Desenvolvimento em invertebrados

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Desenvolvimento em invertebrados
Tipos de clivagem
• A Tabela fornece a classificação dos tipos de clivagem e
mostra a influência do vitelo no padrão e na simetria da
clivagem;
Modelos
• Invertebrados
– Drosophila melanogaster
– Caenorhabditis elegans
Modelos
• Embora os tipos de desenvolvimento em
invertebrados sejam bastante distintos, certos
aspectos são muito comuns a diversos grupos
incluindo vertebrados;
• Mas geralmente o número de células em
embriões de invertebrados é menor;
Drosophila melanogaster
• Provavelmente o sistema de desenvolvimento 
melhor compreendido até hoje;
• Desenvolvimento holometábolo;
• O desenvolvimento embrionário ocorre 
dentro do ovo e eclode dele como uma larva;
Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster
• O óvulo tem forma de salsicha, e a futura
extremidade anterior é reconhecível pela
micrópila (estrutura mamaliforme);
• O espermatozóide penetra através da micrópila;
Clivagem meroblástica superficial
• A maior parte dos ovos dos insetos passa por 
clivagem superficial, onde uma grande 
quantidade de vitelo centralizada confina a 
clivagem para a borda citoplasmática do ovo;
• Um dos detalhes fascinantes desse tipo de 
clivagem é que as células não se formam até 
que os núcleos tenham se dividido;
Drosophila melanogaster
• Após a fertilização o zigoto passa sofrer
divisões mitóticas, mas diferente da maioria
dos animais não há clivagem do citoplasma;
• O resultado é um sincício – muitos núcleos em
um mesmo citoplasma;
Drosophila melanogaster
• O embrião permanece como uma célula única 
durante seu desenvolvimento inicial;
• Depois de nove divisões os núcleos movem-se 
para a periferia para formar a blastoderme 
sincicial (semelhante ao estágio de blástula 
em outros animais);
Drosophila melanogaster
• Em seguida membranas crescem e envolvem os 
núcleos formando novas células;
• A blastoderme fica verdadeiramente celular 
depois de 13 mitoses – blastoderme celular;
Drosophila melanogaster
• Mas nem todos os núcleos originam células somáticas,
em torno de 15 ficam na extremidade posterior do corpo
e se desenvolvem em células polares que mais tarde e
originarão as células germinativas;
Drosophila melanogaster
• Todos os futuros tecidos são originados de uma 
camada celular única o blastoderma celular;
•
Números superiores = tempo em min.
Números inferiores= número de núcleos
Clivagem
Drosophila melanogaster
Blastoderme 
celular 
Drosophila melanogaster
• A futura mesoderme está localizada ventralmente;
• Enquanto o futuro intestino médio é derivado de 
duas regiões da endoderme;
Blastoderme celular
A amniosserosa é
uma membrana
extra-embrionária
dorsal que é
removida ao final do
desenvolvimento
embrionário;
Drosophila melanogaster
• Os tecidos endodérmicos e mesodérmicos
movem-se para suas futuras posições durante
a gastrulação;
• A gastrulação tem inicio 3 hs (180 min.) após
a fertilização, quando a mesoderme começa a
sofrer um processo de invaginação, formando
uma fenda mediana ventral;
Drosophila melanogaster
• Formação de um tubo mesodérmico, semelhante 
a crista neural em vertebrados;
gastrulação
Drosophila melanogaster
• As células da mesoderme separam-se da 
ectoderme e migram para posições mais 
internas onde darão origem a músculos e 
tecidos conjuntivos;
Drosophila melanogaster
• Em insetos o cordão nervoso esta disposto
ventralmente ao corpo;
• Logo as células ectodérmicas da região
ventral deixam a superfície externa e migram
para formar uma camada de neuroblastos;
Drosophila melanogaster
• Ao mesmo tempo duas invaginações formam-se nos sítios do
intestino anterior e posterior da endoderme, posteriormente
elas crescem e se encontram dando origem ao intestino
médio;
Drosophila melanogaster
• A ectoderme externa desenvolve a epiderme;
Drosophila melanogaster
• Não há divisões celulares durante a gastrulação, 
mas tão logo ela termina as células começam a 
se dividir novamente;
Drosophila melanogaster
• Ainda na gastrulação o blastoderme ventral (faixa 
germinativa) passa por um processo de extensão;
• A faixa germinativa é retraída a medida que desenvolvimento é completado;
Gastrulação
Drosophila melanogaster
• A partir da extensão da faixa germinativa os segmentos 
começam a ser visíveis;
• “parassegmentos” que posteriormente originarão os
segmentos da larva e do adulto;
• Cada segmento é formado pela região posterior de um 
segmento e pela região anterior do subsequente; 
Drosophila melanogaster
• Há 14 parassegmentos: três deles participam da formação 
de partes da boca, seguidos de três segmentos torácicos e 
oito segmentos abdominais;
Drosophila melanogaster
gastrulação completa em três vistas
Drosophila melanogaster
• Com o término da
gastrulação a larva
eclode cerca de
24hs após a
fertilização, mas as
diferentes regiões
do corpo larval já
estão bem
definidas algumas
horas antes;
Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster
• A medida que larva se alimenta e cresce, ela
sofre mudas ou ecdises (troca de cutícula);
• Duas mudas passando por três estádios;
Drosophila melanogaster
• Fase de pupa
• Metamorfose (mediada por hormônios)
• Histólise e histogênese
Drosophila melanogaster
• Asas, pernas e outros órgãos
já estão presentes na fase
larval como discos imaginais,
pequenas películas de células
epidérmicas (cerca de 40
cada) derivadas da
blastoderme;
• Na metamorfose eles darão
origem a uma série de
estruturas do animal adulto;
Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster
• Especificação dos eixo ântero-posterior e eixo
dorsoventral é feita por genes maternos (embora
diferentes), uma vez que o ovo antes de ser
fecundado já possui as extremidades bem definidas;
• ântero-posterior : a micrópila permitirá a entrada
do espermatozóide e consequentemente originará
região anterior do embrião;
• Dorsoventral: proteínas maternas na membrana
vitelínica do ovo;
Drosophila melanogaster
• Especificação da identidade dos segmentos
• Cada segmento do corpo possui uma identidade única;
• A identidade dos segmentos é especificada por uma 
série de genes mestres reguladores conhecidos como 
genes seletores homeóticos – os quais estabelecem a 
rota futura do desenvolvimento de cada segmento;
• Um gene seletor controla a atividade de outros genes e 
é exigido ao longo de todo o desenvolvimento para 
manter esse padrão de expressão gênica;
Drosophila melanogaster
Genes Hox
• especificam a identidade
posicional das estruturas
ao longo corpo;
• Genes homólogos foram
encontrados em todos
animais até o momento;
Drosophila melanogaster
Genes Hox
• Indicam ancestralidade comum – os genes
do camundongo são semelhantes com os
da Drosophila, tanto nas suas sequências
codificadoras como na ordem deles no
cromossomo;
• Esses genes estão envolvidos na
especificação regional de identidade ao
longo do eixo do ântero-posterior;
• Foi através da descoberta de mutações como
bithorax e antennapedia que se descobriu os
genes hox e sua importância na especificação de
estruturas ao longo do corpo;
• Antennapedia: controla a expressão dos
segmentos de 1 a 4;
• Bithorax: controla a expressão dos segmentos de
5 a 14;
Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster
• Transformação homeótica - mutação na qual 
uma estrutura é substituída por outra;
• Complexo bithorax
• Transformação homeótica - mutação na qual 
uma estrutura é substituída por outra;
• Complexo antennapedia
Drosophila melanogaster
Figure Correspondence between portions of the antennaand portions of the leg. In the 
mutant Antennapedia, regions of the antenna are transformed into leg structures. The 
arrows show the portions of the antenna that form specific corresponding portions of 
the leg. 
Drosophila melanogaster
• Transformação homeótica
Caenorhabditis elegans
Caenorhabditis elegans
• two sexes: hermaphrodites and males. Individuals are
almost all hermaphrodite, with males comprising just
0.05% of the total population on average;
• The basic anatomy of C. elegans includes a mouth,
pharynx, intestine, gonad, and collagenous cuticle.
Males have a single-lobed gonad, vas deferens, and a tail
specialized for mating. Hermaphrodites have two
ovaries, oviducts, spermatheca, and a single uterus;
• At 20 °C, the laboratory strain of C. elegans has an
average life span of approximately 2–3 weeks and a
generation time of approximately 4 days;
Caenorhabditis elegans
• Uma característica importante no desenvolvimento de
nematódeos é que o destino celular é frequentemente
especificado célula a célula, em vez de ser feito em
grupos de células, como nas moscas e vertebrados;
• Em geral não precisam das informações posicionais
dadas pelos morfógenos (qualquer substância ativa na
formação do padrão);
• A gastrulação inicia com apenas 28 células contrastando
com as milhares de células observadas em vertebrados;
Caenorhabditis elegans
• A especificação célula a célula utiliza o mecanismo
da divisão celular assimétrica e distribuição
desigual de fatores citoplasmáticos como meio
determinação dos destinos celulares;
• As células filhas resultantes da divisão assimétrica
geralmente adotam destinos diferentes;
• Porém a presença de divisão assimétrica não
significa que não ocorra interações célula a célula;
Caenorhabditis elegans
• Pequeno número de células 
(558 no primeiro estágio larval);
• Transparência do embrião, que 
permite a observação da formação
de cada célula;
• Anatomicamente muito simples;
• Fácil cultivo em placas de ágar;
• Desenvolvimento embrionário rápido, eclosão de 
larvas após 15hs, mas a maturação leva até 50hs;
Caenorhabditis elegans
• O mais incrível é que o embrião pertence a
uma linhagem celular invariante com um
pequeno número total de células;
• Processo chamado “Eutelia” – onde o número
de divisões celulares cessa próximo do fim
desenvolvimento embrionário;
• Assim o número de células nos adultos é
constante e característico de cada espécie;
Caenorhabditis elegans
• The developmental fate of every single somatic cell
(959 in the adult hermaphrodite; 1031 in the adult
male) has been mapped out;
• C. elegans was the first multicellular organism to have
its genome completely sequenced. The sequence was
published in 1998, although a number of small gaps
were present; the last gap was finished by 2002;
Caenorhabditis elegans
Acasalamento
Caenorhabditis elegans
• Clivagem assimétrica
• Blastômeros são destinados a serem células 
somáticas (AB e EMS) ou germinativas (P);
Clivagem
Clivagem
Início da gastrulação (28 células)
Caenorhabditis elegans
• Linhagem e destino celular no desenvolvimento embrionário;
Caenorhabditis elegans
• Nem todas as células produzidas durante o
desenvolvimento embrionário sobrevivem,
algumas (cerca 131) sofrem morte programada
(apoptose);
Caenorhabditis elegans
• A L1 recém eclodida embora similar ao adulto
ainda é sexualmente imatura;
• A L1 possui 558 núcleos;
• O adulto possui sempre 959 (monóico) núcleos
somáticos e um número variável de células
germinativas;
• Conta-se núcleos porque algumas células são
sinciciais;
• Pode-se pensar no desenvolvimento pós-
embrionário de um nematódeo como a adição de
estruturas do adulto a um plano larval básico;
Caenorhabditis elegans
• A vulva se formará a partir do primórdio da gônada;
• Embora haja aumento do número de células nas fases 
juvenis, a maior parte do crescimento resulta do 
aumento do tamanho celular e não no seu número;
Curiosidade
• The USA space shuttle Atlantis in 2009 launched C. elegans into space
as part of an experiment to study RNA interference and protein
phosphorylation in a space environment.
• "RNA interference and protein phosphorylation in space environment
using the nematode C. elegans is an experiment that addresses two
scientific objectives. The first is to evaluate the effect of microgravity
on ribonucleic acid (RNA) interference. The second is to study how the
space environment effects protein phosphorylation (addition of a
phosphate molecule) and signal transduction in the muscle fibers of
gene C. elegans"
Curiosidade
• Criogenia: A 15% glycerol solution is used for the freezing 
of C. elegans. Samples are cooled at 1°C per minute. 
Freshly-starved young larvae survive freezing best. About 
35% to 45% of the worms stored in liquid nitrogen survive.
• The worms can also be stored at −80°C for over ten years, 
but survival is not as great as for worms stored at −196°C, 
the temperature of liquid nitrogen.