18Aula-Atenção Aprendizado Memória2008.2

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A Persistência da Memória
Salvador Dalí - 1931
...
Mas as coisas findas
muito mais que lindas,
essas ficarão.
CD de Andrade
2
Atenção, Linguagem, 
Aprendizado 
e Memória
Neurofisiologia
Prof Adj Dr med Valdeci J Pomblum
3
Percepção
Origem Etmológica
Percepção:
prefixo latino per– que indica “através de”, “por 
intermédio de” e 
cepção, do latim -–“ceptio”, derivado do verbo capere
(Pronuncia-se /cápere/), “tomar, agarrar, pegar”. 
Assim, percepção indica a “ação de adquirir 
conhecimento (de algo) por meio dos sentidos 
comuns”. 
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Percepção
É a capacidade de associar as informações sensoriais 
à memória e à cognição de modo a formar conceitos 
sobre o mundo e sobre nós mesmos e orientar o 
nosso comportamento.
córtex associativo
“áreas silenciosas”
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Percepção
Percepção x Sentidos
Primeiro:
A percepção é dependente mas diferente dos sentidos 
(tem “algo mais” !!!);
Segundo:
Envolve processos complexos ligados à memória, à
cognição e ao comportamento.
E um dos aspectos mais importantes da percepção que a 
diferencia da sensação é a chamada
Constância perceptual !!!
6
Percepção
Constância Perceptual
Para os sentidos, cada posição de um objeto produz uma 
imagem visual diferente, 
mas, para a percepção, trata-se do mesmo objeto:
7
Percepção
Constância Perceptual
8
Percepção
Percepção e Sentidos
Como há estreita ligação com os sentidos, pode-se 
falar em percepção visual, auditiva, somestésica, ...
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Percepção
Vias paralelas de processamento 
a partir de V1
Sistemas sensoriais: mecanismos analíticos
mecanismos sintéticos
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Percepção
Desordens da Percepção: Dr. P.
Oliver Sacks
(1933- )
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Percepção
Dr. P.
Agnosia (gnosis: 
conhecimento; S. Freud)
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Percepção
Agnosias
Lesões corticais: visuais (prosopagnosias), olfatórias, 
..., auditivas (amusia, afasia receptiva, ...), ...,
movimento (acinetópsia), ...
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Percepção
Vias Seqüênciais ou Paralelas ???
Posição dos objetos e o sentido do corpo, heminegligência
(percepção espacial)
VE: anomia (incapacidade de nomeação)
VD: agnosia (falta de conhecimento), prosopagnosia
(percepção das formas e cores)
acinetópsia
acromatópsia
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Percepção
Canais Paralelos
“Teste de busca”
Consiste na realização de uma tarefa:
O indivíduo deve verificar se há ou não
um elemento discrepante (“alvo”) dentre
um certo número de elementos 
diversos (“distratores”) apresentados
em uma cartela.
Quando chegar à conclusão final (se o elemento 
discrepante estiver presente ou não), o indivíduo 
deve apertar um botão. O tempo é registrado.
Anne Treisman
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Percepção
Teste de Busca
T
L
T
T
T
L
Buscando o T
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Percepção
Teste de Busca
T
L
L
T
L
L
T
L
T
L
T
T
T
L
L
17
Quantidade de letras no cartão
2 4 6 10 20 30
Tempo de 
respossta
(segundos)
T
L
T
T
T
L
T
L
L
T
L
L
T
L
T
L
T
T
T
L
L
Percepção
Teste de Busca
Os resultados do teste de 
busca são compatíveis com a idéia 
de processamento paralelo:
Devemos analisar a cor e a forma através 
de canais perceptuais separados, 
o que leva mais tempo.
18
Percepção
Teste de Busca
T
L
L
T
L
L
T
L
T
L
T
T
L
L
T
19
Quantidade de letras no cartão
2 4 6 10 20 30
Tempo de 
resposta
(segundos)
Quando o T
não está no
cartão
Quando o T
está no cartão
Percepção
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Percepção
Vias paralelas no homem (PET) – localização de um 
ponto
21
Percepção
Vias paralelas no homem (PET) – reconhecimento de 
faces
22
Percepção
Vias paralelas: independentes ou 
cooperativas ???
O quê ???
Onde ???
23
Percepção
E os óculos ???
24
Percepção
E os óculos ???
25
Percepção
Otimização da Percepção
Para que os mecanismos da percepção possam ser 
otimizados, é preciso selecionar dentre os inúmeros 
estímulos provenientes do ambiente aqueles que são 
mais relevantes para o observador.
Para isso, o SNC conta com a ...
26
27
Atenção
Procura-se por ... Wally
no circo.
28
Passos para encontrar Wally no circo …
1. Fixar atenção
2. Decidir
3. Deixar de 
atender
4. Mudar a atenção
5. Fixar a atenção
em um novo 
lugar
Esses passos são
os processos
cognitivos
29
Atenção
O que é atenção ???
Todos sabemos o que é atenção …
William James, 1890
30
Atenção
Atenção
Um mecanismo de focalização dos canais sensoriais 
capaz de facilitar a ativação de 
• certas vias, 
• certas regiões e até mesmo de 
• certos neurônios, 
de modo a colocar em primeiro plano sua operação, e 
em segundo plano a de outras regiões que processam 
aspectos irrelevantes para cada situação.
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Atenção
É o processamento diferenciado (PREFERENCIAL) de 
várias fontes simultâneas de informação.
Ex.: auditivo, visual, ...
Por que selecionar (poucas ???) e ignorar (muitas ???) 
??? 
Por que não processar todas as informações que 
chegam ao encéfalo ???
O cérebro não consegue processar todas ???
Qual o ganho em selecionar algumas informações ???
A atenção tem a ver com o processamento preferencial 
da informação sensorial.
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Atenção
Conseqüências da Atenção
1) Visualmente, ao deslocarmos a atenção, aumenta a 
probabilidade de detecção de um objeto.
2) Acelera o tempo de reação.
Síndrome da (Hemi)negligência – lesões em córtex 
parietal posterior do hemisfério D, córtex pré-frontal D, 
giro cingulado, ...
O paciente perde a habilidade de deslocar a atenção.
Hipótese: o hemisfério E presta atenção para objetos 
no campo visual D e o hemisfério D presta atenção 
para os campos visuais E e D.
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Atenção
Síndrome da Heminegligência (= indiferença)
(Neglect Syndrome)
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Atenção
Síndrome da Heminegligência
2 meses
3 meses
6 meses
9 meses
Anton
Räderscheidt
1892-1970
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Atenção
Síndrome da Heminegligência
Piazza del Duomo - Milan
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Atenção
Estímulos que requerem atenção tanto para 
detalhes menores quanto para o padrão:
Paciente “normal” Hemisfério E
(perdem a
visão dos
detalhes)
Hemisfério D
(perdem o
padrão
geral)
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Atenção
Direcionamento da Atenção – Tálamo
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Atenção
Direcionamento da Atenção – Núcleo Pulvinar
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Atenção
Núcleo Pulvinar
Lesão pulvinar – pacientes respondem lentamente aos 
estímulos (= habilidade reduzida em focar a atenção 
em objetos do campo visual contralateral).
Agonistas do GABA (muscimol) suprimem a atividade 
pulvinar, dificultando o deslocamento da atenção para 
estímulos contralaterais.
Antagonistas do GABA (bicuculina) facilitam a atenção 
contralateral.
Além do núcleo pulvinar, o colículo superior e o córtex 
parietal posterior também têm papel importante na 
atenção.
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Atenção
Avaliação da Atenção
1) Teste “digit span”:
- Recitar uma seqüência de cinco números 
aleatórios;
- Fazer o paciente repetir na mesma ordem.
Interpretação: 5 a 9 (média “normal”: 7). Menos de 
5:déficit de atenção.
2) Protrusão da língua por no mínimo 20 segundos.
3) Teste do cancelamento.
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Linguagem
A linguagem é unicamente humana. 
É o ponto-chave que nos distingue dos animais.
Vibração das cordas vocais na expiração ondas 
sonoras atravessam garganta e boca 
movimentos do palato, língua e lábios onda 
sonora complexa orelhas tímpano em 
movimento ossos da orelha média (freqüência, 
amplitude
e padrão) fluido da cóclea da 
orelha interna células pilosas disparos 
neuronais tronco cerebral área auditiva 
primária (giro temporal superior)
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Linguagem
Significado de uma Palavra
Baby = bay + bee
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Linguagem
Significado de uma Palavra
pessoas
animais ferramentas
palavra falada
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Linguagem
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Linguagem
Afasia
Afasia é a perda parcial ou completa das habilidades da 
linguagem a partir de lesões encefálicas, muitas vezes 
sem a perda de faculdades cognitivas ou da habilidade 
de mover os músculos utilizados na fala.
1. Broca
2. Wernicke
3. De condução (não consegue repetir)
4. Afasia sensorial transcortical (área posterior da 
linguagem)
5...
6...
7...
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Linguagem
Afasia de Broca (motora, não-fluente)
Descrevendo uma situação que mostra um carro 
batendo em uma parede:
“O carro ... carro ... lá ... o carro e ... a parede.”
Dificuldade de articulação, hesitação, nomeação, 
agramatismo, verbos são excluídos, não entende 
situações complexas, ..., erros parafásicos, ... 
Telegráfica, ...
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Linguagem
Afasia de Wernicke
Os pacientes são fluentes na fala, mas não faz sentido. 
Não compreendem o discurso, não podem seguir 
comandos, ..., logorréia, 
“Bem, a comida está acontecendo ontem à
noite eu fui pescar, então ele contou é muito 
ruim. Mary eu não sei ela encerando a casa e 
bem, bem molhado.”
O paciente não tem consciência de que algo esteja 
errado. Quando o paciente escuta as palavras. 
Na afasia de Wernicke, geralmente, a área posterior 
também está lesionada. O cérebro não pode mais 
agregar uma palavra a um conceito.
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Linguagem
Modelo de Wernicke-Geschwind
1) Repetição da palavra falada:
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Linguagem
Modelo de Wernicke-Geschwind
2) Leitura em voz alta de um texto escrito:
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Linguagem
Modelo de Processamento de Linguagem
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Linguagem
Afasia de Condução
A lesão do fascículo arqueado desconecta a área de 
Wernicke e a área de Broca:
A compreensão da fala é boa e a fala é fluente. O 
paciente se expressa sem dificuldades.
Principal deficiência: repetir palavras !!!
Ao ouvir e repetir, trocará, omitirá palavras ou incluirá
erros parafásicos.
Mais erros cometerá se as palavras forem 
polissilábicas e sem sentido.
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Linguagem
Tipos de Afasia
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Memória e Aprendizado
Memória e Aprendizado
A memória e o aprendizado são adaptações dos 
circuitos cerebrais ao ambiente que ocorrem ao longo 
de toda a Vida.
Aprendizado é a aquisição de novas informações ou 
novos conhecimentos.
Memória é a retenção da informação aprendida.
Que estruturas são responsáveis pelo aprendizado ???
Por que esquecemos ???
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Memória e Aprendizado
Tipos de Memória e Amnésia
(Natureza)
Memória declarativa (explícita): é a memória para fatos 
e eventos. É o que desejamos dizer com a palavra 
“memória” em sua utilização diária.
Está disponível para a evocação consciente. São 
facilmente formadas e esquecidas.
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Memória e Aprendizado
Memória Declarativa
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Memória e Aprendizado
Memória não-declarativa (implícita)
1) Memória de procedimentos: habilidades, hábitos e 
comportamentos, medo aprendido, ...
Não são de evocação consciente. Menor probabilidade 
de ser esquecida
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Memória e Aprendizado
Memória Não-declarativa
Pavlov
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Memória e Aprendizado
Tipos de Memória e Amnésia
(Tempo de Retenção)
Memória de longa duração (longo prazo)
São aquelas que se pode recordar dias, meses ou anos 
após terem sido armazenadas.
Memória de curta duração (curto prazo)
Duram segundos a horas e podem ser “apagadas” por 
traumatismos. Digit span
Consolidação da memória: as memórias seriam 
armazenadas na forma de memórias de curta duração 
e, gradualmente, convertidas em uma forma 
permanente.
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Memória e Aprendizado
Tipos de Memória e Amnésia
O esquecimento é tão comum quanto o aprendizado.
Amnésia
É uma séria perda da memória ou da capacidade de 
aprender.
Ex.: alcoolismo, encefalite, AVC, ...
Amnésia dissociada
A amnésia não é acompanhada por qualquer outro 
déficit cognitivo.
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Memória e Aprendizado
Tipos de Memória e Amnésia
Amnésia retrógrada
É caracterizada por perda por perda de memória para 
eventos anteriores ao trauma.
Amnésia anterógrada
É a inabilidade de formar novas memórias após um 
trauma cerebral.
Amnésia global transitória
É um acesso repentino de amnésia anterógrada e dura 
apenas alguns minutos a dias, acompanhada por 
amnésia retrógrada para eventos recentes que 
precederam o ataque.
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Memória e Aprendizado
Localização da Memória
Engrama (traço de memória)
É a representação física ou a localização de uma 
memória.
Nem todas as áreas corticais contribuem para a 
memória, mas são distribuídas.
Segundo Hebb (1949), um engrama está baseado em 
informação oriunda de uma modalidade sensorial.
Ou seja, o córtex pode tanto processar a informação 
sensorial quanto armazená-la.
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Memória e Aprendizado
Localização da Memória
Estudos de Lashley (Karl Lashley, 1920)
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Memória e Aprendizado
Localização da Memória
64
Memória e Aprendizado
Localização da Memória
Quanto maior a percentagem de córtex destruído, mais 
erros os ratos cometem enquanto aprendem a 
percorrer o labirinto.
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Memória e Aprendizado
Localização da Memória
Conclusões do estudo de Lashley:
1) A gravidade dos déficits causados pelas lesões 
correlacionava-se com o tamanho da lesão;
2) A gravidade dos déficits não se relacionava com a 
localização da lesão no córtex.
Conclusões:
Todas as áreas corticais contribuem de igual maneira 
para o aprendizado e a memória
Estudos posteriores: nem todas as áreas corticais 
contribuem igualmente para a memória.
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Memória e Aprendizado
Memória de Trabalho e Hipocampo
Labirinto radial (Olton). A memória de trabalho refere-
se à retenção de informação necessária para guiar 
comportamentos em andamento.
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Memória e Aprendizado
Potencia(liza)ção de Longa Duração
(Long Term Potentiation, LTP)
A atividade neuronal é modificada pela experiência.
DO Hebb hipotetizou a capacidade dos neurônios 
alterarem as suas propriedades em resposta à
experiência e de “aprenderem” relacionamentos.
Terje Lømo, 
1966 
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Memória e Aprendizado
Potencia(liza)ção de Longa Duração
O que a LTP determina na 
sinapse ???
A forte ativação do receptor 
NMDA e o “encharcamento” de 
íons cálcio no dendrito pós-
sináptico é
1) a inserção de novos 
receptores AMPA na 
membrana sináptica, 
fortalecendo a transmissão;
2) sinapses potencializadas se 
partem ao meio.
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LTP
Efeito 
sináptico
duradour
o de uma 
forte 
ativação 
do 
receptor 
NMDA
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Memória e Aprendizado
Hipocampo
O lobo temporal medial parece ser de grande 
importância para a consolidação da memória 
declarativa.
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Memória e Aprendizado
Hipocampo
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Memória e Aprendizado
Potenciação de Longa Duração
73
Memória e Aprendizado
Potenciação de Longa Duração
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Memória e Aprendizado
Potenciação de Longa Duração
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Memória e Aprendizado
Memória -
Hipocampo 
e Circuito de 
Papez
Para entender a 
memória envolve 
aprender como o 
hipocampo ajusta-se 
no circuito de Papez.
O processamento em 
CA1 envolve a LTP.
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Memória e Aprendizado
Mecanismo de LTP
CA3 recebe input de neurônios que carregam 
informação sobre a face da pessoa e o que ela está
dizendo (fala). 
Neste caso, o que é dito não tem importância. O disparo 
neuronal está em baixo nível, liberando algum 
glutamato para CA3.
Dendrito de um neurônio CA3
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Memória e Aprendizado
Mecanismo de LTP
Os neurônios carregando a informação
auditiva 
estariam fazendo disparos vigorosos, liberando muito 
glutamato para o neurônio CA3. Os receptores AMPA 
são estimulados e os canais Na+-K+ são abertos, 
despolarizando o neurônio e o Mg2+ é removido.
O glutamato do input facial liga-se aos NMDA e abre o 
canal, dando início ao LTP e à memória.
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Memória e Aprendizado
Mecanismo de LTP
O Ca2+ ativa a NOS a produzir NO, tornando-se um 
mensageiro retrógrado.
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Memória e Aprendizado
Mecanismo de LTP
O NO entra no neurônio pré-sináptico, estimula o 
GMPc, que estimula enzimas a liberarem mais 
glutamato. O CaMKII ativa processos de produção de 
receptores AMPA, fortalecendo a sensibilidade pós-
sináptica.
E o que isso significa para a memória ???
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Memória e Aprendizado
Memória –
Hipocampo 
e Circuito 
de Papez
Vê a face:
Input visual, hipocam-
po, CA3 disparam 
facialmente ... Subí-
culo, Papez, ...
giro cingulado (memó-
rias passadas) ...
O que 
acontece aqui ???
θ
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Memória e Aprendizado
Manutenção da LTP (e da memória)
1
2
3
diminuição de saída do K+, tornando 
o neurônio menos refratário
BDNF
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Memória e Aprendizado
Óxido Nítrico
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Memória e Aprendizado
Óxido Nítrico - Timeline of NO discovery
• 1959 — NO content of tobacco smoke analyzed.
• 1977 — Ferid Murad shows that nitroglycerin and
other vasodilators release NO, relaxing smooth
muscle. 
• 1980 — Experiments by Robert Furchgott lead to the
hypothesis of an "endothelium-derived relaxing
factor" (EDRF), an unknown signaling molecule
produced by endothelial cells that leads to relaxation
of vascular smooth muscle.
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Memória e Aprendizado
Óxido Nítrico - Timeline of NO discovery
• 1986 — Working both independently and collaborating
on some experiments, Furchgott and Louis Ignarro
discover that EDRF is indeed the gas NO.
• 1987 — Mammalian cells found to synthesize NO. 
85
Memória e Aprendizado
Óxido Nítrico - Timeline of NO discovery
• 1988 — Research results suggest that NO is 
produced by cells from arginine and allows cells to 
communicate with one another.
• 1993 — Over 1,000 papers on the biology of NO 
published.
• 1998 — Murad, Furchgott, and Ignarro receive the
Nobel Prize in Medicine or Physiology for their
discoveries.
86
Memória e Aprendizado
Síndrome de (Wernicke)-Korsakoff
Encefalopatia de Wernicke
Ocorre em alcoolistas de longa data em conseqüência 
da deficiência de tiamina.
Tríade clássica: confusão mental (apatia, lentificação, 
desorientação, prejuízo da atenção e memória), 
ataxia e oftalmoplegia (paralisia do VI par, 
estrabismo, olhar desconjugado ou nistagmo).
Síndrome de Korsakoff
Caracteriza-se por amnésia, prejuízo irreversível da 
memória recente
Post-morten: degeneração dos corpos mamilares.
87
Memória e Aprendizado
Doença de Alzheimer
A doença de Alzheimer (DA) é a principal causa de 
demência. É uma doença cerebral degenerativa 
primária, de etiologia não totalmente conhecida, com 
aspectos neuropatológicos e neuroquímicos
característicos e genéticos relevantes.
As alterações neuropatológicas e bioquímicas da 
doença de Alzheimer podem ser divididas em duas 
áreas gerais: estruturais e alterações nos 
neurotransmissores.
88
Memória e Aprendizado
Doença de Alzheimer
As mudanças estruturais incluem os enovelados 
(emaranhados) neurofibrilares (a proteína tau está
hiperfosforilada), as placas neuríticas e as alterações 
do metabolismo amilóide, bem como as perdas 
sinápticas e a morte neuronal.
89
Memória e Aprendizado
Doença de Alzheimer
Em um estudo clínico de fase II (trial), 321 pacientes 
com sintomas leves a moderados da DA receberam 
30, 60 e 100 mg de cloreto de metiltionina
(Rember™) ou placebo. 
A dose de 60 mg foi a que produziu efeitos mais 
evidentes - em 50 semanas (cerca de um ano) foram 
registrados sete pontos de diferença em uma escala 
usada para medir a gravidade da doença.
Rember™, é o primeiro tratamento formulado 
especificamente para agir sobre a tau. 
Wischik C, 2008
90
Memória e Aprendizado
Doença de Alzheimer
Os sistemas neurotransmissores podem estar 
afetados em algumas áreas cerebrais mas não em 
outras, como no caso da perda do sistema colinérgico
cortical basal e da ausência de efeito sobre o sistema 
colinérgico do tronco cerebral. 
Efeitos similares são observados no sistema 
noradrenérgico.
91
Memória e Aprendizado
Doença de Alzheimer
A hipótese colinérgica da doença de Alzheimer é
evidenciada pela perda de neurônios colinérgicos
centrais, atividade reduzida da colinacetiltransferase
e pela correlação de déficit colinérgico e prejuízo da 
função cognitiva. 
Os inibidores da acetilcolinesterase foram testados 
com um modesto benefício comprovado.
92
Memória e Aprendizado
Doença de Alzheimer
Critérios para o diagnóstico clínico de provável doença 
de Alzheimer:
• Presença de demência estabelecida por teste objetivo;
• Prejuízo da memória e de pelo menos uma outra função 
cognitiva (linguagem ou percepção, por exemplo);
• Piora progressiva da sintomatologia;
93
Memória e Aprendizado
Doença de Alzheimer
Critérios para o diagnóstico clínico de provável doença 
de Alzheimer:
• Ausência de distúrbio do nível de consciência;
• Início dos sintomas entre 40 e 90 anos, mas mais 
freqüentemente após os 65 anos;
• Ausência de distúrbios sistêmicos e/ou outra doença 
do sistema nervoso central que poderiam acarretar 
déficit cognitivo progressivo (demência), como por 
exemplo hipotiroidismo.
94
Memória e 
Aprendizado
Mini-Mental State
Examination
Varia de um mínimo de 0 até
um total máximo de 30 
pontos.
Considera-se com defeito 
cognitivo:
1) Analfabetos ≤ 15 pontos;
2) 1 a 11 anos de 
escolaridade ≤ 22;
3) Com escolaridade 
superior a 11 anos ≤ 27.
95
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
O aprendizado de procedimentos envolve aprender 
uma resposta motora (procedimento) em relação a um 
estímulo sensorial. É dividido em 2 tipos:
1) Aprendizado não-associativo: descreve a alteração 
na resposta observada no comportamento que ocorre 
no tempo em resposta a um único tipo de estímulo.
2) Aprendizado associativo.
Aplysia californica
96
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
97
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Aprendizado não-associativo - Habituação
98
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Aprendizado não-associativo – Sensibilização (sensitização)
99
Memória e Aprendizado
Aprendizado de 
Procedimentos
Aprendizado não-
associativo –
Sensibilização
(sensitização)
100
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Diminuição da condutância do K+ no neurônio sensitivo
101
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Diminuição da condutância do K+ no neurônio sensitivo
102
Memória e Aprendizado
Aprendizado 
de 
Procedimentos
Aprendizado 
Associativo – 1980 
(Aplysia)
Condicionamento
1) Clássico: 
(Pavlov)
2) Instrumental:
(recompensa)
103
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Condicionamento clássico
104
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Condicionamento clássico
105
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Condicionamento clássico
O US sozinho leva à
ativação do neurônio motor 
(via interneurônio) e à
sensitização do impulso 
aferente sensorial.
106
Memória e Aprendizado
Aprendizado de Procedimentos
Condicionamento clássico (memória associativa)
O emparelhamento do CS e 
do CU causa ativação 
maior de adenilato ciclase
que qualquer estímulo 
isoladamente porque o CS 
permite a entrada de Ca2+ 
no terminal
pré-sináptico. O 
Ca2+ aumenta a resposta da 
adenilato ciclase às 
proteínas G.
Aprendizado: Ca2+ e AC;
Memória: K+ é fosforilado e 
aumenta o NT.
107
Memória e Aprendizado
Depressão de Longa Duração - LTD
108
Memória e Aprendizado
Depressão de Longa Duração
(Long Term Depression)
109
Memória e Aprendizado
LTD no Hipocampo
110
Memória e Aprendizado
LTP, LTD e Memória
Labirinto aquático de Morris (1980)
Receptores NMDA têm um papel na memória
111
Memória e Aprendizado
Período Crítico (critical period) - Imprinting
112
Memória e Aprendizado
Período Crítico - Imprinting
113
Memória e Aprendizado
Período Crítico (critical period) - Imprinting
Tursiops truncatusFripp & Tyack, 2008
Golfinhos-nariz-de-garrafa
assoviam (“assovios-
assinatura”) dez vezes 
mais do que o normal 
depois de dar à luz para 
ajudar o filhote a 
reconhecer a mãe. 
114
Período Crítico - Imprinting
Período crítico – é o tempo no qual as comunicações 
intercelulares podem alterar o destino da célula (Hans 
Spemann).
Imprinting – a primeira imagem visual fica impressa 
permanentemente no sistema nervoso.
Konrad Zacharias Lorenz
(1903-89), Nobel de 1973.
115
Período Crítico - Imprinting
Petra e o seu Amor
Petra ist ein Trauerschwan auf dem Aasee im
westfälischen Münster.
Petra und ihr Tretboot im Sommer 2006 
116
Bibliografia
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http://de.wikipedia.org/wiki/Petra_(Schwan)
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Quem estuda e não pratica o que aprendeu 
é como o homem que lavra e não semeia.
Provérbio árabe