Fotossíntese_Parte 1

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FISIOLOGIA VEGETAL: 
FOTOSSÍNTESE – Parte I
Prof. Leandro Paiola 
Albrecht, D.Sc., M.Sc., Eng. Agr. - UFPR
Profa. Patrícia da Costa 
Zonetti, D.Sc. M.Sc., Bióloga - UFPR 
Prof. Valdir Zucareli, D.Sc., M.Sc., 
Biólogo - UEM
IMPORTÂNCIA
• A VIDA!!!!
• Ecossistemas;
• Mudanças globais;
• Produtividade Vegetal (interesse 
agronômico & econômico);
Albrecht (2012)
DEFINIÇÃO
FotossFotossííntese ntese éé a sa sííntese ntese 
de compostos orgânicos de compostos orgânicos 
utilizando a energia luminosautilizando a energia luminosa
CCéélulas lulas autotróficas
CCéélulas heterotrlulas heterotróóficasficas
CO2 H2O
SolSol
Autótrofos e heterótrofos 
vivem em equilíbrio dinâmico 
na biosfera
OO22
CompostosCompostos
OrgânicosOrgânicos
A luz solar fornece 
energia para o ciclo 
contínuo de O2 e CO2BiosferaBiosfera
Ferrarese Filho (2009)
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Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
A fotossíntese pode ser dividida em duas etapas:
1. Reações luminosas (fotofosforilação). Nesta fase se dá:
– a absorção da luz pelas clorofilas e outros pigmentos
– Transferência dos e- da água para o NADP+ com a liberação de O2
– a conservação da energia luminosa em ATP e NADPH
2. Reações de fixação do carbono (redução do CO2):
– A energia armazenada no ATP e NADPH são usadas para reduzir o CO2
em trioses fosfatadas, glicose e outros compostos.
Reações de
fixação do carbono
Reações de
fixação do carbono
CO2
CarboidratosNADPHATP
NADP +
ADP + Pi
H2O
O2
Reações
luminosas
Reações
luminosas
Sol
FASES DA FOTOSSÍNTESE
Ferrarese Filho (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (20112
Folha- principal órgão fotossintético das plantas 
superiores
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
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Membrana interna
Grana (tilacóides)
Membrana externa
Estroma
Eletromicrografia Diagrama esquemático
Tilacóides
O CLOROPLASTO
Possui duas membranas:
A externa é permeável, a interna possui permeabilidade seletiva;
Possuem vesículas achatadas internas, tilacóides, cujas membranas contém os 
pigmentos e enzimas ligadas à fotossíntese;
O estroma contém as enzimas das reações fixadoras do carbono.
A fotossA fotossííntese nas plantas superiores, ocorre nos cloroplastos.ntese nas plantas superiores, ocorre nos cloroplastos.
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Fotossíntese: ocorre em duas etapas 
interdependentes
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
A fotossíntese pode ser dividida em duas etapas:
• Reações luminosas (etapa fotoquímica). 
1. Absorção da luz pelas clorofilas e outros pigmentos; 
2. Transferência dos elétrons da água para o NADP+ com a 
liberação de O2; 
3. Conservação da energia luminosa em ATP e NADPH. Tal 
fase ocorre nos tilacóides dos cloroplastos.
• Reações de carboxilação ou fixação do carbono 
(redução do CO2) também chamada de etapa 
bioquímica. 
Nesta fase, a energia armazenada no ATP e NADPH são 
usadas para reduzir o CO2 em trioses fosfatadas, glicose e 
outros compostos.
Ferrarese Filho (2009) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
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PIGMENTOS ABSORVEDORES DE LUZPIGMENTOS ABSORVEDORES DE LUZ
Pigmentos principais: Pigmentos principais: clorofilas aa e e bb
A cadeia lateral funciona como âncora. A cadeia lateral funciona como âncora. 
Embebido na membrana do Embebido na membrana do tilactilacóóideide, elas geralmente estão associadas a prote, elas geralmente estão associadas a proteíínas nas 
especespecííficas formando os complexos coletores de luz (CCL).ficas formando os complexos coletores de luz (CCL).
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
PIGMENTOS ACESSÓRIOS
CarotenCarotenóóides (ides (-- caroteno, xantofila)caroteno, xantofila)
--carotenocaroteno
FicobilinasFicobilinas (pigmentos bacterianos(pigmentos bacterianos))
ficoeritrinaficoeritrina
na ficocianina
Ligação insatura-
da na ficocianina
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
ARRANJO DOS PIGMENTOS NA MEMBRANAARRANJO DOS PIGMENTOS NA MEMBRANA
Luz do Luz do tilactilacóóideide
EstromaEstroma
MembranaMembrana
do do tilactilacóóideide
Complexo coletor de luzComplexo coletor de luz
Ferrarese Filho (2009)
FIAT LUX!FIAT LUX!
A luz solar originaA luz solar origina--se da fusão nuclear de se da fusão nuclear de áátomos de H formando tomos de H formando 
áátomos de htomos de héélio e ellio e eléétrons no interior estelartrons no interior estelar
4H He + 2e- + hv
Tipo de 
radiação
Comprimento de onda
Comprimento 
de onda (nm)
Energia 
(KJ/einstein)
Raios gama Raios X Infra-vermelho Microondas Ondas de rádio
Milhares de metros1 metro< 1 milímetro100 nm< 1 nm
Luz visível
Violeta Azul Ciano Verde Laranja Vermelho
Amarelo
FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!FIAT LUX!Fiat Fiat LuxLux
Ferrarese Filho (2009)
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Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
ABSORABSORÇÇÃO DA LUZ VISÃO DA LUZ VISÍÍVELVEL
As plantas são verdes porque seus pigmentos absorvem luz das regiões vermelha 
e violeta do espectro, deixando que a luz verde seja refletida.
O espectro 
da luz solar
abrange todos 
os comprimentos 
de onda. 
Assim, a combinação 
das clorofilas e dos 
pigmentos acessórios 
capacita as plantas 
a captar a maior 
parte da energia 
disponível na luz solar.
Luz solar que 
atinge a Terra
Clorofila b
-Caroteno
A
bs
or
çã
o
Luteína
Fitoeritrina
Fitocianina
Clorofila a
Violeta Azul Ciano Verde Laranja Vermelho
λ
Ferrarese Filho (2009)
A capacidade de uma molécula absorver luz 
depende do arranjo de elétrons em volta do núcleo atômico.
Um molécula que absorveu um fóton está em estado excitado. 
Quando retorna ao estado básico libera a energia como luz
(fluorescência) ou como calor.
Estado básico
e absorção de um fóton
Moléculas isoladas de clorofila, excitadas pela luz, emitem fluorescência.
Na folha intacta isso praticamente não ocorre, pois nela
o fluxo do elétron (e-) é direcionado:
e- da clorofila excitada cadeia de transporte de e- até o NADP+
Estado excitado Retorno ao estado básicocom emissão de fluorescência
Fóton Fóton
Ferrarese Filho (2009)
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a) perda de calor; 
b) emissão de um fóton (fluorescência) ou 
c) transferência de energia a uma molécula 
adjacente, onde outro elétron é excitado. Este 
processo é conhecido como transferência por 
ressonância. Esse é o mecanismo pelo qual a 
energia coletada por dezenas ou centenas de 
moléculas de pigmento são canalizadas ao centro 
de reação 
No processo de retorno do elétron ao estado basal, pode 
acontecer três processos:
Ferrarese Filho (2009)
FOTOSSISTEMASFOTOSSISTEMAS
•• Eles absorvem mais energia entre Eles absorvem mais energia entre 
400400--500500 nmnm ee 600600--700700 nmnm ; ; 
•• Somente o Somente o pigmento transdutor pigmento transdutor 
(centro de rea(centro de reaçção fotoquão fotoquíímica)mica)
converte energia luminosa em energia converte energia luminosa em energia 
potencial qupotencial quíímica.mica.
•• O centro possui vO centro possui váárias clorofilas e rias clorofilas e 
quinonasquinonas combinadas com um combinadas com um 
complexo protcomplexo protééico.ico.
•• Os outros pigmentos tambOs outros pigmentos tambéém estão m estão 
ligadas a proteligadas a proteíínas e são chamados nas e são chamados 
de coletores de luz ou molde coletores de luz ou molééculas culas 
antena.antena.
•• Funcionam captando fFuncionam captando fóótons e tons e 
transmitindotransmitindo--os rapidamente os rapidamente 
(transferência de (transferência de ééxcitons) ao centro xcitons) ao centro 
onde ocorre a reaonde ocorre a reaçção fotoquão fotoquíímica.mica.
Fotossistema é o arranjo dos pigmentos na membrana do tilacóide.
A membrana possui dois tipos de
fotossistema, chamados I e II;
Cada fotossistema possui cerca de 200 clorofilas e 50 carotenóides;
Luz
Clorofilas antenas 
ligadas a proteínas
Carotenóides, outros 
pigmentos acessórios
Estas moléculas 
absorvem energia 
luminosa, transferin-
do-a entre si até que 
ela alcance o 
pigmento transdutor.
Centro de reação Fotoquímica
A reação fotoquímica converte a energia 
de um fóton em uma separação de 
cargas, iniciando o fluxo de elétrons
Ferrarese Filho (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
• O fotossistema I possui:
– alta razão de clorofilas A/B
– Pigmento P700 no centro de 
reação (excitado em = 700 nm)
• O fotossistema II possui:
– clorofilas A  B
– Pigmento P680 no centro de 
reação (excitado em = 680 nm)
Modelo estrutural do centro de reação 
(FS II), formado pelas proteínas D1 e 
D2.
Modelo estrutural do centro de reação 
(FS I), formado pelas proteínas (A e B, 
e demais subunidades C a N).
Ferrarese Filho (2009)
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Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
FotossistemaFotossistema I:I:
AA00 -- clorofila especial;clorofila especial;
AA1 1 -- filoquinonafiloquinona;;
FeFe--S S -- hemeprotehemeproteíínana;;
FdFd -- ferredoxinaferredoxina;;
Na Na fosforilafosforilaççãoão acacííclica hclica háá
uma cooperauma cooperaçção entre os ão entre os 
fotossistemasfotossistemas I e II I e II 
((Esquema ZEsquema Z).).
tase
Luz
Luz
Fotossistema II
Fotossistema I
bf
Complexo
produtor 
de O2-
+ 2H+ Translocação
de prótons
Plastocianina
FOTOFOSFORILAFOTOFOSFORILAÇÇÃO ACÃO ACÍÍCLICACLICA
FotossistemaFotossistema II:II:
PheoPheo -- feofitinafeofitina;;
PQPQA A -- plastoquinonaplastoquinona A;A;
PQPQBB -- plastoquinonaplastoquinona B;B;
bfbf -- complexo complexo 
citocromoscitocromos Ferrarese Filho (2009) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
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Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
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Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Plastocianin
a
Luz
Fotossistema I
bf
FOTOFOSFORILAFOTOFOSFORILAÇÇÃO CÃO CÍÍCLICACLICA
• Não há formação de NADPH nem liberação 
de O2.
• Permite a geração de ATP quando a 
célula já está suprida de NADPH.
• Envolve apenas o fotossistema I.
Fotossistema I:
A0 - clorofila especial;
A1 - filoquinona;
Fe-S - hemeproteína;
Fd - ferredoxina;
• Ao invés de reduzir o NADP+ o elétron, na 
ferredoxina (Fd), retorna ao fotossistema I.
Ferrarese Filho (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
ReaReaçções deões de
fixafixaçção do carbonoão do carbono
CO2
CarboidratosNADPH
ATP
NADP +
ADP + Pi
H2O
O2
ReaReaççõesões
luminosasluminosas
Sol
• Absorção da luz
• Cadeia de transporte de e-
• Hidrólise da água
• Redução do NADP+
• Fosforilação (acíclica e cíclica)
Ferrarese Filho (2009)
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FotossFotossííntese:ntese:
‘‘FASE BIOQUFASE BIOQUÍÍMICAMICA’’
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão
REAREAÇÇÕES DE FIXAÕES DE FIXAÇÇÃO DO CARBONOÃO DO CARBONO
Consistem na geraConsistem na geraçção de glicose a partir de COão de glicose a partir de CO2 e He H2O utilizando a energia O utilizando a energia 
liberada do ATP e NADPH produzidos na liberada do ATP e NADPH produzidos na fotofosforilafotofosforilaççãoão..
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão
• Reações luminosas: trifosfato de adenosina (ATP) e 
nucleotídio de piridina reduzido (NADPH)
• Reações ocorriam na membrana do tilacóide dos 
cloroplastos
• Consumo do ATP e do NADPH: ligado a reações de 
redução do CO2 – Reações de carboxilação ou fase 
bioquímica
• Catalisado por enzimas que se encontram no estroma 
(fase solúvel dos cloroplastos)
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão
• Por muito tempo acreditou-se que as reações de 
carboxilação fossem independentes da luz
• “Reações escuras” ou “fase escura da fotossíntese”
• Dependem dos processos fotoquímicos e são também 
reguladas diretamente pela luz
• Influenciada pela temperatura
Albrecht & Zucareli (2012)
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ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão
• A mais importante rota autotrófica de fixação de CO2 é o 
ciclo redutivo das pentoses ou ciclo de Calvin & 
Benson ou ciclo C3
• Presente em alguns procariotos e em todos os 
eucariotos fotossintetizantes (desde as algas mais 
primitivas até as angiospermas mais avançadas)
• Elucidado em 1950 (Calvin, Benson, Bassham et al.)
• Calvin recebeu o Prêmio Nobel em 1961
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão
• Identificação de compostos intermediários
• Radiotraçadores (14CO2) e cromatografia de papel
• Colocados em seqüências com base no tempo de 
exposição
• Primeiro composto estável marcado foi uma molécula de 
três carbonos
– ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) – Ciclo C3
Albrecht & Zucareli (2012)
ReaReaçções de ões de carboxilacarboxilaççãoão
• Há outros dois grupos de plantas em que o CO2 é
primeiramente fixado em outros compostos 
intermediários
• Utiliza algumas enzimas adicionais às do ciclo C3
– Espécies com metabolismo C4
– Espécies com metabolismo ácido das crassuláceas 
(MAC ou CAM)
• Em ambas o primeiro compostos estável é o ácido 
oxaloacético (AOA) (quatro carbonos)
• Ambas tem seus últimos passos fotossintéticos 
acoplados ao ciclo de Calvin, ou seja, produzem 
carboidratos por meio da rota C3
Albrecht & Zucareli (2012)
Estudo Dirigido
• Exemplifique a importância do estudo da 
fotossíntese.
• Quais as fases da fotossíntese? 
Interrelacione.
• Quais os pigmentos envolvidos na 
fotossíntese? Qual o papel dos mesmo?
• Descreva os tipos de fotofosforilação?
• Discorra sobre as reações de carboxilação
(Ciclo C3).
Albrecht (2012)
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Questão do Dia!!!!
Pensando na Biosfera, como é possível 
relacionar a fotossíntese, seu 
metabolismo/fisiologia, com a vida.
Albrecht (2012)
Obrigado!
lpalbrecht@yahoo.com.br