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Licófitas Traqueófitas • Traqueófitas: plantas vasculares. • As primeiras plantas vasculares surgiram no Período Siluriano (~428 milhões de anos). • Eram plantas pequenas e estruturalmente simples. • O esporófito consistia basicamente em um caule dicotomicamente ramificado e com esporângios formados no ápice dos ramos. Traqueófitas Fóssil de Cooksonia sp. Uma das mais antigas traqueófitas . Esporófito Esporângio Traqueófitas • Essas primeiras traqueófitas não possuíam folhas ou raízes. • O sistema condutor de fluidos eficiente, consistindo em xilema e floema, surgiu relativamente cedo na história das plantas. • Essa foi uma importante adaptação para a vida em ambiente terrestre. • A capacidade de sintetizar lignina, que é incorporada às paredes das células de sustentação, e das células condutoras também foi fundamental para a evolução das plantas. Traqueófitas • A lignina é responsável pela rigidez das paredes, tornando possível ao esporófitos vascularizados alcançarem maior altura. • As plantas vasculares também são caracterizadas pela capacidade de ramificar-se intensamente por meio da atividade de meristemas apicais localizados no ápice dos caules e ramos. Esporófito de musgo (esq.), pteridófita (centro) e gimnosperma (dir.) Traqueófitas Traqueófitas • Os esporófitos das primeiras plantas vasculares eram eixos dicotomicamente ramificados que não apresentavam raízes e folhas. • Com a evolução do grupo, surgiram as várias partes do corpo da planta: raízes, caules e folhas. • O conjunto de raízes forma o sistema radicular. • Caule e folhas formam o sistema caulinar. • O sistema vascular conduz água e minerais para as folhas e os produtos da fotossíntese das folhas para o restante da planta. Traqueófitas • Todas as plantas vasculares são oogâmicas, ou seja, possuem grandes oosferas imóveis e pequenos anterozóides móveis que nadam ou são conduzidos até a oosfera. • Todas as plantas vasculares possuem alternância de gerações heteromórficas, onde o esporófito é maior e estruturalmente muito mais complexo que o gametófito. • A oogamia é favorecida nas plantas pois apenas um dos gametas deve se locomover em ambiente hostil, externamente à planta. Traqueófitas Ciclo de vida generalizado de uma planta vascular. “Pteridófitas” • As “pteridófitas” são as plantas vasculares sem sementes. • Formam um grupo parafilético pois abrange táxons que compartilham um ancestral, mas não todos os seus descendentes. • Podem ser divididas em dois grupos: Licófitas e Monilófitas. Embrião multicelular Esporos com esporopolenina Cutícula Tecido vascular Traqueídes muito lignificadas Licófitas • Surgiram há pelo menos 400 milhões de anos. • Durante o Período Carbonífero (345-290 milhões de anos atrás), algumas espécies arborescentes atingiam até 40 m de altura e 2 m de diâmetro basal, e eram elementos florestais dominantes. • Os restos dessas antigas árvores são os componentes principais dos depósitos de carvão mais importantes da Europa e América do Norte. Licófitas Fóssil de Lepidodendron. Licófitas Reconstrução de uma floresta do Carbonífero, com predomínio de licófitas. Licófitas Homosporia X Heterosporia • Atualmente são representadas por cerca de 1280 espécies, em 3 famílias e 5 gêneros. • As licófitas modernas consistem nas famílias: • Lycopodiaceae é homosporada • Selaginellaceae e Isoeaceae são heterospodas Homosporia • As primeiras plantas vasculares produziam apenas um tipo de esporo como resultado da meiose; eram denominadas homosporadas. • Entre as plantas vasculares atuais, a homosporia é encontrada em quase todas as samambaias, cavalinhas (equisetófitas) e em algumas licófitas. • Na germinação, os esporos têm potencial para produzir gametófitos bissexuados (produzem tanto anterídios quanto arquegônios). Heterosporia • Ocorre em algumas licófitas, poucas samambaias e em todas as plantas com sementes. • A heterosporia originou-se várias vezes em grupos não relacionados durante a evolução das plantas vasculares. Portanto, é um caráter homoplásico. • A heterosporia é a produção de dois tipos de esporos em dois tipos diferentes de esporângios. Os esporos são chamados de micrósporos (masculinos) e megásporos (femininos) e, são produzidos em microsporângios e megasporângios respectivamente. Homosporia X Heterosporia • Os gametófitos unissexuados (heterosporia) são muito reduzidos em tamanho quando comparados com os gametófitos das plantas vasculares homosporadas. • Outra diferença é que, em plantas heterosporadas o gametófito se desenvolve no interior do envoltório formado pela parede do esporo (desenvolvimento endospórico), enquanto em plantas homosporadas os gametófitos se desenvolvem fora do envoltório da parede do esporo (desenvolvimento exospórico). Homosporia X Heterosporia Lycopodium (homosporada) e Selaginella (heterosporada). Homosporia X Heterosporia • Os gametófitos das plantas vasculares tornaram-se menores e mais simples durante a evolução. • Os gametófitos relativamente grandes das plantas homosporadas são independentes do esporófito com relação à nutrição. • Alguns gêneros de Lycopodiaceae, assim como a maioria das samambaias possuem gametófitos fotossintetizantes e de vida livre. • Diferentemente, os gametófitos de muitas plantas vasculares heterosporadas são dependentes nutricionalmente do esporófito. Licófitas Elementos Traqueais • Traqueídes e Elementos de Vasos são as células condutoras do xilema. • Os elementos traqueais possuem nas paredes espessamentos lignificados característicos. • Os elementos traqueais proporcionam indícios valiosos da inter-relação dos diferentes grupos de plantas vasculares, devido a seus vários padrões de paredes. Licófitas Elementos Traqueais • Os tecidos vasculares primários (xilema primário e floema primário), constituem o cilindro central ou estelo, da raiz ou do caule. • O protostelo é o mais simples e primitivo tipo de estelo. Consiste em um cilindro sólido de tecidos vasculares no qual o floema ou circunda o xilema ou está disperso dentro dele. Licófitas Seção transversal do caule de Diphasiastrum complanatum. Lycopodiaceae • Plantas terrestres ou epífitas em geral de 5 a 20 cm de altura. • Caules com ramificação dicotômica. • Raízes com ramificação dicotômica. Lycopodium sp. • Folhas simples (micrófilos), de 0,2 a 2 cm de comprimento, com 1 nervura não ramificada, frequentemente congestas e cobrindo o caule; lineares e mais ou menos expostas, ou em formato de escamas aderidas ao caule; expostas ou espiraladas. Lycopodiaceae Huperzia lucidula Lycopodiaceae Huperzia lucidula • Em algumas licopodiaceas os esporângios ocorrem individualmente sobre a superfície superior dos micrófilos férteis denominados esporófilos, que são folhas modificadas ou órgãos semelhantes a folha que contém esporângios. Lycopodiaceae Lycopodium sp. • Em outras licopodiaceas os esporófilos não-fotossintetizantes estão agrupados em estróbilos. Lycopodiaceae • Morfologia de um esporófito de Lycopodium. Lycopodiaceae Selaginellaceae • Plantas geralmente terrestres, herbáceas e perenes com menos de 2 cm de altura. • A Família Selaginellaceae é composta por um único gênero e 750 espécies, representando a maioria das espécies atuais de licófitas. • São conhecidas com “planta-da-ressurreição”, tornando-se dormentes durante as épocas mais secas do ano. Selaginellaceae • Raízes com ramificação dicotômica; rizóforos geralmente produzidos a partir do caule e apresentando ramificações dicotômicas. Selaginellaceae Rizóforos Selaginellaceae • Caules eretos ou rasteiros. • Folhas com cerca de 0,5 a 1 cm de comprimento; linguladas; com uma única nervura não-ramificada. • Possuem um pequeno apêndice em forma de escama, denominado lígula, próximo da base da face superior de cada micrófilo e esporófilo. • Folhas muitas vezes dimórficas onde as da face superior do caule são menores do que as da face inferior. • Esporângios dispostos nas axilas ou próximos das axilas de esporófilos bem diferenciados, em geral dispostos em estróbilos. Selaginellaceae Dimorfismo das folhas de Selaginella novae. Selaginellaceae Esporângios masculinos Esporângios femininos Detalhe de um estróbilo de Selaginella sp. Selaginellaceae Estróbilos Estróbilos de Selaginella moellendorffi. Selaginellaceae Isoetaceae • Família representada por apenas um gênero, Isoetes, que é o parente atual mais próximo das antigas licófitas do Período Carbonífero. • Podem ser aquáticas ou podem crescer em lagos que secam em determinadas estações. Isoetaceae Isoetes melanospora Isoetaceae • O esporófito é formado de um caule subterrâneo curto e carnoso (cormo). • Em Isoetes, cada folha é um esporófilo em potencial. • Possuem lígula. • Assim como Selaginellaceae, são heterosporados. • Os megasporângios são formados na base de megasporófilos, e os microsporângios na base dos microsporófilos. Isoetaceae Micrófilos Raízes Caule Subterrâneo Suculento (Cormo) Isoetaceae • Uma das características que distingue Isoetes é a presença de um câmbio especializado que adiciona tecidos secundários ao cormo. • O câmbio produz para fora somente tecido parenquimático, enquanto para dentro forma um tecido vascular peculiar, consistindo em elementos crivados, células de parênquima e traqueídes. Micrófilos Heterosporia, Lígula Xilema Secundário Principais sinapomorfias das licófitas