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Figura 7.1. Os neurônios primár ios do s istema somestésico localizam-se na pele e nos órgãos internos. Seus corpos c e l u l a r e s f i c a m n o s gânglios sensitivos (como os gânglios espinhais), e seus p rolongamentos distais podem ser livres ou associados a estruturas conjun t ivas formando miniórgãos receptores. SOMESTESIA Figura 7.3. A B C Os nervos espinhais e o trigêmeo respondem pela quase totalidade da inervação somestésica do corpo. mostra uma representação lateral dos segmentos medulares. apresenta uma vista ventral do encéfalo, com os nervos cranianos em azul e o nervo trigêmeo assinalado. m o s t r a u m c o r t e transversal da medula espinhal em relação com as meninges e a coluna vertebral. F i g u r a 7 . 4 . O s de rmáto m os s ão as regiões da superfície cutânea inervadas pelos segmentos espinhais e pelas três divisões do nervo trigêmeo. mostra os dermátomos da cabeça e representa os do corpo. Neste último caso, as cores são equivalentes a o s s e g m e n t o s representados na Figura 7.3. A B Figura 7.2. O plano geral do sistema somestésico é muito semelhante para as suas duas subdivisões, m u d a n d o a p e n a s a posição do neurônio de segunda o rdem (em vermelho) e portanto o níve l do cruzamento através da linha média. Figura 7.15. Organização das vias ascendentes da dor, excluídas as vias trigeminais para simplificar. A s f i b r a s d o f e i x e neospinotalâmico estão representadas em azul. As demais fazem parte do paleospinotalâmico, e terminam em diferentes níveis do tronco encefálico, cujos neurônios podem projetar ao tálamo. O pequeno encéfalo acima e à esquerda mostra os p l a n o s d e c o r t e representados à direita e assinalados por números circulados. Figura 7.5. Organização do sistema epicrítico. O SNC à direita mostra os planos de corte (números circulados) ilustrados à esquerda. Acompanhe o percurso da informação que se origina no pé, na m ã o e n o n a r i z , r e s p e c t i v a m e n t e , ascendendo através das vias espinhais (planos 1 a 3) e trigeminais até o bulbo . No bulbo estão os neurônios de segunda ordem, que cruzam e projetam ao tálamo (plano 5). No tálamo estão os neurônios de terceira ordem, que projetam ao córtex cerebral. (plano 4) Figura 7.6. O mapa s o m a t o t ó p i c o s e estabelece já a partir da ordenação das fibras que entram na medula e se justapõem dentro da coluna dorsal. A ordem das fibras é mantida no tronco encefálico e no tálamo, mesmo havendo inversões de sentido de todo o conjunto, como ocorre no lemnisco medial e nas radiações talâmicas. Figura 7.13. Organização do sistema protopático. Os planos de corte são semelhantes aos da Figura 7.5. Sistema Epicrítico • Neurônios primários – localizados nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico dos neurônios liga-se ao receptor, o prolongamento central penetra na divisão medial da raiz posterior e divide-se em um ramo descedente curto e um ramo ascedente longo, ambos situados nos fascículos grácil. Ramos ascendentes terminam no bulbo fazendo sinapses com os • Neurônios secundários - localizados nos núcleos grácil e cuneiforme. Seus axônios mergulham ventralmente e constituindo as fibras arqueadas internas, cruzam o plano mediano e infletem-se cranialmente p formar o lemnisco medial que termina no tálamo fazendo sinapse com os • Neurônios terciários – situados no núcleo ventral posterior lateral do tálamo, originam os axônios que constituem radiações talâmicas que chegam à área somestésica. Tato epicrítico, propriocepção consciente e sensibilidade vibratória. Leminisco Medial Leminisco Lateral – conduz impulsos auditivos dos núcleos cocleares ao colículo inferior de onde vão para o corpo geniculado medial e parte do tálamo. • Núcleos cocleares dorsal e ventral – a maioria de suas fibras cruza-se para o lado oposto constituindo o corpo trapezóide, contornam o núcleo olivar superior e infletem-se cranialmente para constituir o lemnisco lateral. Leminisco Espinhal – formado pela união dos tractos espino- talâmico lateral e espino-talâmico anterior. Tabela 7.1. Diferenças entre o sistema epicrítico e o sistema protopático Características Sistema epicrítico Sistema protopático Submodalidades Tato fino, propriocepção consciente Tato grosseiro, termossensibilidade, dor Receptores Mecanorreceptores Mecanorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores Fibras periféricas Ia, Ib, Aβ Aδ e C Velocidade de condução Alta Média e baixa Localização do neurônio de primeira ordem Gânglios espinhais e gânglio trigêmeo Gânglios espinhais e gânglio trigêmeo Localização do neurônio de segunda ordem Núcleos da coluna dorsal e núcleo principal do trigêmeo Corno dorsal e núcleo espinhal do trigêmeo Vias espinhais Feixes da coluna dorsal (grácil e cuneiforme) Feixes da coluna ântero-lateral (espinotalâmico e espinorreticular) Vias supraspinhais Lemnisco medial, radiações talâmicas Lemnisco espinhal, radiações talâmicas Local de cruzamento Tronco encefálico Medula (para as vias espinhais) e tronco encefálico (para as vias trigeminais) Localização do neurônio de terceira ordem Núcleo ventral posterior do tálamo Diferentes núcleos do tronco encefálico e do diencéfalo Localização do neurônio de quarta ordem Áreas somestésicas no giro pós- central e outras áreas menos conhecidas Diferentes núcleos do tronco encefálico e do diencéfalo, e diferentes áreas corticais Somatotopia Precisa Grosseira Propriedades funcionais Campos receptores pequenos e unimodais Campos receptores grandes e polimodais Figura 7.7. Mapas somatotópicos nos diferentes níveis do sistema somestésico. mostra uma vista dorsal do encéfalo, assinalando o plano de corte que passa pelo giro pós-central, representado à direita com o mapa. mostra uma vista dorsal do tronco encefálico (ângulo de observação indicado pela luneta). Dois níveis de corte coronal estão assinalados: o de cima passa pelo tálamo e o de baixo pelo bulbo. Os cortes correspondentes estão representados à direita. Observe as duas inversões de sentido dos mapas, causadas pela rotação das fibras ascendentes do lemnisco medial e das radiações talâmicas(conferir a Figura 7.6). A B A modificado de W. Penfield e T. Rasmussen (1950) . Macmillan, EUA.The cerebral cortex of man WILDER PENFIELD Homúnculo de “Penfield” The Homunculus, based on Penfield's classic diagram Densidade Importância Freqüência de uso Figura 7.8. Todos os animais apresentam mapas somatotópicos em seus núcleos somestésicos, especialmente no tálamo. Estes mapas foram feitos a partir dos registros eletrofisiológicos realizados no coelho ( ), gato ( ) e macaco ( ). No coelho e no gato, a representação do focinho é maior do que a da pata, e o inverso ocorre no macaco. A B C Modificado de J.E. Rose e V. B. Mountcastle (1959), em (H.W. Magoun, org.). Williams & Wilkins, EUA.Handbook of Physiology Figura 7.9. Quando um indivíduo recebe um estímulo tátil na mão durante o registro de imagem de ressonância magnética funcional aparece um foco de atividade na região de representação da mão em S1. Como a imagem representa um corte parassagital através do córtex cerebral, também um foco adicional mais lateral que representa a ativação simultânea de S2. A região frontal do crânio está à esquerda (F). Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs- Rede D’Or, Rio de Janeiro. o foco em S1 parece descontínuo. Além disso, aparece Figura 7.11. O que é S1? Os primeiros neurobiólogos pensavam que a área somestésica primária ocupava todo o giro pós-central ( ). Depois se verificou que havia 4 áreas dentro desse giro ( ), e ainda se descobriu a participação de outras áreas parietais (em verde e em vermelho). As conexões tálamo-corticais e córtico-corticais estão representadas em . azul, em A B C Córtex Sensorial Primário - SI • Recebe densas aferências do núcleo VP do tálamo; • Possuem neurônios responsivos apenas a estímulos somatossensoriais; • Quando lesado, impedem as sensações somestésicas; • Quando estimulado eletricamente, evoca experiências sensoriais somáticas. Figura 7.12. Diferenças entre os campos receptores (em cores) de neurônios encontrados nas várias áreas somestésicas. Em algumas áreas há neurônios cujos campos estendem-se por vários dedos. Tabela 7.2. As características das principais áreas somestésicas corticais Áreas corticais Funções 3a 3b 1 2 5 e 7 Campos receptores Grandes Pequenos* Médios Grandes Muito grandes Estímulos preferenciais Toque forte, manipulação de músculos e articulações Toque leve de pequenos objetos Deslocamento de objetos sobre a pele Toque de objetos complexos Movimentos complexos Efeito de lesões restritas Déficits de identificação de posição Déficits de discriminação de forma, tamanho e textura dos objetos Déficits de discriminação de textura Déficits de coordenação digital e na identificação da forma e tamanho de objetos Déficits de coordenação visuomotora Página 1 Página 2 Página 3 Página 4 Página 5 Página 6 Página 7 Página 8 Página 9 Página 10 Página 11 Página 12 Página 13 Página 14 Página 15 Página 16 Página 17 Página 18 Página 19 Página 20 Página 21 Página 22 Página 23 Página 24 Página 25 Página 26