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Apostila Taxonomia de Fanerógamas e Sistemática Vegetal Prof Dr. Daniel Pifano MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO VALE DO SÃO FRANCISCO COLEGIADO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Rodovia BR 407, km 12 – Lote 543 –PISNC, s/nº “C1” Fone: (87) 3986-3808 / e-mail: ccbio@univasf.edu.br Home page: www.univasf.edu.br/biologia CNPJ: 05.440725/0001-14 • Sistemas de classificação: 1. Sistemas Artificiais 2. Sistemas Naturais Pós Lineanos 3. Sistemas Filogenéticos 3.1 Sistema Evolutivo ou Gradista - Cronquist 3.2 Sistema Filogenético Cladista – APG (Angiosperm Phylogeny Groups) Tarefa de orientação ao estudo: Procure as semelhanças e diferenças entre esses que são os principais sistemas de classificação de plantas conhecidos. Busque ordená-los a partir de suas prioridades, limitações e vantagens. Tente explicar que características eram importantes em cada um e como elas foram evoluindo na busca por uma explicação mais real sobre a história evolutiva (relações de parentesco) dos grupos Teorias de evolução das flores e ancestralidade nas Angiospermas • Teoria Pseudoantial de flor primitiva – rege que as flores eram anemófilas (polinizadas pelo vento), com estruturas reduzidas e diminutas, flores simples em geral aclamídeas e unissexuais. Ex: flores de Piperaceae e Araceae • Teoria Euantial de flor primitiva – rege que as flores eram vistosas e com elevado número de peças florais (sépalas, pétalas, estames e carpelos) sendo estas livres entre si e dispostas de forma espiralada em receptáculo bem desenvolvido. Ex: flores de Magnoliaceae Tarefa: Busque traçar um histórico de evolução da flor nos principais grande grupos de Angiospermas (Basais, Monocotiledôneas, Eudicotiledôneas Basais, Rosidae e Asteridae). O fluxograma dos 2 próximos slides serve como base para esta tarefa. Repare em como as flores vão mudando sua morfologia e tente construir este padrão de mudança. Magnoliaceae Cactaceae Rosaceae Alliaceae Malvaceae Bignoniaceae Lecythidaceae Asteraceae Angiospermas – conceitos e definições que circunscrevem o grupo ● Primeiros registros fósseis datam do cretáceo inferior (ca.130 m.a.). ● Ampla dominância na vegetação do planeta a mais de 100 milhões de anos. ● Adaptações a seca e ao frio ( escleromorfismos e caducifolia e elementos de vasos). ● Metabólitos secundários. ● Coevoluções nos mecanismos de polinização e dispersão. 9 autapomorfias que sustentam as Angiospermas: • Carpelo fechado com região estigmática onde ocorre a germinação do grão de pólen. • Elementos de tubo crivado e células companheiras derivadas das mesmas células iniciais. • Grão de pólen com exina columelada. • Estames com dois pares laterais de sacos polínicos. • Endotécio hipodermal na antera. • Gametófito masculino com apenas 3 células. • Gametófito feminino com apenas 7 a 16 células, sem arquegônios. • Parede do megásporo fina, sem esporopolenina. • Dupla fecundação levando à formação de um endosperma. Doyle & Donoghue (1986) Angiospermas Como estão organizadas ? (Cronquist 1988) • Análises filogenéticas iniciadas nos anos 90, destacando- se aquelas baseadas em dados macromoleculares (de genomas nucleares, do cloroplasto e mitocôndrios) demonstram que não há mais sustentação para a classe Dicotyledoneae como grupo monofilético. • O mesmo não ocorreu com as Monocotyledoneae que surgem já nas primeiras análises cladísticas, baseadas apenas em morfologia, como um grupo monofilético inserido entre as dicotiledôneas, um grupo maior e parafilético. • Os dois novos “grupos” resultantes destas análises podem ser caracterizados morfologicamente por produzirem grãos de pólen uniaperturados (Angiospermas basais/Monocots) versus grãos de pólen triaperturados (Eudicotiledôneas). • O trabalho de Chase et al. (1993), utilizando seqüências de rbcL de 499 espécies de espermatófitas, num esforço de mais de 38 pesquisadores, representa um marco na sistemática atual das angiospermas. A st e ri d ae R o si d ae C ar yo p h yl lid s H am am e lid s R an u n cu lid s P al e o e rI I M ag n ili al e s La u ra le s M o n o co ts P al e o e rv as I C e ra to p h yl la ce ae G n et o p h yt e s O u tr as c o n íf e ra s P in ac e ae G in kg o C yc ad s Eudicotiledôneas Chase et al. 1993 (rbcL) Angiospermas APGI - 1998 Cronquist 1988 Angiospermas APGI - 1998 Análise combinada da morfologia e 3 genes: rbcL, 18S, atpB (Doyle & Endress 2000) Fusão dos carpelos Angiospermia por secreção ou parcial. APGII - 2003 Antherospermathaceae permanece em Laurales Hernadiaceae sinônimo de Calycanthaceae Idiospermaceae permanece em Laurales Lauraceae permanece em Laurales Gomortegaceae permanece em Laurales Calycanthaceae permanece em Laurales e separa de Siparunaceae Monimiaceae removida para Austrobaileyales Trimeniaceae removida para Amborellales Amborellaceae Estudos de DNA em geral Cronquist Comparação entre o sistema de Cronquist e as propostas atuais para a ordem Laurales Fechar Gamopetalia transferência e inclusão de Ericales (Dilleniidae) Cornales Apiales Aquifoliaceae Poliacetileno e lactonas sesquiterpênicas incorporação de Apiales (Rosidae) Grupo irmão de todas as Asterides Ericales Lecythidales Theales (parcial) Sarraceniaceae Primulares Ebenales Ordens remanejadas pela APG a partir de Cronquist 1981 • A partir de agora você verá cada uma das famílias estudadas durante o curso. • Para cada família segue um conjunto de imagens (entre 6 e 10). Em cada imagem você deverá marcar as estruturas morfológicas (vegetativas e/ou reprodutivas) que são importantes taxonomicamente para a definição do grupo. • Observe também a hierarquia taxonômica. Veja se as famílias estão em ordens monofiléticas e quais sinapomorfias as delimitam. Faça isso a partir das apresentações exibidas nas aulas. Atenção! Angiospermas basais • Nympheaceae • Piperaceae • Lauraceae • Annonaceae • Magnoliaceae Nympheaceae Nymphea sp. Piperaceae Da esquerda para a direita e de cima para baixo: Piper aduncum, Piper anisum, Peperomia sp. Piper amalago , Piper umbellatum Da esquerda para a direita e de baixo para cima: Guatteria australis, Rollinia sylvatica, Rollinia mucosa, Duguetia lanceolata Da esquerda para a direita: fruto multifolicular proveniente de ovário apocárpico no gênero Magnolia e a flor de Magnolia em detalhe Da esquerda para a direita: Prancha taxonomica gênero Magnolia e a flor de Magnolia em detalhe Monocotiledôneas • Araceae • Alliaceae • Agavaceae • Orchidaceae • Arecaceae • Bromeliaceae • Poaceae • Cyperaceae • Musaceae Alliaceae Agavaceae Da esquerda para a direita: Sisaleira sendo manejada e representante do gênero Yucca nativo do México Orchidaceae Da esquerda para a direita: prancha taxonômica de Epidendron secundum e corte longitudinal da flor de Vanilla Bromeliaceae Musaceae Eudicotiledôneas Basais • Cactaceae • Nyctaginaceae • Santalaceae/Loranthaceae Nyctaginaceae Loranthaceae e Santalaceae Rosídeas Basais e Eurosídeas I • Myrtaceae • Melastomataceae • Vochysiaceae • Salicaceae • Malphigiaceae • Euphorbiaceae • Fabaceae • Rosaceae • Moraceae • Cucurbitaceae Myrtaceae Melastomataceae Da esquerda para a direita e de cima para baixo: Miconia argyrophylla Tibouchina heteromalla Leandra sericea Tibuchina mutabilis Vochysiaceae Malphigiaceae Euphorbiaceae Fabaceae Cucurbitaceae Eurosídeas II • Brassicaceae • Malvaceae • Rutaceae • Anacardiaceae • Meliaceae • Sapindaceae Rutaceae Anacardiaceae Meliaceae Sapindaceae Asterídeas Basais • Lecythidaceae • Myrsinaceae • Styracaceae Lecythidaceae Myrsinaceae Styracaceae Asterídeas I • Apocynaceae • Rubiaceae • Bignoniaceae • Lamiaceae • Verbenaceae • Solanceae Apocynaceae Bignoniaceae Verbenaceae Asterídeas II • Aquifoliaceae • Araliaceae/Apiaceae • Asteraceae Aquifoliaceae Araliaceae Atenção! Aqui você está no final de seu estudo em Sistemática e Taxonomia de fanerógamas. A forma correta de se estudar este conteúdo é observar em paralelo as imagens desta apostila com as características importantes taxonomicamente para cada família ou ordem visto em aula (teórica e prática), além das imagens que estão nos slides das aulas teóricas. Observe e marque cada característica importante visualizada nas imagens e julgue o que é conservativo nos gêneros e o que é variante. A seguir estão alguns questionamentos a serem respondidos. Questões – Estudo dirigido (1ª Prova) • 1 – Em 1981 o botânico Arthur Cronquist desenvolve um sistema de classificação de plantas chamado de Gradista ou Evolutivo. Esse sistema foi adotado pela comunidade científica botânica até o inicio do século XXI quando surge a Cladística através da APG (Angiosperm Phylogeny Groups). O que define cada um desses dois sistemas de classificação? Quais as semelhanças e diferenças entre eles? • 2 - O que significa Apomorfia? E Pleisiomorfia? Como estes termos são usados na classificação atual das plantas? • 3 – Segundo a APG, que adota um sistema filogenético cladístico, as Dicotiledôneas não são mais consideradas um grupo natural. Que característica definiu esta separação? Como isso ocorreu? E que grupos foram criados a partir dela? • 4 – Que família incluída nas Angiospermas Basais possui flor típica da teoria Pseudoantial de evolução das flores? Descreva morfologicamente este tipo de flor nesta família. • 5 – Cite três características que são importantes taxonomicamente na família Orchidaceae. • 6- Cite pelo menos quatro diferenças entre Poaceae e Cyperaceae. • 7 – Desde os primórdios da humanidade o homem tenta agrupar o conhecimento sobre a diversidade vegetal em sistemas de classificação de plantas. Quais são os principais sistemas de classificação das plantas conhecidos desde o período do Renascimento (séc XVI) até os dias de hoje? No que eles diferem e como foram evoluindo? • 8 – Filogeneticamente o que é um grupo natural? E o que é um grupo artificial? Como eles são definidos? • 9 – No sistema Cladista (APG) as Angiospermas são consideradas um grupo natural? Porquê? • 10 – Quais características consideradas pleisiomórficas estão presentes nas Angiospermas Basais? • 11 – Qual a diferença entre a inflorescência em espádice de uma Araceae e de uma Arecaceae? Porque a APG separou estas famílias que estavam na mesma ordem (Arecales) segundo o sistema Gradista de Cronquist? • 12 - A família Agavaceae e Alliaceae estão dentro de uma ordem de monocotiledôneas que é bastante característica por possuir um tipo bem conservativo de morfologia floral. Que ordem é essa e como são morfologicamente estas flores? • 13 – Cite três características que são importantes taxonomicamente na família Bromeliaceae. Questões – Estudo dirigido (2ª Prova) 1. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Cactaceae. 2. Cactaceae, Nyctaginaceae, Polygalaceae e Amaranthaceae estão dentro de uma ordem considerada como Eudicotiledônea basal. Que ordem é essa e que sinapomorfias as definem como grupo natural? 3. As Rosídeas são consideradas um clado monofilético, embora não representem um nível hierárquico taxonômico. Que sinapomorfias na flor definem as Rosídeas como um grupo natural? 4. Considerando a história evolutiva das Angiospermas, as Rosídeas estão em uma posição intermediária quando se olha um cladograma geral segundo a APG. Isso é verdade? Em caso positivo descreva como o padrão floral da maioria das ordens e famílias que estão no clado das Rosídeas justifica isso. 5. A ordem Myrtales é um grupo natural? Quais famílias estão nesta ordem e quais características estão presentes em todas as famílias? Estas características são sinapomorfias? Porque? 6. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Myrtaceae. 7. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Melastomataceae. 8. Cucurbitaceae é uma família importante economicamente? Porque? Qual é a forma de vida (habito) predominante nesta família? Cite uma característica da flor desta família que é importante taxonomicamente. 9. Malphigiales é uma ordem monofilética? Em caso positivo, cite as principais sinapomorfias desta ordem e quais famílias fazem parte dela. 10. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Euphorbiaceae 11. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Fabaceae. 12. Porque Fabaceae é uma família importante economicamente e ecologicamente? 13. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Malvaceae. 14. A ordem Sapindales é um grupo natural? Quais famílias estão nesta ordem e quais características estão presentes em todas as famílias? Estas características são sinapomorfias? Porque? 15. As Asterídeas são consideradas um clado monofilético, embora não representem um nível hierárquico taxonômico. Que sinapomorfias na flor definem as Asterídeas como um grupo natural? 16. Considerando a história evolutiva das Angiospermas, as Asterídeas estão em uma posição derivada (recente) quando se olha um cladograma geral segundo a APG. Isso é verdade? Em caso positivo descreva como o padrão floral da maioria das ordens e famílias que estão no clado das Asterídeas justifica isso. 17. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Bignoniaceae 18. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Rubiaceae. 19. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Solanaceae. 20. Cite três características importantes taxonomicamente para a família Asteraceae.