Aula_Sementes

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23/05/2011
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Estrutura externa e interna dos 
órgãos vegetais em crescimento 
primário: SEMENTES
Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis &
Martho, 2001
Origem dos 
gametas
Formação do 
zigoto
Meiose
Fecundação
Fonte: Conceitos de Biologia -
Amabis & Martho, 2001
Saco embrionário
Grão de pólen
Dupla fecundação
Origem do zigoto
Origem do 
endosperma triplóide
“A semente é o resultado do desenvolvimento de um óvulo fertilizado”
O desenvolvimento se processa por: 
- sucessivas mitoses do zigoto
- diferenciação das células embrionárias 
- diferenciação dos integumentos do óvulo 
Desenvolvimento da semente
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Histodiferenciação ou Embriogênese
Maturação
Dessecação
Etapas de desenvolvimento da semente
Fonte: Fisiologia Vegetal - Kerbauy,G. B., 2001
Fases do desenvolvimento da semente e eventos metabólicos relacionados
Conteúdo de água
Proteínas de reserva
Massa fresca
Massa seca
• Processos 
• Divisões celulares 
intensas
• Diferenciação celular
• Formação dos tecidos �
origem do embrião e do 
endosperma
Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis &
Martho, 2002
Histodiferenciação ou Embriogênese- visão geral
Mitoses
Primeira divisão celular 
do zigoto: 
• é assimétrica e 
transversal ao eixo maior 
do zigoto
• a célula basal fica com 
maior conteúdo 
citoplasmático e dá 
origem ao suspensor
• a célula apical dá 
origem ao embrião 
propriamente dito
Histodiferenciação ou Embriogênese
embrião
Embrião com 8 células: 
• o suspensor está 
completamente 
desenvolvido
• o endosperma fornece 
alimento para o embrião 
em desenvolvimento
• as mitoses prosseguem 
em diferentes planos
Histodiferenciação ou Embriogênese
Embrião no estágio 
globular: 
• o suspensor continua 
funcional
• distingue-se uma 
camada superficial de 
células, que dará origem 
ao tecido de revestimento 
(protoderme) 
• as mitoses prosseguem 
em diferentes planos
Histodiferenciação ou Embriogênese
Célula basal 
do suspensor
protoderme
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Embrião no estágio 
coração: 
• o suspensor continua 
funcional
• inicia-se a diferenciação dos 
cotilédones com 2 pequenas 
protuberâncias 
• início da diferenciação das 
células que darão origem ao 
tecido vascular (procâmbio)
� alongadas e pouco vacuolizadas
Histodiferenciação ou Embriogênese
Célula basal 
do suspensor
procâmbio
Embrião no estágio 
coração em detalhe: 
• Início da diferenciação 
das células que darão 
origem aos meristemas 
apicais
Histodiferenciação ou Embriogênese
Suspensor
procâmbio
Embrião no estágio 
torpedo menos 
desenvolvido: 
• o suspensor inicia o 
processo de morte celular 
programada
• cotilédones alongam-se 
com novas mitoses 
• diferenciação do 
meristema fundamental
entre a protoderme e o 
procâmbio
Histodiferenciação ou Embriogênese
Célula basal 
do suspensor
procâmbio
protoderme
Embrião no estágio 
torpedo mais avançado: 
• o suspensor completa 
processo de morte celular 
programada
• cotilédones alongam-se e 
curvam-se devido a 
limitação de espaço pela 
testa
• as substâncias nutritivas 
do endosperma estão 
sendo transferidas para os 
cotilédones
Histodiferenciação ou Embriogênese
procâmbio
protoderme
• Embrião completamente 
formado
• Interrompe-se a 
duplicação de DNA 
• Cessam as mitoses
� início da etapa de 
maturação
Histodiferenciação ou Embriogênese – fase final
procâmbio
protoderme
Meristema apical da raiz
Meristema apical do caule
Cotilédones
Embriogênese (revisão)
Estágio 
globular
Estágio 
cordiforme
Estágio 
torpedo
Estágio 
maduro
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Histodiferenciação ou Embriogênese - exemplo
Embrião cordiforme Embrião na 
fase torpedo Embrião maduro • Aumento de tamanho do embrião 
• causada pela expansão celular:
• Processo envolvidos: 
• captação de água e 
• acúmulo de reservas nos cotilédones ou no 
endosperma
• Tipos de reservas
• proteínas, lipídios e carboidratos
• Aumento da massa da semente. É a fase de
“enchimento”.
Maturação
Maturação
• Maior acúmulo de matéria seca nos tecidos da
semente representa o ponto de maturidade
fisiológica
• A maturidade fisiológica é um conceito agronômico
importante, pois a semente está apta a germinar e
sobreviver
• Pode ser observada por mudança de coloração
• Em muitas espécies, as sementes apresentam
elevado conteúdo de água (60-65%) nessa fase
Maturação e dessecação
• Conteúdo de água e de reservas nutritivas
DormênciaDesenvolvimento da semente
Reservas 
nutritivas
O embrião
Maturidade 
fisiológica
Maturação DessecaçãoEmbriogênese
Maturação e dessecação - resumo
• Aumento insignificante da massa da semente na fase 
de embriogênese.
• O conteúdo de água permanece alto até a maturidade 
fisiológica.
• A massa seca da semente aumenta significativamente 
durante a maturação devido ao depósito de reservas e 
permanece aproximadamente constante na fase 
seguinte.
• A massa do embrião permanece constante na fase de 
maturação se o depósito de reservas for endospérmico.
Fonte: Fisiologia Vegetal - Kerbauy,G. B., 2001
Fases do desenvolvimento da semente e eventos metabólicos relacionados
LEA proteínas
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• Ao final da dessecação, a semente atinge o estágio ótimo
para colheita e o beneficiamento, bem como para
dispersão.
• Essa etapa não ocorre nas sementes recalcitrantes
• Acentuado aumento na taxa de desidratação e ruptura de
suas conexões tróficas com a planta
• O metabolismo cai acentuadamente, podendo entretanto
persistir no embrião.
Dessecação
� Semente quiescente: possui aptidão para germinar sob
condições favoráveis do meio ambiente;
� Semente com dormência
primária: necessita de estímulos
ambientais específicos para iniciar
o processo de germinação;
� Semente com Viviparidade ou 
Germinação precoce: Não há 
restrição da germinação, 
permitindo o crescimento do 
embrião com a semente ainda 
ligada à planta-mãe. Pode ser um 
mecanismo adaptativo se o 
sucesso da plântula for maior do 
que da semente não germinada.
Estados fisiológicos ao final do desenvolvimento :
Desidratação e Tolerância à Dessecação
• 90% da água encontrada nos tecidos foi reduzida
• A troca energética é quase imperceptível
Via Anabólica Desenvolvimento
Via Catabólica Germinação
Desenvolvimento da semente e Germinação
• A dessecação para a semente é importante, pois adquire
capacidade para suportar níveis baixos de água
favorecendo a germinação;
• As sementes retiradas da planta-mãe que não atingiram
seu ciclo de desenvolvimento germinam ao atingir a
condição de tolerância à dessecação.
Proteínas LEA (Abundantes na embriogênese
tardia)
• São hidrofílicas, termoestáveis podendo atuar como
seqüestradores de íons.
• Atuam como protetores de membranas e outros
componentes celulares
• A expressão dos genes que codificam para as LEA
proteínas ocorre no início do período de dessecação da
semente.
• Essa expressão é paralela à indução de tolerância à
dessecação nas sementes
• Outras proteínas participantes são as deidrinas (DHN) e
as proteínas responsivas ao ABA (RAB)
Sementes ortodoxas
• Expressam genes LEA e hormônio ABA, tolerantes
ao dessecamento.
• Ocorre redução do metabolismo durante a
dessecação
• Para algumas sementes a secagem é indispensável
para concluir o desenvolvimento
• Tem grande longevidade, podem ser congeladas
• Predominam entre as plantas cultivadas
• Exemplos: milho, trigo, arroz, feijão, etc
Sementes recalcitrantes
• O metabolismo não se reduz ao final da maturação.
• Não apresentam fase de dessecação, pois são
sensíveis à perda de água
• Possuem ABA;
• Apresentam um aumento contínuo da matéria seca
• Não toleram congelamento, longevidade curta
• Representam cerca de 10% das angiospermas
• São mais abundantes em florestas equatoriais e outras
áreas úmidas
– Exemplos: ingá, jaca, manga, cagaita, mangaba, cacau, etc
– Muitas sementes de árvores da floresta amazônica são
sensíveis à dessecação (Ferraz et al. Acta Amazonica v. 34,
n.4, p.621-633, 2004).
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Óvulo � Semente madura
• Funículo ���� Hilo
• Integumentos ���� Tegumentos
• Ooosfera ���� Zigoto ���� Embrião
• Núcleos polares ���� Endosperma 
• Micrópila ���� micrópila
O funículo é uma região do óvulo que atua como via de chegada de nutrientes
para o saco embrionário. Geralmente sofre morte celular programada ao final
do desenvolvimento, deixando na semente uma cicatriz, o hilo.
A fecundação da oosfera resulta na formação do zigoto (2n), o qual se
desenvolve no embrião por sucessivasmitoses e diferenciação celular.
Os núcleos polares ao se fundirem ao segundo núcleo gamético masculino dão
origem a uma célula triplóide (3n), a qual, por sucessivas mitoses dá origem ao
endosperma, que pode ser temporário ou persistente na semente madura.
Os integumentos geralmente são duas camadas de célula do óvulo ao redor do
saco embrionário. Tem bagagem genética diplóide (2n) da planta mãe. Pode
apresentar mitoses e diferenciação celular para originar o tegumento da semente
A micrópila é um pequeno poro no óvulo, por onde chega o tubo polínico. Na
semente, é o ponto de aparecimento da radícula na germinação.
Óvulo � Semente
Funículo
Óvulo maduro
Integumentos
Exemplo de uma 
semente em que o 
endosperma foi 
reabsorvido durante o 
desenvolvimento
Myrtaceae
Componentes da semente madura Componentes da semente madura
� Embrião:
� originado a partir do zigoto diplóide pela fusão de um núcleo gamético
com a oosfera.
� Partes do Embrião
� Eixo embrionário � contém os meristemas primários para o
desenvolvimento da plântula após a germinação e apresenta
polaridade:
�Pólo apical
�Pólo radicular
� Cotilédone(s) pode(m) ter as seguintes funções:
� Estrutura de transferência � nas sementes endospérmicas
� Estrutura de reserva � nas sementes não-endospérmicas
� Estrutura fotossintetizante � quando persistem na plântula e se
tornam verdes
Eixo embrionário e cotilédone(s)
Cotilédone(s) armazenadores 
em sibipiruna (Caesalpinea 
pluviosa)
Radícula
Plúmula
Cotilédone(s) fotossintetizantes em 
Lithospermum arvense
Cotilédone de transferência em milho
Cotilédone
Componentes da semente madura
� Endosperma:
�Triplóide nas angiospermas
�originado pela fusão dos núcleos polares com o
segundo núcleo gamético;
�pode persistir na semente madura
�Ex: milho, trigo, arroz etc
�Haplóide nas gimnospermas
�Exemplo: Araucaria angustifolia
� Outros tecidos de reserva podem estar presentes
� Perisperma derivado da Nucela do óvulo
� Em Caryophyllales e Cannaceae substitui totalmente o endosperma,
enquanto em Zingiberaceae, Piperaceae e Nympheaceae substitui
parcialmente.
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Embrião e 
endosperma do 
coqueiro. A= eixo 
embrionário, B= 
endosperma sólido, 
C= endocarpo
Componentes da semente madura
� Endosperma:
Semente endospérmica de Dinizia 
excelsa (angelim pedra) uma 
leguminosa. co= cotilédone, ed= 
endosperma, tg= tégmen
Endosperma e perisperma
Endosperma haplóide em 
sementes de Araucária
Perisperma em semente de beterraba
As células do endosperma 
são preenchidas por grãos 
de amido e tem morte 
celular programada em 
sementes de Poaceae. A 
camada de aleurona é 
formada por células vivas, 
que produzem enzimas 
durante a germinação.
Componentes da semente madura
� Tegumento ou testa: originado dos integumentos que envolvem o óvulo.
(origem materna). As sementes são classificadas de acordo com a
localização do tecido mecânico ou de resistência:
� Camada mecânica ausente � geralmente quando o fruto é
indeiscente. Ex. Anacardiaceae
� Camada mecânica presente = camada(s) de células com as paredes
espessadas:
�Sementes testais � camada mecânica localiza-se na testa
�Exotestais � Ex. Fabaceae
�Mesotestais � Ex. Psidium cinerium
�Endotestais � Ex. Lithraea molleoides
�Sementes tégmicas � camada mecânica localiza-se no tégmen
�Exotégmicas � Ex. Guarea macrophylla
� Mesotégmicas � Ex. algumas Capparidaceae
� Endotégmicas � Ex. Piper amalago var.medium
� Um caso especial � sementes com tegumento mucilaginoso
(sarcotesta) � Ex. Jacaratia spinosa, Inga fagifolia, Carica papaya
Tegumento da semente
O tegumento da 
semente pode ter 
diferentes cores 
devido ao acúmulo 
de determinados 
pigmentos
Em cucurbitáceas e 
leguminosas, o tegumento 
apresenta uma área de 
fraqueza denominada 
pleurograma.
Tegumento da semente de Pterocarpus violaceus
EE= epiderme externa, MS=mesofilo, EI= 
epiderme interna, NC= nucelo
Tegumento da semente
O tegumento vascularizado em semente de 
Eugenia pyriformis (Myrtaceae)
Tegumento da semente
Secção transversal do tegumento da 
semente de Himenaea intermedia
pg= epiderme externa, sg = mesofilo, 
tg= epiderme interna?, ll = linha lúcida
Secção transversal do tegumento da 
semente de Copaifera langsdorfii
A linha lúcida geralmente é rica em 
substâncias hidrofóbicas. As fissuras 
no tegumento podem ser causadas por 
variações de temperatura e facilitam a 
embebição.
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Sarcotesta
• A sarcotesta pode conter inibidores de 
germinação
Punica granatum - romã
Carica papaya - mamão
Outros envoltórios da semente
• A cariopse é um fruto 
de uma só semente
• Os tegumentos da 
semente estão 
soldados com o 
pericarpo
• Há outros casos de 
confusão entre 
semente e frutos. Ex. 
girassol
• São unidades de 
dispersão ou 
diásporos.
Cariopse do trigo
• Apêndices carnosos � podem se formar a partir de 
diferentes partes do óvulo:
– Arilo � origina-se no ponto de conexão entre o óvulo e 
a placenta. Ex. Swartzia simplex
– Carúncula � Ex. Ricinus
– Arilóide � Ex. Myristicaceae
– Estrofíolo � Ex. Sapindaceae
Componentes da semente madura
Pitomba - arilo
Lichia - estrofíolo
Mamona - carúncula
Embriogênese - anomalias
• São resultantes de mutações que afetam o desenvolvimento 
embrionário
• Tem permitido estabelecer a participação genética na 
diferenciação celular
O gene Monopteros codifica para uma 
proteína envolvida na diferenciação do 
eixo embrionário e do tecido vascular. O 
mutante (mp) não apresenta raiz.
Selvagem Mutante mp
Cerca de 800 genes são 
indispensáveis para a embriogênese. 
Qualquer um deles pode apresentar 
mutação com efeitos deletérios, 
alguns são letais. 
Distribuição das funções dos genes (%)
Embriogênese – anomalias - exemplos
• Wt= tipo selvagem, gk= gurke, fk= fackel, mp= monopteros, 
gn= gnom, kn= knolle, keu= keule, fs= fass, knf= knopf, mic= 
Copyright ©2002 Rockefeller University Press
Fonte: Gillmor, C. S. et al. J. Cell Biol. 2002;156:1003-1013
Figura A e B tipo selvagem
Figuras C e D mutantes rsw1-1
Figuras E e F mutants rsw1-2
Figuras G e H mutantes knf
Mutantes para genes RSW1 e KNOPF que 
codificam enzimas de síntese da celulose, ou 
seja, a produção de parede fica prejudicada.
Plantulas obtidas após 5 dias de crescimento em 
meio de cultura MS com 1% de sacarose 
Escalas: (A, C, E, and G) 0,5 mm; (B, D, F, and 
H) 100 µm. 
Embriogênese 
anomalias exemplo
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Mutantes fass não tem a polaridade ápice base afetada, mas 
o alongamento celular é muito prejudicado. Os mutantes 
podem ter de 1 a 5 cotilédones.
Embriogênese anomalias: exemplos
Selvagem Mutante fs
Selvagem
Mutante
Embriogênese somática
• É realizada em meio de cultura
• É induzida por balanços hormonais específicos,
ex. 2,4-D (uma auxina sintética)
• Segue o mesmo padrão da embriogênese zigótica
Embriões 
somáticos de 
Alfafa
2,4-D = ácido 2,4-dichlorofenoxiacético
Embriogênese somática
• Tem sido usada para compreender os mecanismos 
envolvidos na embriogênese zigótica, ex
– A maturação dos embriões somáticos é induzida pelo 
hormônio ABA (ácido abscísico)
Os embriões somáticos tem 
capacidade plena de 
germinação, no entanto 
muitos se tornam plântulas 
anormais devido à falta de 
desenvolvimento da parte 
aérea.
Embriogênese somática
• Tem aplicação econômica na produção de “sementes artificiais”
• Permite a propagação de plantas estéreis, 
• Permite a obtenção de plantas geneticamente uniformes
Pode se tornar útil 
para a conservação 
de espécies 
ameaçadas de 
extinção
Embriogênese somática – sementes artificiais
• Embriões 
produzidos em 
meio de cultura 
são encapsulados 
em uma matriz 
gelatinosa.
• Sais minerais, 
reguladores de 
crescimento, 
fungicidas e outras 
substâncias podem 
ser incorporadas à 
matriz. 
• Uma resina hidrossóluvel pode ser 
aplicada sobre a cápsula, simulando o 
tegumento da semente.