Fisiologia de sementes das plantas cultivadas

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Fisiologia de sementes das plantas cultivadas
IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES
Meio de sobrevivência das espécies
Protegem e sustentam a vida
Difusão da vida – propagação
Alimentos
Matéria prima
Propagação – mais fácil e econômica
Métodos de melhoramento – via sexuada – práticos e rápidos.
Fonte: TOLEDO & MARCOS FILHO , 1977
Formação das sementes -FERTILIZAÇÃO
A fertilização ocorre quando os núcleos generativos do grão de pólen atingem o saco embrionário. 
O núcleo generativo se une a oosfera, formando o embrião, enquanto que o outro se une aos núcleos polares formando o endosperma.
Assim temos:
Singamia = núcleo generativo + oosfera= embrião
Fusão Tripla = núcleo generativo + núcleos polares= endosperma
DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO
Após a fertilização, o embrião através de suas células progenitoras começa a ser formada através de uma série de divisões;
Na fase inicial tanto do embrião de mono como dicotiledôneas são similares, porém, a partir de certo momento começam a se diferenciar.
Nas monocotiledôneas um dos cotilédones é digerido, e vão se formando estruturas como coleóptila que tem a função de proteger a plúmula por ocasião da germinação da semente.
Nas dicotiledôneas o que é digerido é o endosperma ou parte dele e as reservas são acumuladas nos cotilédones.
O embrião desenvolvido, embora seja uma estrutura bastante diferenciada entre espécies (serve como fator de diferenciação entre espécies, gêneros e famílias), sendo compostos das seguintes partes:
 radícula ou raiz rudimentar: vai dar origem a raiz primária.
 hipocótilo: região compreendida entre a radícula e os cotilédones.
 cotilédones: vai dar origem as primeiras folhas.
 epicótilo: região compreendida entre os cotilédones e a plúmula, vai dar origem ao caule.
 plúmula: vai dar origem ao broto, tendo as primeiras folhas verdadeiras.
FIGURA: Origem das estruturas da planta
Fonte: Adaptado de Debouck & Idalgo (1985).
DESENVOLVIMENTO DO ENDOSPERMA
Ocorre em quase similar ao desenvolvimento do embrião. 
A massa de células 3N vai se multiplicando e preenchendo os espaços deixados pelo eixo embrionário.
Nas leguminosas o endosperma ou parte dele (normalmente todo) é digerido e as reservas vai ser armazenadas nos cotilédones, por isso são chamadas de exalbuminosas. 
Nas sementes cujo o tecido de reserva é o endosperma ou albumém, estas são chamadas albuminosas. 
De acordo com a natureza do principal composto armazenado, as sementes são classificadas:
 amiláceas: principal produto de reserva e amido. Ex: arroz, milho, trigo.
 aleuro-amiláceas: armazena proteínas e amido. Ex: feijão, caupi, ervilha.
 oleaginosas: principal produto de reserva são os lipídios. Ex: girassol, mamona, amendoim, soja.
 aleuro-oleaginosas: armazenam proteínas e lipídios. Ex: soja.
 córneas: principal produto de reserva são a celulose e hemi-celulose. Ex: coco, caqui.
TEGUMENTOS
Os tegumentos ou casca da semente são formados a partir de integumentos do óvulo. A parte externa, a primina, varia em forma, cor, rugosidade, presença ou ausência de pêlos ou espinhos, tendo a cor governada por genes quantitativos, sendo que no F1 a herança é maternal.
A parte interna é opaca e fina, normalmente de cor branca ou creme.
TEGUMENTO: FUNÇÕES
 Manter unidas as partes das sementes;
 Proteção contra choques e abrasões;
 Barreira a entrada de insetos e de microorganismos;
 Regular a velocidade de hidratação;
 Regular a intensidade e a velocidade das trocas gasosas;
TECIDO DE RESERVA
O tecido de reserva das sementes é constituído pelo endosperma, pelos cotilédones e, em alguns casos, pelo perisperma. 
É graças às substâncias acumuladas nestes tecidos de reserva que o eixo embrionário, por ocasião da germinação, consegue energia e material metabolizado para se desenvolver em uma plântula autotrófica.
FIGURA: Origem das estruturas da planta
Fonte: Adaptado de Debouck & Idalgo (1985).
FIGURA: Seção longitudinal das sementes de algumas monocotiledôneas, mostrando suas estruturas.
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
GERMINAÇÃO DE SEMENTES
Ponto de vista de tecnologia de sementes  germinação se caracteriza pelo desenvolvimento do eixo embrionário, inferindo ao analista, condições da semente se transformar em uma plântula normal em condições de campo. 
FIGURA:
Germinação  compreende uma série de eventos: a absorção de água, reações de quebra e síntese de compostos, alongamento de células e tecidos, assimilação e emergência da plântula.
GERMINAÇÃO DE SEMENTES
 Embebição
 Digestão de reserva
 Síntese de compostos
 Emergência das estruturas da plântula
PONTO DE VISTA FISIOLÓGICO
GERMINAÇÃO DE SEMENTES
Embebição  é o processo de absorção de água pelas sementes. A embebição compreende a difusão e a osmose e a absorção ativa de água pelas sementes.
Características do processo de embebição:
 aumento do volume e da semente;
 o volume de água absorvida é grande, em relação ao peso de matéria seca da semente;
 há liberação de calor;
 o volume final é menor que a soma dos volumes originais da água e da semente;
EMBEBIÇÃO
TEOR DE ÁGUA
VELOCIDADE REPIRATÓRIA
ml CO2/g peso seco/dia
12,8
0,0014
15,8
0,0144
17,9
0,0840
20,1
0,1680
22,1
0,2760
45,0
2,1600
TABELA: Velocidade respiratória da semente de milho em relação ao seu teor de água.
FASE I - caracteriza-se por absorção rápida de água pelas sementes  processo de difusão e ocorre nas sementes vivas ou não. Absorção  por diferença de potencial - a água vai de um local de > para um de < concentração (solo-semente).
A fase I  crítica para o início da germinação, onde a falta ou o excesso de água podem prejudicar as sementes. 
ETAPAS DA GERMINAÇÃO
FASE I
 Falta de água  há possibilidade da semente se recuperar, caso as condições sejam alteradas num tempo subseqüente não muito longo.
 Excesso de água  pode causar os danos de embebição, com ruptura de células e a possibilidade de ocasionar anormalidades em plântulas e até a morte da semente.
ETAPAS DA GERMINAÇÃO
FASE II  caracteriza-se por uma paralisação na absorção de água, ou para algumas espécies, na redução drástica na taxa de absorção de água. Nesta fase, ocorre a reorganização das membranas e digestão das reservas. Há um aumento na taxa respiratória das sementes, e no mecanismo de síntese. 
FASE III  é o início da absorção ativa de água. Somente ocorre nas sementes vivas. Para muitas espécies é o início visível da germinação. Nesta fase  a falta de água pode causar a morte das sementes; também, ocorre o transporte e assimilação dos compostos nas plantas de crescimento.
ETAPAS DA GERMINAÇÃO
TEOR DE ÁGUA
VELOCIDADE RESPIRATÓRIA
ml CO2/g peso seco/dia
12,8
0,0014
15,8
0,0144
17,9
0,0840
20,1
0,1680
22,1
0,2760
45,0
2,1600
TABELA: Velocidade respiratória da semente de milho em relação ao seu teor de água.
 EPÍGEA: os cotilédones leva a estrutura acima deles, acima da superfície do solo.
 HIPÓGEA: os cotilédones permanecem abaixo da superfície do solo e o epicótilo e a plúmula emergem, muitas vezes protegidos por uma estrutura tubular.
TIPOS DE GERMINAÇÃO
FIGURA: Germinação epigeal em dicotiledônea (feijão).
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
FIGURA: Germinação hipogeal em monocotiledônea (milho).
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
FIGURA: Germinação hipogeal em dicotiledônea (guandu).
Fonte: Carvalho & Nakagawa (2000).
EPÍGEA
HIPÓGEA
Ricinus communis
Triticumsp.
Fogopyron sculentum
Zea mays
Rumesspp.
Hordeum vulgare
Allium cepa
Heveaspp.
Phaseolus vulgaris
Pisum sativum
Cucumis sativus
Vicia faba
Curcubita pepu
Phaseolus multiflorus
Arachis hypugaea
Tropaeolumspp.
Lactuca sativa
TABELA: Diferentes espécies que apresentam germinação epígea e hipógea.
EXTERNOS
 água
 temperatura
 oxigênio
 luz
INTERNOS
 longevidade / aspecto bioquímico
 vigor
 danos mecânicos
 teor de água
maturidade
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
a água absorvida pela semente  amolece os tegumentos  provoca o aumento do volume do embrião
e dos tecidos de reserva  resulta na ruptura dos tegumentos,
 a água favorece a penetração do oxigênio na semente  as paredes das células são impermeáveis à gases mas se tiverem absorvido considerável quantidade de água os gases podem difundir por elas.
 a água dilui o protoplasma  tornando possível ou permitindo que suas funções sejam ativadas.
FUNÇÕES DA ÁGUA NO PROCESSO DE GERMINAÇÃO
as células vivas  não podem conduzir ativamente qualquer de suas funções normais sem uma quantidade mínima de água
a água torna possível  a transferência dos nutrientes solúveis dos tecidos de reserva para os pontos de crescimento do embrião. 
FUNÇÕES DA ÁGUA NO PROCESSO DE GERMINAÇÃO
 Aumento tanto no potencial osmótico como no mátrico  causa redução na velocidade de germinação.
 O potencial mátrico  reduz a velocidade germinativa muito mais acentuadamente que o potencial osmótico de igual valor numérico.
 Em condições de campo  a velocidade de emergência e a população inicial são controladas por pequenas alterações no teor de água no solo;
FORÇAS INTERMOLECULARES
Espécie
Ψm
Milho
- 12,0
Algodão
- 12,3
Soja
- 6,0
Feijão
- 6,5
Arroz
- 8,6
TABELA: Potenciais matriciais da água do solo em que ainda ocorre a germinação
temperatura mínima  abaixo da qual a semente não germina.
 temperatura máxima  acima dela não há germinação.
 temperatura letal  provoca a morte da semente, geralmente em virtude da coagulação de enzimas e de outras proteínas, pela ação do calor.
 temperatura ótima  onde a germinação se processa mais rapidamente.
TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO
Espécie
Temperatura mínima
Temperatura ótima
Temperatura máxima
Milho
8- 10
32- 35
40- 44
Arroz
10- 12
30- 37
40- 42
Trigo
3- 5
15- 31
40- 43
Aveia
3- 5
19- 27
30- 40
Soja
8
32
40
Feijão
10-12
20- 35
40
TABELA: Variação na temperatura para germinação de diferentes espécies
 A embebição à temperatura de 15ºC ou inferior  causa redução na sobrevivência das plântulas e no crescimento das sobreviventes.
 Para o eixo embrionário, os primeiros 30 minutos de embebição são críticos  temperaturas baixas neste período reduzem drasticamente a sobrevivência e o crescimento.
 Tegumentos intactos  atuam como agentes protetores contra injúrias no resfriamento, atrasando a embebição durante o período de resfriamento. A escarificação  favorece a injúria por resfriamento.
DANOS DE ESFRIAMENTO
 Germinação: requer consumo considerável de energia ( respiração e fermentação) – trocas gasoas ( O2 e CO2);
O2 alto favorece e CO2 alto desfavorece;
Campo: contato íntimo da semente com solo úmido para uma boa embebição ao invés de deixar “bolsões de ar”!!!
LUZ: Grande número de espécies apresentam comportamento FOTOBLÁSTICO;
FOTOBLÁSTICAS POSITIVAS: Necessitam de luz p/germinar: alface,embauba;
FOTOBLÁSTICAS NEGATIVAS: Necessitam de escuro p/ germinar; mamona por ex.
FOTOBLÁSTICAS NEUTRAS: Feijão por exemplo
OXIGÊNIO e LUZ
 EXTERNOS  água, temperatura , oxigênio e luz.
 INTERNOS  viabilidade, longevidade, presença de dormência, vigor.
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
Espécie
Longevidade
Mimosa glomerata
+ de 220 anos
Astragalus massilienses
100-150 anos
Cassia bicapasularis
100- 150 anos
Ulmus campestris
aproximadamente 6 meses
Acer sacharinum
1 semana
Hevea brasilienses
± 9meses
TABELA: Longevidade de sementes de algumas espécies
Repouso fisiológico
Ambiente desfavorável à germinação
(temperatura e água)
QUIESCÊNCIA
Mecanismo de bloqueio do metabolismo
DORMÊNCIA
“Sinal” do ambiente para a planta
 Condições específicas
 Ambiente não favorável
BLOQUEIO
Mecanismos bloqueadores se desenvolvem e passam a agir durante a maturação.
FONTE: Marcos Filho, 2007
Entrada e Saída da dormência
Dormência 
Atuação de mecanismos de bloqueio, programados geneticamente, como resultado de indução imposta por combinação de condições específicas do ambiente.
É mecanismo de defesa: Contra o quê?
Variações do ambiente que dificultam ou impedem as atividades metabólicas rumo à germinação.
Ambiente favorável
Retomada do crescimento embrionário
Metabolismo
Reativação
FONTE: Marcos Filho, 2007
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Por que sementes de algumas espécies não germinam, mesmo quando semeadas sob condições adequadas de temperatura?
Deterioração avançada  sementes absorvem água mas, não originam uma plântula completa com raiz e parte aérea.
ou
Dormência  definida como não ocorrência de germinação de uma semente viável quando colocadas em condições ótimas (para germinação) de água, temperatura e oxigênio.
VANTAGENS:
Planta / semente:
Germinação apenas em ambiente favorável;
Maior longevidade da semente;
Resistência a condições adversas do ambiente;
Distribuição da germinação no tempo;
FONTE: Marcos Filho, 2007
VANTAGENS:
Para o homem:
 Evita que os embriões continuem a crescer e germinem ainda na planta-mãe (viviparidade);
Conservação das sementes por longo período;
Resistência ao ambiente em campo e no armazém.
DESVANTAGENS
Redução da emergência de plântulas em campo;
Longos períodos são necessários para que um lote supere a dormência;
Germinação se distribui no tempo  desuniformidade;
Contribui para a longevidade de plantas silvestres;
Necessidade de tratamento;
Plantas voluntárias ou espontâneas;
Apresenta problemas de avaliação da qualidade de sementes.
Dormência Física  impermeabilidade do envoltório da semente à água;
Dormência Fisiológica  processos fisiológicos bloqueiam o crescimento do embrião, como: balanço hormonal inadequado, impermeabilidade a gases ou presença de compostos inibidores.
Dormência Morfológica  imaturidade do embrião.
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Mecanismo de controle de água na semente
Tegumentos impermeáveis à umidade;
Sementes duras  colocadas em substrato úmido não absorvem água;
Causas:
Porosidade do tegumento: ausência ou baixa densidade. 
Suberina e/ou lignina na superfície do tegumento;
Deposição de restos do endocarpo  material ceroso no hilo e na micrópila.
 Dormência Física
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Mecanismo de controle de água na semente
Ex: leguminosas.
Espécies de regiões tropicais-úmidas  evita a germinação logo após a dispersão da semente;
Superação da dormência  escarificações mecânicas, ácidas (H2SO4 e HCl) e água quente.
 Dormência Física
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Mecanismo de controle da entrada de gases
Tegumento impermeável a oxigênio.
Quantidade de O2 que entra na semente é insuficiente para as reações oxidativas que levam ao processo de gestão das macromoléculas (carboidratos, proteínas, lipídeos).
Bloqueio a entrada de O2:
Presença de substâncias na superfície da semente, que reagem com o O2  a quantidade que entra na semente é insuficiente;
 Dormência Fisiológica
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Mecanismo de controle da entrada de gases
Espessura da casca: + espessa, + difícil entrada de O2;
Tamanho da semente: > semente, + difícil O2 atingir embrião;
Posição do tecido meristemático: + exposto, + fácil O2 alcançará embrião;
Temperatura do meio onde a semente se encontra:  solubilidade de O2 com  temperatura;
Sementes apresentam mucilagem ou algum composto químico na casca que consomem oxigênio, impedindo que atinja o embrião. 
Ex: aveia, arroz, mamão, melão, café, etc.
 Dormência Fisiológica
Espécies que apresentam tegumento impermeável a oxigênio
Avena fatua
+++ lema e pálea
Beta vulgaris
+++ envoltório do ovário
Hordeumspp
+++ casca
Lactuca sativa
+++ endosperma
Oryza sativa
+++ casca
Triticumspp
+++ pericarpo e testa
Xanthium
+++ testa
+++ efeito pronunciado
Fatores: presença de muscilagem envolvendo o tegumento; consumo de oxigênio pelo tegumento, reduzindo a quantidade para o embrião.
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Presença de inibidores
Presença de substâncias que inibem reações essenciais ao processo de germinação.
Substâncias estariam presentes em níveis tais que a ação dos promotores
de germinação seria insuficiente para que o processo fosse iniciado.
Outra situação  haveria necessidade da ação de um componente externo para que determinadas reações ocorressem, assim, a ação da luz ou de hormônios exógenos promoveriam a germinação.
 Dormência Fisiológica
Figura – Dormência em sementes.
FONTE: Carvalho & Nakagawa, 2000.
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Presença de inibidores
Espécies de clima semi-árido  substâncias inibidoras são lixiviadas com chuva intensa, assim germinação só ocorre com disponibilidade de água suficiente para o estabelecimento da plântula.
Exemplos: beterraba, rosa, pequi, algumas espécies de pimenta, espécies da Caatinga.
Superação da dormência – lavagem das sementes em água corrente.
 Dormência Fisiológica
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Presença de inibidores
Inibidores internos  ácido abcísico, lactonas insaturadas, cumarina, vários compostos fenólicos.
Ácido abcísico  inibe síntese de RNA, de proteínas.
Compostos fenólicos  inibem a elongação celular, consomem O2.
Abaixamento de temperatura  diminui compostos fenólicos.
 Dormência Fisiológica
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Embriões dormente
Espécies apresentam o embrião desenvolvido porém, não absorve água durante o processo de germinação, permanecendo com suas atividades paralisadas.
Embrião se encontra dormente.
Endosperma fica entumecido e o embrião não.
 Dormência Fisiológica
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Embriões dormente
Algumas espécies cujas sementes apresentam embriões dormentes:
Hordeum spp.;
Malus sylvestris;
Prunus persica;
Pyrus communis;
Rosa spp.;
Triticum aestivum;
Avena fatua (Montana);
 Dormência Fisiológica
A – embrião pode atingir sua maturidade morfofisiológica; B – Germinar sob condições apropriadas; C – embrião imaturo; D – embrião dormente; E – período de pós-maturação para embrião atingir a maturidade; F – Dormente ou não, embrião pode adquirir dormência secundária; G – Sinais ambientais para superação de dormência secundária e promoção da germinação.
MECANISMOS DE DORMÊNCIA
Combinação de Causas
Ocorre mais de um mecanismo de dormência na semente.
Exemplos: 
Panicum spp. e Brachiaria spp.  embriões imaturos, impermeabilidade a gases e inibidores de germinação.
Trevo subterrâneo  impermeabilidade à água e inibidores de germinação.
Malus sylvestris  embrião dormente, tegumento impermeável à oxigênio.
Espécie
Período de armazenamento
Tratamento para superar a dormência
Ambrosia trifida
1-2 anos
Pré-resfriamento 3 meses
Cyperus rotundus(Tiririca)
7 anos
H2SO4, 15 minutos
Festuca rubraL. (Festuca vermelha)
1-2 meses
Pré-resfriamento 7 dias
Gossypium hirsutumL. (Algodoeiro)
1 mês
Secagem
Hordeumspp. (Cevada)
1 ½-9 meses
Remoção das glumas
Impatiens balsaminaL. (Beijo de frade)
4-6 meses
Pré-resfriamento
2 semanas
Lactuca sativavar. Grand Rapids (Alface)
3-9 meses
Exposição à luz
Lepidium virginicumL. (Mastruz ereto)
2 semanas
Luz ou KNO3
Oenothera odorata
7 meses
KNO3
Streptanthus arizonicus
1-2 anos
Temperaturas alternadas
Triticumspp. (Trigo)
1-2 meses
Perfuração da cariopse
Quadro – Exemplos de espécies que têm a dormência superada durante o armazenamento em ambiente seco, e tratamentos alternativos recomendados.
Métodos para superação dos principais tipos de dormência em sementes
Impermeabilidade e restrições mecânicas do tegumento
Imersão em solventes (água quente, álcool, acetona e outros)
Escarificação mecânica
Escarificação com ácido sulfúrico
Resfriamento rápido
Exposição à alta temperatura
Aumento da tensão de O2
Choques e impactos contra superfícies duras
Embrião dormente
Estratificação à baixa temperatura
Tratamento com hormônio  giberelinas, citocininas, etileno.
Algumas espécies cujas sementes apresentam embriões dormentes: Hordeum spp., Malus sylvestris, Prunus persica, Pyrus communis, Rosa spp., Triticum aestivum, Avena fatua (Montana).
Métodos para superação dos principais tipos de dormência em sementes
Dormência em gramíneas
Rompimento da cariopse
Tratamento com KNO3
Exposição à luz
Emprego de temperaturas alternadas
Aplicação de pré-resfriamento
Aumento da tensão de oxigênio
Tratamento com hormônios  giberelinas ou citocininas
Germinação à temperatura subótima.
Métodos para superação dos principais tipos de dormência em sementes