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Briófitas: Parte 2 • Importantes colonizadoras iniciais de superfícies de rochas e solos nus. • Bons bioindicadores para poluição. • Importantes pela grande quantidade de carbono que armazenam. Briófitas • Dependem de água para a reprodução, mas apresentam adaptações à vida em ambiente terrestre. • Formam, juntamente com as plantas vasculares, o clado Embriophyta, que agrupa todos os representantes do Reino Plantae. Briófitas Briófitas • A epiderme do esporófito de antóceros e musgos contém estômatos. • Esses estômatos se assemelham aos das plantas vasculares e possuem funções similares. • Uma das funções é a absorção do CO2 pelo esporófito para a fotossíntese. • Outra função é gerar fluxo de água pela perda de vapor d’água através dos estômatos. • Presença de cutícula. Briófitas Filo Hepatophyta • Cerca de 6.000 espécies. • Plantas geralmente pequenas e inconspícuas, embora possam formar agrupamentos relativamente grandes em habitats favoráveis. • Podem ter forma talosa ou, mais comumente, folhosa. • O nome do grupo vem da semelhança dos gametófitos com o aspecto de fígado. Filo Hepatophyta Riccia cavernosa Filo Hepatophyta Marcanthia polymorpha Filo Hepatophyta Ricciocarpus natans Filo Hepatophyta Marsupella emarginata Filo Hepatophyta Plagiochila porelloides Filo Hepatophyta Frullania pycnantha Filo Hepatophyta • A maioria dos gametófitos das hepática desenvolve-se diretamente dos esporos. • Podem ser diferenciadas com base na estrutura e agrupadas em dois clados: um clado composto pelas talosas complexas, com tecidos internos diferenciados; outro clado composto pelas folhosas e aa talosas simples, constituídas por lâminas de tecidos pouco diferenciados. Filo Hepatophyta • Diferentemente dos musgos e dos antóceros, as hepáticas não possuem estômatos, embora algumas espécies tenham poros na epiderme sem células-guarda verdadeiras. Filo Hepatophyta Poros na epiderme de Marchantia chenopoda Filo Hepatophyta • O principal meio de reprodução assexuada nas hepáticas é a fragmentação. • Outro mecanismo amplamente difundido é a produção de gemas. As gemas são produzidas em estruturas especiais em forma de taça, chamadas conceptáculos, localizadas na superfície dorsal do gametófito. As gemas são dispersas, principalmente, pelas gotas de chuva. Filo Hepatophyta Gametófito Conceptáculos Gemas Filo Hepatophyta • A reprodução sexuada das hepáticas envolve a formação de anterídios (masculinos) produtores de anterozóides e arquegônios (femininos) portando oosferas. • Os anterídios originam-se em gametóforos com a parte superior discóide: anteridióforos. • Os arquegônios originam-se em gametóforos semelhantes a um guarda-chuva: arquegonióforos. Filo Hepatophyta Anteridióforo Arquegonióforos Filo Hepatophyta Arquegonióforo com esporófitos. Filo Anthocerophyta • Os antóceros constituem umpequeno filo com cerca de 100 espécies. • O gênero Anthoceros é o mais comum dos 6 gêneros. No Brasil, o mais comum é Phaeoceros. Filo Anthocerophyta Filo Anthocerophyta Anthoceros punctatus Filo Anthocerophyta Phaeoceros laevis Filo Anthocerophyta • Os gametófitos dos antóceros assemelham-se superficialmente àqueles das hepáticas talosas. • Diferentemente das hepáticas talosas, as células da maioria das espécies geralmente possuem um único cloroplasto grande. • O gênero Anthoceros apresenta diversas cavidade internas que são geralmente habitadas por cianobactérias do gênero Nostoc que fixam nitrogênio. Filo Anthocerophyta Células de Anthoceros com apenas um grande cloroplasto. Filo Anthocerophyta • Os anterídios e os arquegônios estão inseridos na superfície dorsal do gametófito, com os anterídios agrupados em câmaras. • O esporófito de Anthoceros é uma estrutura ereta e alongada, consistindo em um pé e em uma esporângio. • Os esporófitos de antóceros, assim como os de musgos, apresentam estômatos. Filo Anthocerophyta Anthoceros punctatus Esporófito Filo Bryophyta • Os musgos são o grupo de briófitas mais conhecido e diversificado. • O gametófito é folhoso e ereto é a fase dominante do ciclo de vida. • O esporófito forma uma estrutura talosa simples e não ramificada com um esporângio (cápsula) terminal. • Os esporos haplóides são liberados pelo esporângio e liberados pela abertura do opérculo. Filídios Caulídio Rizóide Filo Bryophyta Filo Bryophyta • Os musgos são representados por três classes: • Sphagnidae (musgos-de-turfeira) • Andreaeidae (musgos-de-granito) • Bryidae (musgos-verdadeiros) Filo Bryophyta Sphagnidae: • As características que distinguem os gametófitos e os esporófitos, além das sequências comparadas de DNA, indicam que essa classe divergiu cedo na principal linha evolutiva de musgos. • O gênero Sphagnum está amplamente distribuído no mundo, ocorrendo em áreas úmidas, como as extensas regiões de turfeiras no Hemisfério Note, sendo valioso comercial e ecologicamente. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Esporófito Cápsula Opérculo Sphagnum sp. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Sphagnidae: • Os Sphagnidae apresentam um mecanismo de abertura explosivo do opérculo do esporófito. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta Andreaeidae: • A classe Andreaeidae compreende dois gêneros: Andreaea e Andreaeobryum. • O gênero Andreaea ocorre em regiões árticas ou montanhosas, frequentemente sobre rochas graníticas. • A coloração desses musgos varia de verde-enegrecido, castanho- avermelhado ou castanho-enegrecidos. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Andreaea sp. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Andreaeidae: • A liberação de esporos está relacionada à variação de umidade. • As cápsulas são marcadas por linhas verticais. • Quando a umidade diminui, a cápsula se contrai e abrem-se fendas nas linhas verticais desta, liberando os esporos. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Andreaea sp., esporângio em condições de umidade (esq.) e de seca (dir.). Filo Bryophyta Filo Bryophyta Bryidae: • Essa classe contém a maioria das espécies de musgos. • Os gametófitos exibem um variável grau de complexidade. • Todos têm rizóides multicelulares. • Em muitos musgos, os caulídios dos gametófitos e os esporófitos têm um cordão central de tecido condutor de água chamado hadroma. As células condutoras de água são chamadas hidróides. Feixes condutores no esporófito do musgo Dawsonia superba. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta Bryidae: • Os hidróides são células alongadas, com paredes transversais inclinadas, que são delgadas e muito permeáveis à água, tornando-as o caminho preferido para a condução de água e solutos. • O hidróides lembram os elementos traqueais condutores de água das plantas vasculares, mas sem o espessamento de parede contendo lignina. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Bryidae: • O tecido condutor de substâncias orgânicas é chamado de leptoma, composto por células alongadas chamadas leptóides, que apresentam algumas semelhanças estruturais e de desenvolvimento com os elementos crivados condutores de substâncias orgânicas nas plantas vasculares sem sementes. Feixes condutores no esporófito do musgo Dawsonia superba. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta • A reprodução sexuada dos musgos é semelhante àquela das hepáticas e antóceros, no que se refere à formação de gametângios masculinos e femininos, ao esporófito matotrófico (nutrido maternalmente) não ramificado e aos processos especializados de dispersão de esporos. • Os gametângios podem ser produzidos por gametófitos folhosos maduros, tanto no ápice do eixo principal quanto num ramo lateral. Filo Bryophyta Filo Bryophyta • Os gametófitos são unissexuados em alguns gêneros, enquanto em outros, tanto os arquegônios como os anterídios são formados na mesma planta. • Os anterídios estão frequentemente agrupados dentro de estruturas foliares chamadas taças-de-respingo. Os anterozóides de vários anterídeos são liberados numa gota de água dentro de cada taça e dispersos como o resultado da ação das gotas de chuva caindo nas taças. Taças-de-respingo, Polytrichum piliferum. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta Filo Bryophyta • Os esporófitos dos musgos, como os de antóceros e hepáticas, nascem nos gametófitos, que fornecem os nutrientes para eles. • Os estômatos em geral estão presentes na epiderme dos esporófitos. • Em geral, as células dos esporófitos contém cloroplatos e realizam fotossíntese. Entretanto, quando o esporófito de um musgo está maduro, ele gradualmente perde sua capacidade de fotossíntese e torna-se amarelado, depois alaranjado e finalmente castanho. Filo Bryophyta Filo Bryophyta • A caliptra, derivada do arquegônio, é comumente elevada para o alto com a cápsula, à medida que a seta se alonga. • Antes da dispersão dos esporos, a caliptra protetora cai e o opérculo da cápsula se rompe, revelando um anel de dentes (peristômio), que circunda a abertura. O peristômio é exclusivo da classe Bryidae. • Os dentes do peristômio são formados por ruptura, ao longo de uma zona de fragilidade. Filo Bryophyta Filo Bryophyta • Na maioria dos musgos, os dentes desenrolam-se vagarosamente quando o ar está relativamente seco e enrolam-se novamente na presença de umidade. Esses movimentos expõem os esporos, que são gradualmente liberados. Dentes do peristômio. Filo Bryophyta Filo Bryophyta • Cada cápsula libera até 50 milhões de esporos haplóides, cada um capaz de originar um novo gametófito. • Quando um esporo germina, ele adquire uma forma chamada protonema, que se assemelha a um filamento de alga verde. • O protonema produz um ou mais gametófitos folhosos e verticais, que por fim produzem os anterozóides e oosferas. • A fusão dos gametas gera um zigoto que se desenvolve em um embrião a partir de divisões mitóticas sucessivas e, posteriormente, em um esporófito maduro. Filo Bryophyta Filo Bryophyta Protonema jovem.