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CerebeloCerebeloCerebeloCerebelo Dra Carmem Adilia Simões da Fonseca Junho de 2008 TE Vista sagital do tronco encefálico, com ênfase no cerebelo Foto cerebelo e medula espinhal – Neuroanatomia / UFBA Funções Motoras • Auxiliar na seqüência das atividades motoras Especialmente vital nas atividades musculares rápidas • Monitorar e fazer ajustes corretivos • Auxilia na progressão homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte SINERGIA: conjunto harmônico da freqüência, amplitude, força e direção dos movimentos. �A excitação elétrica não causa qualquer sensação consciente e nem movimento motor – “área silenciosa”. � É vital em atividades musculares rápidas. � A perda acarreta incoordenação motora, sem a paralisia de nenhum músculo e sem déficts sensoriais. O cerebelo recebe informações: -Informações do córtex motor cerebral sobre a seqüência das contrações musculares desejadas -Informações sensoriais das partes periféricas do corpo � Compara os movimentos reais com os movimentos originalmente programados pelo sistema motor. � Envia sinais corretivos subconscientes instantâneos para correção. O cerebelo se desenvolve dos lábios rômbicos das placas alares da ponte, que se estendem e se fundem formando a placa cerebelar. A e B – visões sagitais do cerebelo C e D – plano de corte de B, mostrando as relações entre as fissuras póstero- lateral e primária. O cerebelo se conecta ao troco encefálico através de 3 pares de pedúnculos cerebelares: inferior, médio e superior. Vista lateral (A) e posterior (B) do TE demonstrando os pedúnculos inferior (corpos justa-restiforme = verde escuro + corpos restiforme = vermelho), médio (verde claro) e superior (azul). Trigêmio Facial Hipoglosso Vestíbulococlear Troclear Lobos anatômicos do cerebelo, vistos da parte lateral. O lobo floconodular funciona juntamente com o sistema vestibular no controle do equilíbrio do corpo. Partes funcionais do cerebelo, vistas da projeção póstero-inferior, com a parte mais inferior do cerebelo rebatida para fora. Controle dos mov. musc. do corpo axial, pescoço, ombro e quadris Mãos e dedos Pés e artelhos Planejamento global de mov. motores seqüenciais Os lóbulos cerebelares são constituídos por pequenas dobras, as folhas (folia, no singular: folium) Visão mediano-sagital do cerebelo (D) em comparação com as vistas correspondentes do cerebelo em imagens por RMN (T2) Mesencéfalo Medula Oblonga Visão desdobrada da superfície cerebelar. À D, os lobos e fissuras. À E, suprimento sangüíneo e os núcleos profundos. Vermis (cinza), Zona intermediária (verde) e Zona lateral do hemisfério (azul). Origem e curso das artérias que servem o cerebelo vistos pela face lateral Vista aberta (vide canto sup. E) do córtex cerebelar demonstrando os lobos, lóbulos e as principais fissuras. Os lóbulos do hemisfério são designados pelo prefixo “H”. Núcleos Cerebelares • Núcleo fastigial (cerebelar medial) • Núcleo globoso (interposto ou interpósito posterior) • Núcleo emboliforme (interposto ou interpósito anterior) • Núcleo dentado ou denteado (cerebelar lateral) Os núcleos cerebelares em corte transversal Lent, R.: Cem Bilhões de Neurônios Córtex Cerebelar • Camada Granular - Constituída pelas céls. granulares, céls. de Golgi e as células unipolares em formato de escova (CUE). - As céls. granulares liberam glutamato ou aspartato (excitatórias). - As CUE possuem uma restrita distribuição no córtex (excitatórias). - As céls. de Golgi são as maiores e liberam GABA (inibitórias). • Camada de células de Purkinje - Únicos neurônios eferentes do cortex cerebelar. - Liberam GABA e inibem os neurônios-alvo nos núcleos cerebelares e vestibulares. • Camada Molecular - Processos das fibras paralelas, das céls. estreladas e das céls. em cesto, dendritos das céls. Purkinje e das céls. Golgi, e as fibras trepadeiras. A. Corte sagital médio do cerebelo B. Detalhe histológico do córtex cerebelar Camada molecular: céls. estreladas, céls. em cesto e os dendritos das céls. Purkinje. Células de Purkinje (corpos celulares). Camada granular: células granulares, céls. Golgi e fibras musgosas. Atravessada pelas fibras trepadeiras e pelos axônios das céls. Purkinje. Climbing fiber: fibra trepadeira Mossy fiber: fibra musgosa Céls. Purkinje no plano sagital (A) e no transversal (B). Céls. Granulares (C e D). Cél. Golgi (D). Fibras Musgosas (F) e suas rosetas. Em F, nível ultra-estrutural dos dendritos das céls. Purkinje circundados pelas fibras paralelas. Célula Unipolar em Formato de Escova (CUE ou UBC) Restrita às estruturas vestibulo- cerebelares. Excitatórias: glutamato Funções: controle dos movimentos do olho, reflexo ves- tibuloocular e diversos mecanismos posturais. Circuitos Neuronais • Vias aferentes cerebelares - Córtex cerebral -Tronco encefálico • Vias aferentes da periferia Tratos espinocerebelares (condução 120 m/s) A.Somatotopia do córtex cerebelar B.Somatotopia fraturada no lobo perimediano de um primata • Vias eferentes cerebelares -Vermis→ núcleo fastigial→ Tronco Encefálico (bulbo e ponte) -Zona intermediária → núcleo interpósito→ Tálamo e Córtex Cerebral -Zona lateral → núcleo denteado→ Tálamo e Córtex Cerebral Unidade Funcional do Córtex Cerebelar Células de Purkinje & Células Nucleares Profundas • Entrada: -Fibra aferente em trepadeira (aspartato) Origem: olivas inf. bulbo; Disparo complexo (PA – cél. Purkinje) -Fibra aferente musgosa (glutamato); Disparo Simples Origem: TE e ME; sinapses c/ cels. granulares -Fibras em multicamadas (monoaminérgicas ou peptidérgicas) • Saída: -Célula nuclear profunda Disparo ou Espícula Complexa Disparo ou Espícula Simples À esquerda: circuito neuronal básico do cerebelo, com neurônios excitatórios (em vermelho) e a célula de Purkinje que é inibitória (em preto). À direita: relação física dos núcleos cerebelares profundos com o córtex cerebelar e suas três camadas. 2006 Tipos celulares e relações sinápticas no córtex cerebelar nos planos transverso e sagital A. Conexões entre as fibras musgosas (MF), através das céls. granulares (GrC), para as céls. Purkinje (PC), céls. estreladas (SC) células em cesto (BC). As céls de Purkinje inibem os neurônios dos núcleos cerebelares profundos (ICNC). B. Ingresso de uma fibra trepadeira (PC) em uma PC. C. Excitação de uma cél. Golgi (GoC) por uma fibra MF através da via das céls. GrC, com inibição destas últimas céls. pelas primeiras. D. Combinação desses circuitos. PF: Fibra paralela Equilíbrio entre excitação e inibição nos núcleos cerebelares profundos Fibras aferentes trepadeiras e musgosas ⇒⇒⇒⇒ EXCITAÇÃO Células de Purkinje⇒⇒⇒⇒ INIBIÇÃO �Em repouso: > excitação �Mov. motor rápido: ↑↑↑↑ excitação (sinais oriundos do córtex motor e TE). Alguns segundos depois chegam os sinais inibitórios (das céls. Pukinje) – feedback negativo Isto impede que o movimento ultrapasse a dimensão programada Outras céls. inibitórias cerebelares: céls. em cesto e céls. estreladas; camada molecular do córtex cerebelar; inibição lateral das céls. Punkinje adjacentes. Representação diagramática das interações sinápticas no córtex cerebelar. +, sinápses excitatórias e -, sinapses inibitórias ⇐⇐⇐⇐ Ativação Sinais eferentes “Liga-Desliga” do cerebelo Córtex cerebral → Vias não cerebelares TE e ME → músc. agonista ⇒⇒⇒⇒ contração Ao mesmo tempo: Fibras musgosas → sinais paralelos da ponte para o cerebelo: -Ramo para as células nucleares profundas= + sinais excitatórios → sist. motor corticoespinhal cerebral ⇒⇒⇒⇒ Forte sinal de Ligar (sinais corticais + sinais cerebelares) = início da contração musc. é + forte -Ramo para as cél. granulares → fibras paralelas (condução lenta) → céls. Purkinje→ inibição das céls. nucleares profundas ⇒⇒⇒⇒ Desligar Simultaneamente: Desligamento dos músc. antagonistas no início do movimento e depois o seu ligamento no término do movimento Correção dos erros motores • Alteração da sensibilidade das céls. Purkinje • Importante papel das fibras trepadeiras O Cerebelo e Aprendizado Motor • Envolvido no processo de aquisição de comportamento motores, incluindo movimentos voluntários que necessitam de habilidade. • Pode ser um local de armazenamento para o aprendizado de certos comportamentos reflexos, mas não é essencial nos casos de mov. vol. complexos. Função do Cerebelo no Controle Motor Global 1. Módulo Vestibulocerebelar (Arquicerebelo) • Pequenos lobos floculonodulares + porções adjacentes do vermis (lóbulo IX ou paraflóculo). • Controla o equilíbrio entre contrações musculares de agonistas e antagonistas da coluna, quadris e ombros durante alterações rápidas das posições corporais. • Controla os músculos axiais (importante para o equilíbrio) e coordena movimento de cabeça e pescoço. • Calcula antecipadamente, a partir das velocidades e direções, onde as diferentes partes estarão durante os próximos milissegundos – correção antecipatória. Nos casos de lesões no módulo vestibulocerebelar observa-se: - nistagmo cerebelar - titubeação (tremores da cabeça) - marcha atáxica ou ataxia truncal (andar cambaleante / alcoolizado). O paciente não consegue andar em fila e nem sobre os calcanhares ou sobre os dedos dos pés) - desequilíbrio e facilidade para quedas - postura de base ampla (pés + afastados) 2. Módulo Espinocerebelar (Paleocerebelo) • Vermis do cerebelo posterior e anterior + as zonas intermediárias adjacentes. • Regula movimento e tônus muscular. • Fornece os circuitos responsáveis pela coordenação dos movimentos das partes distais das extremidades, especialmente as mãos e os dedos. No caso de lesões observa-se déficts de coordenação. Geralmente, ocorrer dismetria (ultrapassagem dos movimentos da marca pretendida – “passar do ponto”) que resulta em ataxia (movimentos sem coordenação). 3. Módulo Cerebrocerebelar (Neocerebelo) Pontinocerebelar ou Pontocerebelar • Zonas laterais dos hemisférios cerebelares. • Comunicação com a área pré-motora e áreas samatossensorial primária e de associação. • Modula a saída de impulsos do córtex motor. • Planeja movimentos voluntários seqüenciais do corpo e das extremidades. • Controla o planejamento e a iniciação dos movimentos. • Promove a temporização dos movimentos seqüenciais. Nos casos de graves lesões no módulo cerebrocebelar observa-se: - falta de coordenação dos movimentos complexos intencionais das mãos, dedos, pés e do aparelho fonador - início tardio dos movimentos e movimentos imprecisos - ataxia dos membros com hipotonia levando a assinergia - perda da capacidade subconsciente de predizer, antecipadamente, que distâncias as diferentes partes do corpo se movimentarão num dado intervalo de tempo - pode ocorrer disartria (fala lenta e “arrastada”) �Dissinergia: deterioração dos movimentos coordenados. �Disdiadococinesia: perda dos movimentos coordenados de pronação (A) e supinação (B); perda da progressão do movimento C e D). Pc com lesão do lado D do cerebelo, afetando a mão direita �Tremor cinético ou de intenção Conforme o paciente move seu dedo para uma região próxima ao alvo (seu nariz), o tremor se acentua. Exame Neurológico: Testes Cerebelares Mistura de testes motores e de sensibilidade que avaliam a precisão do movimento. • Manobra index-nariz O paciente toca alternadamente o dedo do examinador e depois seu próprio nariz rapidamente. • Manobra calcanhar-joelho O paciente coloca o calcanhar no joelho oposto e o faz descer pela perna. Avalia a precisão do movimento apendicular. A incapacidade de realizar esta manobra é chamada de ataxia de extremidades e é sugestiva de danos nas partes mais laterais do cerebelo. • Fenômeno de rebote Incapacidade de interromper um movimento Exemplo: Se um paciente flexiona o seu antebraço contra uma resistência, ela é incapaz de interromper a flexão quando a resistência é subidamente removida. Estudo genético-clínico de 24 pacientes com trissomia 18 (síndrome de Edwards) Sugayama, SMM e cols.; 1998. HC - FMUSP A trissomia 18 é a segunda trissomia autossômica mais freqüente entre os nativivos. E a hipoplasia do cerebelo é uma das anomalias mais freqüentes.