Ligação éster (liga o glicerol ao ácido graxo em Eucarya e Bacteria). 
(b) Ligação éter (liga o glicerol à cadeia lateral, em Archaea).
(c) Isopreno, estrutura da cadeia lateral hidrofóbica dos lipídeos de 
Archaea. 
Fonte: adaptado de Madigan et al., 2004.
Membrana citoplasmMembrana citoplasmáática de tica de ArchaeaArchaea
• Tipos de cadeia lateral definem a alta resistência a rupturas que 
alguns grupos apresentam, inclusive as ocasionadas por altas 
temperaturas (caso das arquéias hipertermófilas).
Principais lipídeos de Archaea
e a estrutura de suas 
membranas. 
Fonte: Madigan et al., 2004.
Na monocamada lipídica 
as cadeias laterais de 
fitanil de cada molécula 
de glicerol estão 
covalentemente ligadas, 
o que confere a 
resistência a rupturas.
� Parede
o Estruturas internas à parede
�Membrana citoplasmática
o Inclusões
o Endósporos
o Estruturas externas à parede
o Glicocálice (ou glicocálix)
o Flagelos
o Fímbrias e Pili
o Locomoção da célula bacteriana
o Flagelar
o Deslizamento
o Taxias (fototaxia, quimiotaxia)
Inclusões da cInclusões da céélula bacterianalula bacteriana
• Função de armazenamento de energia ou como reservatório de 
constituintes estruturais.
• Geralmente envolvidas por uma fina camada de lipídeos.
• Polímeros de armazenamento de carbono
– PHB (ácido poli-b-hidroxibutírico): natureza lipídica
– PHA (poli-b-hidroxialcanoato): nome coletivo para os grânulos 
acumulados, cujos polímeros podem variar de tamanho (C4 até
C18).
– Glicogênio (polímero de glicose)
Estrutura química do PHB.
Micrografia eletrônica de uma seção da 
célula de Rhodovibrio sodomensis. 
(Fonte: Madigan et al., 2004)
Inclusões da cInclusões da céélula bacterianalula bacteriana
• Grânulos de polifosfato (volutina): reserva de fosfato inorgânico para 
ser usado na síntese de ATP (também encontrados em algas, fungos e 
protozoários). 
• Grânulos de enxofre: Thiobacillus (bactéria do enxofre).
• Magnetossomos: inclusões de óxidos de ferro - Fe3O4 – em algumas 
bactérias Gram-negativo. Função provável relacionada ao movimento –
atração magnética a sedimentos onde [ ] de O2 é menor.
• Vesículas de gás: em procariotos aquáticos (cianobactérias, 
fotossintéticas anoxigênicas), com função de aumentar a flutuabilidade.
Magnetossomos: fotomicrografia
de Aquaspirillum
magnetotacticum com uma 
cadeia de magnetossomos.
Fonte: Tortora et al., 2005.
� Parede celular
o Estruturas internas à parede
�Membrana citoplasmática
� Inclusões
o Endósporos
o Estruturas externas à parede
o Glicocálice (ou glicocálix)
o Flagelos
o Fímbrias e Pili
o Locomoção da célula bacteriana
o Flagelar
o Deslizamento
o Taxias (fototaxia, quimiotaxia)
EndEndóósporossporos
• Estruturas de resistência (ao calor, à agentes químicos, à
dessecação, radiação), desidratadas e duráveis.
• São formados em condições de exaustão de nutrientes no meio.
• Geralmente em bactérias do solo, Gram-positivo (descritos em 
cerca de 20 gêneros de Bacteria). Não se observou em Archaea.
• Bem estudados nos gêneros Clostridium e Bacillus.
• Podem permanecer dormentes por longos períodos de tempo:
– Clostridium aceticum: 34 anos, frasco perdido em depósito da 
Universidade da Califórnia.
– Thermoactinomyces: 2.000 anos. Fragmentos de ruínas de sítio 
arqueológico romano no Reino Unido.
FormaFormaçção do endão do endóósporosporo
• Condição de limitação de um ou mais nutrientes essenciais.
• Em B. subtilis, ~ 200 genes envolvidos no processo de 
esporulação. Processo completo pode levar 8 horas.
• Interrupção da síntese de proteínas envolvidas nas funções da 
célula vegetativa e ativação da síntese das proteínas específicas 
do esporo, em resposta a um sinal ambiental.
Célula com 
metabolismo ativo e 
úmida
Endósporo seco, 
metabolicamente 
inerte e extremamente 
resistente
Estágios da formação de um endósporo 
(fonte Tortora et al., 2005)
Composição da estrutura do endósporo
Exósporo – Camada externa consiste de membrana lipoprotéica que 
contém aminoaçúcares.
Capa do esporo – rígida composta de proteína rica em ligações de 
dissulfeto intramoleculares que confere a resistência aos agentes 
químicos
Parede do esporo – peptideoglicano que dará origem a parede 
celular da célula vegetativa;
Córtex – camada espessa (peptideoglicano diferente com menos 
ligações cruzadas);
Cerne do esporo – Região interna
Estrutura do endEstrutura do endóósporosporo
• Camadas adicionais e externas à parede 
celular que protegem o DNA, formadas 
basicamente por proteínas.
• Núcleo: parcialmente desidratado (contém 
de 10 a 30% de água da célula vegetativa) -
inativa as enzimas, aumenta a 
termoresistência.
– Apresenta altas [ ] de PPASs (pequenas 
proteínas de ácido solúveis de esporo): liga-se 
ao DNA, protegendo-o de possíveis danos 
causados pela radiação, calor seco e 
dessecamento; pode ser utilizado como fonte de 
energia e carbono na germinação do esporo. 
– Ácido dipicolínico: exclusivo dos esporos, 
corresponde a 10% do peso seco do esporo.
Endósporo bacteriano. (a) MET 
de esporo maduro de Bacillus
megaterium. (b) Fotomicrografia
de fluorescência de célula de B. 
subtilis em esporulação. O corante 
liga-se a uma proteína da capa do 
esporo. 
Fonte: Madigan et al., 2004.
GerminaGerminaçção do endão do endóósporosporo
• Ativada por lesão física 
(aquecimento) ou química no 
revestimento do esporo.
• Enzimas do endósporo rompem 
as camadas extras.
• Intumescimento devido à
entrada de água; síntese de 
novas moléculas de RNA, 
proteínas e DNA (se condições 
nutricionais foram favoráveis).
Germinação de um 
endósporo em 
Bacillus. (a) esporo 
maduro. (b) ativação –
perda de refringência. 
(c) e (d) extrusão –
nova célula emergindo.
Fonte: Madigan et al., 
2004.
Endósporos
• Endósporos - Se formam dentro da célula, são 
exclusivos das bactérias.
• Possuem parede celular espessa;
• São altamente refratáveis;
• Altamente resistentes às mudanças do ambiente, à
exposição a compostos químicos tóxicos 
(desinfetantes).
• Em M. O. - Coloração específica após o aquecimento 
do material para que os mesmos absorvam o 
corante.
• Variam em forma e localização dentro da célula!
Bacillus anthracis – Endósporos e células vegetativas
Coloração de Schaeffer-Fulton
Localização, tamanho e forma dos endósporos
Esporos ovais: 
localização central 
(Bacillus cereus)
Esporos esféricos: 
localização terminal 
(Clostridium tetani)
Esporos ovais: 
localização subterminal 
(Clostridium subterminale)
São mais freqüentes nos gêneros Clostridium e Bacillus.
Geralmente em culturas que se aproximam do final de um crescimento 
ativo.
Endósporos bacterianos. 
Fotomicrografia de contraste 
de fase ilustrando localizações 
intracelulares de endóporos
em diferentes espécies. (a) 
Terminais (b) Subterminais 
(c) Centrais. 
Fonte:Madigan et al., 2004.
Localização, tamanho e forma dos endósporos
Atrapalhou a tentativa de contrariar a
Teoria da Geração Espontânea
Condições de experimentos não eliminavam as formas latentes 
de bactérias e fungos;
No combate ao carbúnculo, os microbiologistas compreenderam 
que as formas latentes do bacilo do carbúnculo poderiam 
sobreviver no solo por anos!!
Clostridium botulinum
Causam a intoxicação alimentar - Botulismo.
Possui endósporos: resistem a fervura durante horas;
As células vegetativas são mortas por temperaturas acima de 70°C, 
mas a maioria dos endósporos pode resistir a 80°C por até 10 
minutos.
Resistência 
ao calor
♦ Perda de água durante a esporulação;
♦ Presença em grande quantidade de ácido 
dipicolínico (DPA) combinado com grande 
quantidade de cálcio.
Clostridium sp.
- Madigan et al., Microbiologia de Brock. São 
Paulo:Prentice-Hall, 10ª ed., 2004. Capítulo 4.
- Tortora et al., Microbiologia. Porto Alegre; 
ArtMed, 8ª ed., 2005. Capítulo 4.
BibliografiaBibliografia