Unidade VII (translocação no floema)

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Unidade VII
Translocação no floema
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Translocação no floema
 Tipos celulares e composição química do floema
 Elementos do tubo crivado e células companheiras
 Transporte de solutos pelo floema
Carregamento: simplástico e apoplástico 
Modelo de fluxo de pressão
Descarregamento do floema
Folhas: transição de tecido-dreno para tecido fonte
Distribuição dos fotoassimilados: alocação e partição 
 
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Translocação no floema
O transporte de longa distância dos produtos da fotossíntese (fotoassimilados) se dá através do floema.
Localizado no lado externo de tecidos vasculares primários e secundários.
Experimentos clássicos (anelamento) demonstraram o papel do floema na translocação de açucares das folhas para as raízes.
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Solutos orgânicos e inorgânicos translocados no floema
Os carboidratos são os solutos mais concentrados na seiva do floema, sendo a sacarose, o açúcar mais comumente transportado nos elementos crivados. Sua concentração pode atingir valores de 0,3 – 0,9 M.
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Carboidratos que normalmente não são transportados
 pelo floema
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Carboidratos que normalmente são transportados
 pelo floema
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Síntese e mobilização do carbono fotoassimilado 
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Células companheiras
São células, que estão associadas aos elementos do tubo crivado, com os quais estabelecem uma rápida troca de solutos através de plasmodesmas.
Função: 
Transporte dos produtos fotossintéticos das células produtoras para os elementos crivados nas nervuras menores da folha,
Assumem a síntese proteica,
Fornecem energia na forma de ATP. 
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Tipos de células companheiras
Células companheiras – a superfície interna da sua membrana plasmática é lisa e possui poucos plasmodesmos.
Celulas de transferência – desenvolve invaginações a nível das membranas plasmáticas.
	Ambos os tipos atuam no transporte apoplástico dos açucares produzidos na região fonte. 
Células intermediárias – estabelecem muitas conexões intercitoplasmáticas com os elementos do tubo crivado.
	Atuam no transporte simplástico de açucares.
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Transporte de solutos pelo floema 
O transporte de solutos pelo floema envolve várias etapas:
Carregamento do floema – é o movimento em curta distância dos fotoaasimilados produzidos nos cloroplastos das células do mesofilo até os elementos crivados das folhas maduras.
Translocação – é o movimento a longa distância que envolve o transporte de solutos atraves dos vasos do floema.
Descarregamento do floema – é o movimento em curta distância, onde os solutos saem do floema e são, ou armazenados ou metabolizados nos tecidos-dreno. 
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O carregamento do floema pode ocorrer através do apoplasto ou do simplasto.
Carregamento apoplástico – 
Os açucares produzidos passam para o apóplasto antes do 	seu carregamento no floema.
O transporte para o complexo CC é um processo que requer energia metabólica.
Envolve um transportador de tipo simporte Sacarose/H+.
Carregamento simplástico -
Células intermediárias compõem a rota.
A través desta rota é transportada a sacarose, a rafinose e a estaquiose.
 Depende da difusão de açucares 
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Esquema das rotas de carregamento nas folhas-fonte 
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Modelo de aprisionamento de polímeros 
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Modelo de fluxo de pressão
O modelo explica a translocação de solutos pelo floema como um fluxo de solução governado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno.
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Características do modelo de fluxo de pressão 
Os poros da placa crivada devem estar desobstruídos,
O transporte bidirecional em um elemento crivado não pode ocorrer.
Gastos de energia metabólica não são necessários para impulsionar a translocação nos tecidos ao longo da rota.
A hipótese do fluxo demanda a presença de um gradiente de pressão positivo. A pressão de turgidez deve ser mais alta nos elementos crivados das fontes que nos elementos do dreno e alta o suficiente para sobrepor a resistência ao longo da rota. 
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Descarregamento do floema 
Três etapas estão envolvidas na importação dos açucares pelas células-dreno: 
Descarregamento do floema – os açucares importados deixam os elementos crivados dos tecidos-dreno.
Transporte em curta distância – após o descarregamento, os açucares são transportados para as células no dreno.
Armazenamento e metabolismo 
Da mesma forma como descrito para o carregamento nos tecidos-fonte, os açucares nos drenos podem se movimentar por rotas apoplásticas e simplásticas.
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Rotas de descarregamento do floema e transporte em curta distância 
Rota simplástica – em folhas jovens de dicotiledôneas (beterraba e tabaco) e em regiões meristemáticas e de alongamento. 
Rota apoplástica – típica de sementes em desenvolvimento.
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Folhas: Transição de tecido-fonte para tecido-dreno 
A folha jovem inicia seu desenvolvimento como órgão-dreno.
À medida que a folha amadurece, ela experimenta uma série de mudanças anatômicas e funcionais que a tornam um órgão exportador.
A rota de descarregamento simplástico é interrompida,
As nervuras menores, responsáveis pelo carregamento, atingem a maturação,
Os fotossintatos estão sendo sintetizados em quantidade suficiente para uma parte ser exportada,
Os genes do simporte Sacarose/H+ são expressos e seus produtos localizados na membrana plasmática. 
A exportação a partir da folha inicia na extremidade e no ápice da lâmina foliar e progride em direção à base.
O início da função exportadora da folha é o fim da folha como órgão importador (ambos os eventos são independentes). 
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Distribuição dos fotossintatos
A taxa fotossintética determina o montante total do carbono fixado disponível para a folha. 
Alocação – é a regulação da distribuição do carbono fixado em várias rotas metabólicas.
O carbono fixado pode ser usado nos seguintes processos: 						armazenamento (síntese de amido), 
		metabolismo (regeneração dos intermediários do ciclo de Calvin),
		transporte (síntese de sacarose). 
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Distribuição dos fotossintatos
Partição – é a distribuição diferencial dos fotossintatos na planta (nos diferentes tecidos dreno) como resultado das interconexões vasculares existentes.
O processo de partição determina os padrões de crescimento, o qual deve ser equilibrado entre o da a parte aérea e o das raízes. 
A distribuição dos carboidratos entre os diferentes tecidos-dreno seguem padrões anatômicos e desenvolvimento: proximidade, desenvolvimento e conexões vasculares.
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Proximidade.
Folhas maduras superiores fornecem produtos fotossintéticos para ápices da parte aérea em crescimento e para folhas jovens imaturas 
Desenvolvimento
Durante o crescimento vegetativo os ápices de caules e raízes são os drenos principais. Sementes e frutos tornam-se drenos fortes durante o crescimento reprodutivo.
Conexões vasculares
As folhas-fonte preferencialmente suprem os drenos com os quais elas possuem conexões vasculares diretas (ortóstico). 
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A obtenção de produtividades mais altas de plantas cultivadas é 
uma meta da pesquisa de alocação e partição dos fotoassimilados
Tais pesquisas visam a seleção de cultivares que exibam um transporte melhorado dos fotoassimilados para os porções comestíveis da planta.
Intensidade do dreno – parâmetro fisiológico que mede a capacidade do dreno em mobilizar fotossintatos em sua direção.
Intensidade do dreno = tamanho do dreno (biomassa) x 
						atividade do dreno (taxa de absorção por unidade de massa)
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