hormonios e reguladores

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HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS
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Definições
Hormônio vegetal: Composto orgânico, não nutriente, de ocorrência natural, produzido NA planta, (endogenamente), que em baixas concentrações, promove, inibe ou modifica processos morfológicos ou fisiológicos do vegetal;
Ex: Auxinas, giberelinas, citocininas, retardadores (fenóis e cumarinas, ácido abcísico (ABA) e etileno;
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Definições
Regulador vegetal: Substâncias sintéticas que aplicadas exogenamente, possuem ações similares aos grupos de hormônios vegetais;
Estimulantes vegetais (bioestimulantes): Mistura de reguladores vegetais , ou de reguladores vegetais com outros composto de natureza bioquímica diferente (aminoácidos, nutrientes, etc.);
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AUXINAS
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Auxinas
Local de síntese: tecidos meristemáticos: gemas em brotamento, folhas jovens, extremidades da raiz, flores ou inflorescência de ramos florais em crescimento;
Concentração variável entre os tecidos;
Naturais: Ácido indol acético (AIA), ácido indol butírico (AIB) , indolacetonitrilo;
Síntese (AIA): Mais comum: a partir de triptofano;
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Auxinas sintéticas
Ácido indolilpropiônico
Ácido idolilbutírico
Ácido naftalenoacético
Ácido fenilacético
Ácido -naftoxiacético
Ácido indeneacético
Ácido benzofuranoacético
Ácido fenoxiacético
Ácido 4-clorofenoxiacético
Ácido 2,4-diclorofenoxiacético
Ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético
Ácido 2,4,6-triclorobenzóico
Ácido 2,3,6,-triclorobenzóico
Ácido 4-amino-3,5,6-tricloropicolínico
Cloroximetil-N,N-dialquilditiocarbonato
2,2-di(carboximetiltio) pentanona
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Síntese de auxina 
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Efeitos fisiológicos – Alongação celular
1) Promove expansão celular: envolvidas na incorporação de materiais na parede celular, aumentando a plasticidade;
2) Este aumento permite a entrada de água, o que provoca pressão sobre a parede celular, resultando em alongação;
3) Alongação completa: as ligações entre celulose e polissacarídeos se reestabelece - Processo irreversível
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Efeitos fisiológicos – Fototropismo
É o movimento do órgão da planta em resposta ao fluxo direcional da luz;
Quando a luz incide unilateralmente no órgão, causa migração de auxina para o lado sombreado;
> 	concentração no lado sombreado > alongamento nessa região – causa curvatura p/ lado ILUMINADO;
Se houver bloqueio do fluxo de auxina , cessa o fototropismo;
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Efeitos fisiológicos – Dominância apical
É a inibição do crescimento das brotações laterais (gemas), nos pontos mais próximos da região apical da planta;
AIA translocado – ativa enzimas no caule que inibem a divisão celular e alongamento de células das gemas laterais;
Quebra da dominância apical: Retirada da gema apical ou aplicação de inibidores de crescimento das plantas;
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Efeitos fisiológicos – Iniciação e alongamento radicular
Aplicação exógena de auxinas p/ estimular a iniciação radicular e desenvolvimento radicular mais precoce;
Entretanto a mesma concentração que estimula o desenvolvimento precoce, pode inibi-lo posteriormente;
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Efeitos fisiológicos – Herbicida
Auxina sintética: 2,4 diclorofenoxiacético (2,4-D)
Altas concentrações mata as dicotiledôneas (folhas largas), deixando intacta as monocotiledôneas (folhas estreitas);
Mecanismo de ação e sintomas: provoca tumores nos meristemas, formação de raízes aéreas, multiplicação e engrossamento das raízes, rachaduras nas raízes e caule, formação de gemas múltiplas, epinastia (curvatura para baixo das folhas)
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Seletividade – 2,4 D
Plantas não suscetíveis possuem sistema enzimático que não atua em substratos sintéticos, ou o herbicida é degradado em produtos inativos
Diferentes velocidades de degradação ocorrem. Ocorre substituição de Cl por OH na molécula de trazina.
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Efeitos fisiológicos – Produção de etileno
Concentrações elevadas de auxinas: estimula a produção de etileno em partes da planta;
Elevadas concentrações de auxinas provocam lesões celulares que levam a síntese de etileno;
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Efeitos fisiológicos 
Crescimento de frutos: Estão envolvidas na extensão celular executam papel fundamental em determinar padrões de crescimento de frutos;
 Inibe a abscisão: altas concentrações de auxinas impedem a abcisão, evitando queda de folhas e frutos;
Partenocarpia: Promovem o desenvolvimento de frutos a partir de células do ovário não fertilizado (divisão e algongamento dessas células – gerando frutos sem sementes);
Partição de assimilados: maior força de drenos nos órgãos com maior ação das auxinas
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Antiauxinas 
São substâncias semelhantes às auxinas que não têm ou têm apenas pequenas atividades auxínicas e mostram um antagonismo competitivo com a ação das auxinas.
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Antiauxinas 
Ácido 2,3,5-triiodobenzóico (TIBA)
Ácido N-nftalenoftalâmico (NPA)
Ácido 9-fluorenolcarboxílico (morfactina)]
Ácido trans cinâminco
Ácido cis cinâmico (auxina)
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Ácido Giberélico
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Foi isolado, inicialmente, do fungo Giberella fujikuroi, em 1926 pelo cientista japonês Eiichi Kurosawa.
As plantas apresentavam crescimento demasiado, plantas mais altas, com produção de poucos grãos ou grãos pouco desenvolvidos.
 
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Nestas plantas, Kurosawa observou a presença do fungo Giberella fujikuroi, o qual liberava uma substância que promovia elongação da parte aérea. 
Verificou-se também que a substância promovia crescimento de plantas de milho, milheto e aveia.
Em 1930, Teijiro Yabuta e Takashi Hayashi cristalizaram o fator indutor de crescimento, produzido pelo fungo e denominaram giberelina.
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Até 30 anos após a descoberta da auxina, os pesquisadores no Ocidente atribuíam a auxina todo o controle do desenvolvimento da planta.
1950, a giberelina foi conhecida no Ocidente.
GA3 foi elucidada em 1956.
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GA produzida por plantas é substância reguladora de crescimento endógena.
As giberelinas contêm 19 ou 20 átomos de carbono, grupos tetracíclicos de diterpenos.
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São conhecidos 125 giberelinas diferentes, 12 desses ocorrem em Giberella fujikuroi, 100 são exclusivas de plantas, 13 ocorrem tanto em fungos como em plantas.
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Local de síntese
A giberelina ocorre em toda a planta, tanto na fase de crescimento vegetativo como na fase de crescimento reprodutivo.
É transportada pelo floema.
Na técnica do Bonsai utiliza-se a poda das raízes para obtenção de plantas anãs. Esta técnica provavelmente elimina com a poda das raízes, o local de síntese da giberelina.
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Efeitos biológicos das giberelinas
Floração
A giberelina induz floração em condições não indutivas:
Plantas que requerem DL e
Plantas que requerem vernalização.
Ex: alface, cenoura, nabo, rabanete, mostarda e repolho.
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Em plantas DC o tratamento com GA3 reduz o tempo para desenvolvimento da flor em:
Perilla, 12 dias sem tratamento e 8 dias com tratamento.
Xanthium com 28 dias de indução em DC floresce após 2 dias e a mesma resposta com 8 dias após tratamento com GA3.
Cannabis sativa GA3 afeta a forma da folha, apresentando folhas crescidas em condições de DC.
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Expressão Sexual
Pepino em DC produz flores feminina e em DL flores masculinas
Pepino tratado com GA3 a 100 ppm produz flores masculinas.
Em cucurbitáceas a aplicação de GA produz flores masculinas.
Em Cannabis sativa plantas geneticamente femininas tratadas com GA3, GA7 ou GA9, produz flores masculinas.
Tomateiro tratado com GA apresenta flores com crescimento do estigma além da antera.
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Partenocarpia
	Desenvolvimento e crescimento do fruto sem o processo normal de fecundação.
Maçã
Citrus, 
Uvas.
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Senescência e abscisão
Em árvores decíduas retarda efeito do outono.
Em certos Citrus retarda senescência de frutos. Por exemplo, em laranja retarda desenvolvimento dos carotenóides. Frutos de limão permanecem verdes por mais semanas;
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Germinação e quebra de dormência
GA quebra dormência
Controle da hidrólise
Quebra de dormência de órgãos de reserva em plantas de regiões temperadas.
Por exemplo: substitui o período de frio (estratificação) em nozes, tratamento no escuro em maxixe e tratamento com luz em alface.
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Quebra dormência de gemas dormente no inverno. Ex.: pessegueiros, aveleira, cerejeira.
Balanço entre substâncias promotora e inibidora resulta em desenvolvimento ou dormência.
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Crescimento
Efeito observável somente em plantas intactas:
1.Alongamento do caule
2. Escapo floral em plantas em roseta
3. GA em cana-de-açúcar australiana, aumenta o rendimento em até 25%
4. Estimula o crescimento de capins de pastagens
5. Dominância apical em plantas em roseta.
6. Diferenciação do xilema e divisão cambial.
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 São inibidores sintéticos do GA:
Cloreto de clormequat (regulador de crescimento – Tuval)
Cloreto de mepiquat (Pix)
Etil- trinexapac (Moddus)
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CITOCININAS
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Local de síntese
O local de síntese da citocinina parece ser o meristema da raiz, e também no meristema do caule durante o seu período ativo, mas a citocinina produzida no meristema do caule é distribuída localmente. 
As citocininas não são produzidas exclusivamente por raízes, mas também em folhas jovens e embriões (milho). 
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Uma outra evidência de que a citocinina é produzida na raiz é o fato de folhas enraizadas apresentarem vida prolongada.
A citocinina é também sintetizada nos frutos.
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Via de transporte da citocininas
O meristema apical de raízes é o maior sítio de síntese de citocininas em toda a planta.
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As citocininas sintetizadas nas raízes parecem mover pelo xilema até a parte aérea, não tem sido provada como sendo a via mobilização da citocinina, mas evidências circunstanciais sugerem que é assim.
Quando o caule é decepado e o exsudato do xilema é examinado, por alguns dias, verifica-se que este contém citocinina.
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As citocininas são encontradas livres ou conjugadas com açúcares (nucleosídeos) e com fósforo(necleotídeo).
A citocinina ocorre como parte do RNA e há alguns RNAt específicos como o de tirosina, serina.
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Citocinina glicosada tem sido considerada a forma de armazenar citocinina e as glicosidases são indicadas como enzimas que liberam a citocinina livre.
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Muitas plantas contém citocinina oxidase que inativa o hormônio e é um importante regulador do efeito da citocinina, sabe-se que a enzima torna-se ativa com o aumento do nível da citocinina.
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Citocininas Naturais
N6 - metilamino purina,
Zeatina - N6- (4-hidroxi-3-metilbut-2-enilamino) purina,
N6 - (3-metil-2-butilamino) purina,
(N6–(Δ2-isopentenil)-adenina (iP)
Diidirozeatina
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Citocininas sintéticas
N6 – Benzil amino purina (BA),
3-metil-7-(3-metilamino)pirazolo[4,3-D]pirimidina
N,N’-difeniluréia, 
Didiazuron
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Efeitos Biológicos
 Divisão celular
Diferenciação celular
Ex.: Em meio de cultura, ocorre crescimento de calo em fumo em condições de 2 mg de IAA/0,02mg de citocinina
E crescimento de gemas em condições de 2 mg de IAA/ 0,2 mg de citocinina.
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 Alongamento celular
Retardamento da senescência
Inibe a dominância apical: balanço com os níveis de auxina, promove o brotamento de gemas laterais
Promove a germinação: cinetina – utilizada p/superar efeito inibitório da luz vermelho extrema sobre germinação de alface;
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Ácido abcísico e inibidores de desenvolvimento
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Efeitos biológicos do ácido abscísico(ABA)
ABA é o mais potente inibidor natural de sementes, na verdade, considerado hoje um verdadeiro hormônio vegetal;
Produzido por todas as células que contém cloroplastos ou amiloplastos.
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Efeitos biológicos do ácido abscísico(ABA)
Inibe germinação de maxixe no escuro;
Reverte o efeito promotor da luz vermelha sobre germinação de sementes;
Impede a germinação da semente no interior do fruto;
Anula efeito estimulante das auxinas e citocininas na germinação da alface;
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Efeitos biológicos do ácido abscísico(ABA)
Estimula germinação de conidiósporo de Gloesporium album e Botrytis cinera – fungos patogênicos. O teor de ABA aumenta durante infecção por fungos, o que parece acelerar a colonização.
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Efeitos biológicos do ácido abscísico(ABA)
A abscisão de fruto ocorre quando aumenta concentração de ABA.
Em árvores caducifólias de fotoperíodo de dias curto: abscisão de folhas, verifica-se aumento na concentração de ABA.
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Efeitos biológicos do ácido abscísico(ABA)
ABA exógeno pode provocar abscisão de frutos e folhas e isto é dependente da fase em que se encontra a estrutura
ABA aplicado na lâmina foliar provoca o amarelecimento da mesma.
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Efeitos biológicos do ácido abscísico(ABA)
Fechamento estomático:
ABA provoca saída de K+ p/ fora das células guardas dos estômatos, enquanto ácidos orgânicos e H+ entram. Fechando os estômatos sob estresse;
Estresse salinos, hídricos, alta ou baixas temperaturas;
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Efeitos biológicos do ácido abscísico(ABA)
Promove dormência de gemas, tubérculos e sementes;
Retarda crescimento de tecidos e órgãos como folhas, caules, hipocótilo e raízes;
Acelera decomposição da clorofila;
Estimula a senescência, mas em alguns casos pode atrasar;
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ETILENO
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Etileno é produzido por todas as plantas e por quase todas as partes da planta.
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Estrutura do etileno
H H
 C C
H H
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Efeito do meio ambiente na produção do etileno
Temperatura – 30 graus Celsius, estimula
Gás carbônico – inibe
Oxigênio a baixas concentrações inibe a respiração e liberação de etileno ou ação do etileno.
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Luz – aumenta a taxa de produção de etileno em sementes de alface, de sorgo, e em cultura de tecido de rosa e plantinha de aveia.
luz vermelha extrema promove a síntese de etileno e a formação do gancho plumular.
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A Ação da injúria na produção do etileno
Em geral a injúria provoca aumento na produção de etileno
Insetos
Temperatura
Seca
Alagamento
Radiação
Doença
Efeitos mecânicos
Efeitos químicos
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Substâncias reguladoras de crescimento e produção de etileno
Auxina
Induz produção de etileno e provavelmente provoca, epinastia, iniciação de raízes, inibição de crescimento.
Giberelina
Tem um pequeno efeito promotor
Citocininas
Aumentam em 2 a 4 vezes
ABA
Promove produção em folhas e frutos
Retardantes de crescimento
Inibem parcialmente a produção de etileno.
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Análogos do etileno
Propileno
Monóxido de carbono
Acetileno
Metil acetileno
Aleno
Vinilmetilester
Etileno-acetileno
1-Buteno
Butadieno
Ethephon
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Antagônicos do etileno
CO2 ( 3 a 5%): Armazenamento de frutos climatérios;
AgNO3:Longevidade de flores 
O aminoetoxi-vinil-glicina (AVG) e o ácido aminoxiacético (AOA): AVG – odor – restringe o uso;
aminociclopropano (MCP)
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Biossíntese
O local de síntese ainda é desconhecido, provavelmente em uma organela.
Precursor – metionina
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Transporte 
Transporte – ocorre através de tecidos vivos e mortos e a forma da difusão depende da estrutura do tecido.
Na madeira o transporte é 100 vezes mais rápido longitudinalmente que transversalmente.
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Efeitos biológicos
Dormência de sementes
Breve exposição ao etileno em sementes embebidas acelera a germinação
O efeito promotor do etileno é aumentar a liberação e movimento de enzimas.
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Efeitos biológicos
Gemas
- Quebra a dormência de gemas de plantas lenhosas
- Germinação de esporos e pólen
- Promove a germinação de esporos de Diplodia natalensis e Phormopsis citri
- Promove germinação do grão de pólen de pêssego.
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Efeitos biológicos
Inibe expansão do caule – inibe alongamento celular
Inibe Expansão foliar – 
Crescimento da raiz – inibe
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Efeitos biológicos
Promove epinastia
Promove formação de gancho
plumular em plântulas crescidas no escuro
Promove formação de raízes
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Efeitos biológicos
Hipertrofia das lenticelas
Promove floração em bromélias e inibe em outras.
Expressão sexual
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Efeitos biológicos
Formação de bulbos e tubérculos – promove
Senescência de flores e folhas – promove
Indução floral – abacaxi, manga e anonáceas;
Abscisão prematura de flores, folhas e frutos – promove
Amadurecimento de frutos – promove
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Efeitos biológicos
Síntese de:
RNA
DNA
Proteínas
Enzimas
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Outros hormônios
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Brassinosteróides
Efeitos biológicos
Brassinosteróides é como auxina é ativo em concentrações micromoleculares e estimula;
 
elongação de hipocótilo e epicótilo de uma variedade de plântulas de leguminosas bem como coleóptilo de trigo;
Raízes: Inibem o crescimento e desenvolvimento, agindo de forma contrária as auxinas; estímulo a produção de etileno; 
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Brassinosteróides
Modo de ação. 
Não se conhece como brassinosteróides estimula o crescimento. 
Uma teoria popular é de que opera sinergisticamente com auxina para aumentar promoção de crescimento já natural da auxina. Estudos recentes empregando mutantes indicam que brassinosteróides tem papel mais fundamental. 
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Ácido salicílico
Encontrado em + de 34 espécies vegetais;
Identificado em folhas e estruturas masculinas de plantas;
Encontrado também em plantas atacadas por patógenos;
Promove: formação de gemas florais em associação com cinetina e IAA;
Promove: produção de calor em plantas termogênicas (algumas cicadáceas e angiospermas) – incremento de até 14º C acima da temperatura ambiente em Arum lilies
 (copo de leite - flor);
Indução de proteínas patogências – induz resistência das plantas a patógenos;
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Jasmonatos
Síntese em ápices, folhas jovens, frutos imaturos e extremidades de raízes;
Algumas ações similares ao ABA e Etileno;
Aplicação exógena: senescência de folhas, com degradação de clorofilas e senescência;
Também atura no fechamento estomático;
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