Resumo Audição - fonte Purves - Biofísica

Prévia do material em texto

AUDIÇÃO 
O som é um produto de vibração de objetos, o ar vibrando e partículas que estão no ar com 
vibração. Um objeto que transmite vibrações faz com que os mols de ar que estão em volta 
vibrem também (estado comprimido e rarefeito) e quando chegam ao ouvido a vibração é 
traduzida em som. Cordas vocais emitem som quando contraem e o ar passa por elas. 
Frequência: tom do som, grave (alta F) ou aguda (baixa F). Ciclos de onda em uma 
determinada janela de tempo. 
Amplitude: volume. Onda alta (alta intensidade – volume alto) ou onda baixa (baixa 
intensidade – baixo volume). 
Faixa de som audível: 
- Homem: 20 Hz a 20000 Hz. 
- Acima disso: ultra som 
- Abaixo disso: infra-som 
- Sons musicais: 20Hz a 5000 Hz; 
- Sons desagradáveis: 500 Hz a 20000 Hz 
- Cão: 15 Hz a 50000 Hz 
- Gato: 60 Hz a 655000 Hz 
Eco localização: animal consegue fazer a localização a partir de som. 
Sistema auditivo pode ser dividido em: 
- Interno, médio e externo 
- Ouvido externo 
- Ouvido médio: tímpano, 3 ossículos (martelo, birgorna e estribo), janela oval (parte do ouvido 
interno que vai sofrer consequência do ouvido médio – orifício na cóclea, uma janela com 
membrana) 
- Ouvido interno: cóclea. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• A vibração do tímpano vai gerar a vibração do martelo, que pressiona a janela oval. 
• Alavanca aumenta a força, e os ossículos estão posicionados em forma de alavanca, o que 
amplifica o sinal. 
• A cóclea é um ambiente aquoso, a força a nível de membrana é maior que a do tímpano, 
porque é amplificada pelos ossículos. 
• Pressão = Força/área : forças iguais; sobre uma área menor = pressão maior (área é 
inversamente proporcional a pressão). A membrana da janela oval é menor que a membrana 
timpânica. Então o estimulo que vai chegar na janela oval vai ser maior. 
• Músculos que vão contrair; a contração é envolvida com o complexo de atenuação. O que 
dispara a contração é a alta frequência, alta intensidade do som e os ossículos que estão 
vibrando de forma muito intensa. Daí o músculo vai contrair diminuindo a vibração adaptando 
o ouvido a um estímulo tão intenso. Ele vai proteger o ouvido interno de sons tão intensos. Por 
isso o nome de reflexo de atenuação. 
Função auditiva (resumo) 
• O sistema auditivo transforma as ondas sonoras em padrões distintos de atividade neural, os 
quais são integrados com informação de outros sistemas sensoriais para guiar o 
comportamento. Estágios dessa transformação: 
1º) Ouvido externo e médio captam as ondas sonoras e amplificam a sua pressão, de maneira 
que a energia sonora no ar possa ser transmitida inteiramente à cóclea, que está preenchida 
com fluido, no Ouvido interno. 
2º) Na cóclea, ocorre uma série de processos biomecânicos que decompõem o sinal em 
elementos senoidais, mais simples, o que resulta na transdução da frequência, amplitude e 
fase do sinal original pelas células ciliadas sensoriais e codificadas pela atividade elétrica das 
fibras nervosas auditivas. 
• Produto desse processo de decomposição acústica: representação sistemática da frequência 
do som ao longo do comprimento da cóclea, referida como tonotropia (preservada nas vias 
auditivas centrais) 
• Vias auditivas centrais: 
- Estagio inicial do processamento central ocorre no núcleo coclear, onde a informação 
auditiva periférica divide-se em varias vias centrais em paralelo. A eferência do núcleo coclear 
tem vários alvos e um deles é o complexo olivar superior. 
Complexo olivar superior: primeiro local em que a informação proveniente dos dois ouvidos 
interage e é o sitio de processamento inicial da informação que nos permite localizar o som no 
espaço. 
- O núcleo coclear também se projeta ao colículo inferior do mesencéfalo, um importante 
centro integrativo e o primeiro local onde a informação auditiva pode interagir com o sistema 
motor. 
Colículo inferior: núcleo de retransmissão obrigatório para a informação que segue ao tálamo e 
ao córtex, no qual são processados aspectos integrativos adicionais do som, especialmente 
relevantes para a compreensão da fala e da múscica. 
- O grande número de núcleos de retransmissão entre a periferia auditiva e o córtex supera os 
de outros sistemas sensoriais, sugerindo que a percepção da comunicação e dos sons do 
ambiente PE um processo neural especialmente elaborado. 
Trompa de eustáquio: subir a serra gera pressão no ouvido (zumbido na orelha) e a abertura 
da boca/ mascar chiclete iguala a pressão. 
É um canal que liga o ouvido médio dos mamíferos à faringe e que ajuda a manter o equilíbrio 
da pressão do ar entre os dois lados da membrana timpânica. 
A tuba abre e fecha à medida que engolimos ou bocejamos, permitindo uma equalização entre 
a pressão do ouvido externo e do ouvido médio. 
Ouvido externo 
-Consiste em: pavilhão, concha e meato acústico 
- Coleta energia sonora e a concentra no tímpano ou membrana timpânica. 
• Ressonância passiva: uma consequência da configuração do meato acústico humano, que 
promove um aumento de 30 a 100 vezes a pressão do som seletivamente para frequências em 
torno de 3kHz. Essa amplificação torna os humanos especialmente sensíveis a frequências na 
faixa de 2 a 5 kHz e explica, também, por que somos particularmente propensos à surdez nessa 
faixa ou próximo dela (quando expostos a sons de alto volume de faixas amplas de frequência, 
como explosivos). Apesar da fala estar dentro de um amplo espectro de frequências, a energia 
de alguns fonemas (como de consoantes fortes) está concentrada em torno de 3 kHz. Por isso, 
a surdez seletiva na faixa de 2 a 5 kHz degrada, de maneira desproporcional, o reconhecimento 
da fala. 
• Função importante do pavilhão e da concha acústica: filtrar de maneira seletiva diferentes 
frequências sonoras a fim de fornecer informações sobre a elevação (vertical) da fonte sonora. 
O formato do pavilhão permite ao ouvido externo transmitir mais componentes de alta 
frequência a partir de uma fonte posicionada em altura maior do que uma que esteja no 
mesmo nível da orelha. 
Ouvido médio 
• A principal função do ouvido médio é igualar a impedância relativamente baixa dos sons 
aéreos à impedância alta do fluido no ouvido interno. 
- Impedância = resistência do meio ao movimento. 
- Quando as ondas sonoras passam de um meio de baixa impedância, como o ar, para um meio 
de impedância muito maior, como a água, quase roda energia acústica é refletida (ou seja, não 
é absorvida). 
- O ouvido médio supera esse problema assegurando a transmissão da energia sonora através 
da fronteira entre o ar e o fluido pelo aumento de quase 200 vezes da pressão medida na 
membrana timpânica no momento em que o som alcança o ouvido interno. 
- Para obter esse aumento de pressão: 
_ Há concentração da força imposta na membrana timpânica (de diâmetro relativamente 
grande) sobre a janela oval (de diâmetro muito menor) através da qual os pequenos ossos do 
ouvido médio fazem contato com o ouvido interno. 
_ Vantagem mecânica obtida pelo efeito de alavanca dos 3 ossículos interconectados do 
ouvido médio, os quais conectam a membrana timpânica a janela oval. 
• Surdez de condução: envolve lesão do ouvido externo ou do médio,diminuindo a eficiência 
de transmissão da energia sonora para o ouvido interno e pode ser parcialmente compensada 
pelo aumento no nível de pressão sonora com um mecanismo de audição externo. 
• Na audição normal, a eficiência da transmissão do som para o ouvido interno é regulada por 
dois pequenos músculos no ouvido médio: o tensor do tímpano (inervado pelo nervo 
trigêmeo) e o estapédio (inervado pelo nervo facial). A contração desses músculos, que é 
disparada automaticamente por volumeelevado dos sons, enrijece os ossículos e reduz a 
quantidade de energia sonora transmitida a cóclea, proporcionando proteção ao ouvido 
interno. 
• Paralisia de qualquer desses músculos causa uma sensibilidade dolorosa frente a sons de 
baixa ou moderada intensidade conhecida como hiperacusia. 
• Mesmo sem uma membrana timpânica intacta ou sem os ossículos do ouvido médio, as 
vibrações acústicas ainda podem ser transferidas diretamente através dos ossos e demais 
tecidos da cabeça ao ouvido interno. 
Ouvido interno 
• Formado pela cóclea, que é uma série de canais. 
- Desenrolando a cóclea, seria um tubo único com 3 canais, lacunas que podem ser chamados 
de escalas: escala vestibular, timpânica e média. 
- É nela que a energia das ondas de pressão geradas pelo som é transformada em impulsos 
neurais. 
- Também atua como um analisador mecânico de frequências, decompondo as formas de 
ondas acústicas complexas em elementos mais simples. 
- Tanto a janela oval quanto a janela redonda (outro orifício da cóclea coberto por membrana 
sem osso conectado) localizam-se na extremidade basal desse tubo. 
- A cóclea é bipartida desde a extremidade basal até a apical por uma partição coclear 
(estrutura flexível que sustenta a membrana basilar a membrana tectorial). 
- Em cada lado da partição coclear existem câmaras preenchidas com fluidos, chamadas de 
escala vestibular e escala timpânica. Um canal distinto, a escala media se estende por dentro 
da partição coclear. 
- A partição coclear não se estende até o ápice. Em vez disso, existe uma abertura, chamada de 
Helicotrema, que une a escala vestibular a escala timpânica, permitindo que seu fluido, dito 
perilinfa, se misture. 
- Consequência desse arranjo estrutural: movimento para dentro da janela oval desloca o 
fluido do ouvido interno, o que resulta em uma leve protuberância da janela redonda para 
fora; e na deformação da partição coclear. 
 
- Pelelinfa: concentrações comuns a todos os meios celulares. Na escala vestibular e timpânica 
(as mais externas) 
- Endolinfa: há muito K no meio extracelular. Na escala média. 
- Estria vascular: bombas de potássio (jogam K+ para fora para que a endolinfa seja rica em 
K+); órgão de corti. 
- A função coclear é compreendida pela vibração da membrana basilar em resposta ao som. A 
vibração de diferentes partes da membrana basilar e as frequências de disparo de cada fibra 
do nervo auditivo estão em grande sintonia, ou seja, respondem mais intensamente aos sons 
de frequência especifica. 
A sintonia da frequência no ouvido interno é atribuída, em parte, à geometria da membrana 
basilar, a qual é mais larga e flexível na extremidade apical e mais estreita e rígida na 
extremidade basal. 
O movimento sempre se inicia na extremidade rígida (base) e se propaga à extremidade mais 
flexível (ápice). 
 
 
 
 
 
 
- Onda de propagação: de mesma frequência dentro da cóclea, seguindo da base em direção 
ao ápice da membrana basilar, crescendo em amplitude e diminuindo em velocidade até um 
ponto em que o deslocamento máximo é atingido. 
Os pontos que respondem às frequências altas estão na base da membrana basilar, onde é 
rígida, e os pontos que respondem às frequências baixas estão no ápice, originando um 
mapeamento topográfico da frequência (tonotropia). 
- Movimentação dentro da cóclea: ao longo da membrana basilar vai haver a 1ª organização de 
mapa do sítio auditivo. 
-Tonotropia: organização topográfica do tom. 
Ondas em determinados Hz vão ativar células especificas em posições determinadas na 
membrana. Alta F faz a base mais estreita vibrar mais; Baixa F faz o ápice mais largo vibrar 
mais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Órgão de corti: formado por células ciliadas; além delas há fibras de colágeno: as pilares de 
corti. 
- Célula ciliada interna se apresenta única. 
- Célula ciliada externa formada por 3 células, elas fazem sinapse com neurônios. 
- Lâmina reticular na célula ciliada, tecido que fica entre a célula e seus cílios. 
- Membrana tectorial: faz um teto para o órgão de corti. 
- Células ciliadas podem detectar movimentos de dimensões atômicas com grande exatidão e 
responder em poucas dezenas de microssegundos. Elas se adaptam de maneira rápida a 
estímulos constantes, permitindo que o ouvinte extraia os sinais relevantes mesmo sob um 
fundo barulhento. 
- Os estereocílios apresentam canais de K+, que tem um repouso que conta com uma entrada 
basal de K+. 
Quando os cílios se curvarem para o lado do maior cílio, os canais (que 6 ligados 
mecanicamente por uma cama de proteína) se abrem completamente entrando mais K+ e 
causando despolarização (abre os canais de Ca+, fusionam vesículas) liberando 
neurotransmissores . Além de modular a liberação do neurotransmissor, a entrada de Ca++ 
abre canais de K+ dependentes de Ca++, os quais representam uma outra via de saída de K+ 
para a perilinfa. 
Curvando para o lado do menor cílio, os canais são fechados e não havendo mais entrada basal 
de K+ há hiperpolarização e não liberação de neurotransmissores. 
- O K+ serve para despolarizar e para repolarizar a célula, permitindo que se estabeleça um 
gradiente de K+ na célula ciliada mantido apenas pelo movimento passivo do íon. 
• A extremidade apical da célula ciliada (incluindo os estereocílios) é exposta a uma endolinfa 
pobre em Na+ e rica em K+ que é produzida por células bombeadoras de íons localizadas na 
estria vascular. A extremidade basal do soma da célula ciliada é banhada pela perilinfa (o 
mesmo fluido que preenche a escala timpânica), que é pobre em K+ e rica em Na+. 
• A informação no sistema auditivo é bilateral. Os estéreocilios organizam-se em tamanhos 
crescentes e estão arranjados de modo bilateral simétrico. Estruturas filamentosas 
denominadas ligamentos apicais, correm paralelo ao plano da simetria bilateral, conectando as 
extremidades apicais dos estereocilios adjacentes (une as pontas dos cílios, que tem canais 
iônicos). 
• Os ligamentos apicais representam uma forma rápida para transduzir o movimento do feixe 
de estereocílios em um potencial receptor. O deslocamento do feixe de estereocílios paralelo 
ao plano de simetria bilateral na direção do estereocílio mais alto estira os ligamentos apicais, 
abrindo diretamente canais seletivos a cátions localizados nas pontas de inserção dos 
ligamentos e despolarizando as células ciliadas. Movimento na direção oposta comprime os 
ligamentos apicais, fechando os canais e hiperpolarizando a célula ciliada. 
• A célula responsável por transmitir o sinal é a interna. As células ciliadas externas tem função 
mecânica, pois tem uma estrutura diferente na lateral e por isso mais capacidade de se 
distender e se comprimir. Tem como principal papel de amplificar a movimentação por conta 
das proteínas motoras que se movimentam com gasto de ATP, e faz com que as células ciliadas 
internas sejam ativadas.