Apostila de Histologia Geral - Ilustrada

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Universidade Federal Rural de Pernambuco 
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal 
Medicina Veterinária 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HISTOLOGIA GERAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof. Dr. Valdemiro Amaro da Silva Júnior 
 
 
Recife (PE), Maio de 2013. 
 
 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
APOSTILA DE HISTOLOGIA GERAL 
 
 
 
 
Roteiro Didático e Teórico 
Banco de Imagens 
Apresentação Interativa de Práticas Histológicas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 3 
I. INTRODUÇÃO 05 
II. NOÇÕES BÁSICAS DE TÉCNICAS HISTOLÓGICAS 
2.1 Roteiro 06 
2.2 Teoria 08 
III. MICROSCÓPIO E MICROSCOPIA 24 
IV. A CÉLULA 48 
V. O CICLO CELULAR 65 
VI. TECIDO EPITELIAL 
6.1 Aula Tecido Epitelial de Revestimento 68 
6.2 Aula Tecido Epitelial de Secreção 100 
6.3 Roteiro Teórico 117 
6.4 Tecido Epitelial de Revestimento 124 
6.5 Tecido Epitelial de Glandular ou Secretor 136 
VII. TECIDO CONJUNTIVO 
7.1 Aula 141 
7.2 Roteiro Teórico 169 
7.3 Tecido Conjuntivo 172 
VIII. TECIDO CARTILAGINOSO 
8.1 Aula 1 184 
8.2 Aula 2 211 
8.3 Roteiro Teórico 223 
8.4 Tecido Cartilaginoso 227 
IX. TECIDO ÓSSEO 
9.1 Aula 236 
9.2 Roteiro Teórico 273 
9.3 Tecido Ósseo 276 
X. TECIDO ADIPOSO 
10.1 Aula 286 
10.2 Roteiro Teórico 302 
10.3 Tecido Adiposo 304 
XI. SANGUE 
11.1 Aula 314 
11.2 Roteiro Teórico 338 
11.3 Sangue 344 
 4 
XII. HEMOCITOPOIESE 
12.1 Aula 353 
12.2 Roteiro Teórico 370 
12.3 Hemocitopoiese 374 
XIII. TECIDO MUSCULAR 
13.1 Aula 378 
13.2 Roteiro Teórico 403 
13.3 Tecido Muscular 406 
XIV. TECIDO NERVOSO 
14.1 Aula 414 
14.2 Roteiro Teórico 439 
14.3 Tecido Nervoso 441 
XV. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 446 
 
 
 
 
 5 
INTRODUÇÃO 
 
 
 A Histologia (grego histós – tecido) é um ramo da Biologia que se destina ao estudo dos 
tecidos e órgãos. 
 
 A palavra tecido entrou em uso anatômico principalmente em virtude do trabalho e das 
obras de Bichat, um jovem e brilhante anatomista francês. Quando dissecava cadáveres, ficou 
impressionado com o fato de que as várias camadas e estruturas que descreveu ou dissecou eram 
de trama ou textura diferentes. Assim idealizou uma classificação destes vários componentes do 
corpo na base de suas diferenças de texturas. Esta primeira classificação dos tecidos foi feita sem 
auxílio do microscópio, porque, embora este já fosse amplamente utilizado na época, Bichat se 
recusava a utilizá-lo. 
 
 Outros anatomistas não compartilhavam das dúvidas de Bichat sobre o valor do 
microscópio e começaram a explorar com ele as várias partes do corpo. Como resultado, foram 
sucessivamente elucidadas as estruturas microscópicas das várias partes do organismo que 
haviam sido antes estudadas apenas a olho nu ou com lentes de aumento. 
 
 O advento do microscópio permitiu uma elevação da Histologia à categoria de disciplina 
científica. Tendo ainda como efeito posterior um aumento das próprias finalidades da Histologia, 
pois demonstrou que a anatomia microscópica de qualquer parte do organismo deve ser explicada 
pelos tecidos que entram em sua composição e pelos modos peculiares de sua disposição e 
combinação para pertencer ao corpo como uma unidade funcional. 
 
 Devido à integração que existe entre a Histologia e outras ciências, como a Citologia, a 
Bioquímica, a Patologia e a Fisiologia; pode-se considerá-la como uma disciplina de grande 
relevância dentro das Ciências Biológicas. Havendo a necessidade de empregá-la, com o auxílio 
do microscópio. 
 
 No que diz respeito ao ensino desta ciência observa-se que a mesma já é estudada nas 
escolas, principalmente no 1º ano do Ensino Médio. No entanto, existe uma dificuldade muito 
grande no que se refere às aulas práticas. Os professores encontram-se limitados, por falta de 
materiais como lâminas histológicas e microscópios. Dessa forma, os alunos aprendem de forma 
monótona e restrita a desenhos esquemáticos, algo que poderia ser mais interessante se fosse 
visto na sua forma real. 
 
 Baseando-se nisso, criou-se um material didático que conseguisse veicular um estudo 
teórico-prático de Histologia, para os professores das escolas de Ensino Médio, das redes 
particular e pública de ensino. Sendo este também destinado aos alunos do Ensino Superior, 
como apoio nos seus estudos referentes à Histologia. 
 
 
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NOÇÕES BÁSICAS DE TÉCNICAS HISTOLÓGICAS 
 
Autor: Prof. Frederico Celso Lyra Maia 
 
 
1. NOÇÕES DE FUNCIONAMENTO E SEGURANÇA DO LABORATÓRIO. 
1.1. Acondicionamento de substâncias químicas (prática). 
1.2. Reconhecimento de vidrarias de laboratório (prática). 
1.3. Reconhecimento de instrumentos usados no laboratório (prática). 
1.4. Reconhecimento de equipamentos usados no laboratório (prática). 
1.5. Noções de funcionamento dos equipamentos (prática). 
 
2. NOÇÕES DE TÉCNICAS DE NECROPSIAS E COLHEITA DE MATERIAL PARA 
EXAME LABORATORIAL. 
 
3. NOÇÕES SOBRE BIÓPSIA, PEÇAS CIRÚRGICAS E PEÇAS DE NECRÓPSIA. 
3.1. Remessa de material ao laboratório. 
3.2. Identificação e registro do material colhido. 
 
4. NOÇÕES SOBRE FIXADORES. 
4.1. Solução de formalina tamponada à 10%. 
4.2. Formol salina à 10%. 
4.3. Solução de Bouin. 
4.4. Solução de Zenker. 
4.5. Carnoy. 
 
5. DESCALCIFICAÇÃO - UTILIZAÇÃO E FÓRMULAS. 
 
6. PREPARAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS DE USO FREQUENTE NO LABORATÓRIO. 
6.1. Corantes. 
6.1.1. Hematoxilina de Harris. 
6.1.2. Hematoxilina de Mayer. 
6.1.3. Eosina. 
6.2. Formol em solução salina à 10%. 
6.2.1. Solução de formalina tamponada à 10 %. 
6.3. Albumina de Mayer. 
 
7. PROCESSAMENTO DO MATERIAL. 
7.1. Desidratação e diafanização. 
7.2. Banho de parafina e confecção de blocos de parafina (papel e outros). 
7.3. Afiação da navalha. 
7.4. Corte dos blocos em micrótomo e “pescagem” em banho-maria. 
7.5. Secagem da lâmina em estufa. 
7.6. Coloração de rotina (H. E.). 
7.7. Montagem da lâmina. 
 
 7 
8. NOÇÕES BÁSICAS DE ARTEFATOS NO PROCESSAMENTO DOS TECIDOS E NAS 
COLORAÇÕES. 
8.1. Artefatos na preparação de tecidos. 
8.2. Artefatos devidos à impregnação e inclusão. 
8.3. Artefatos provocados pelo corte. 
8.4. Artefatos na coloração de lâminas com H. E. 
8.5. Defeitos de confecção de lâminas. 
 8 
1. NOÇÕES DE FUNCIONAMENTO E SEGURANÇA NO LABORATÓRIO 
 
 O laboratório é um local especial de trabalho. Especial, porque nele, regras essenciais não 
podem jamais deixar de serem observadas, sob pena de graves acidentes. O conhecimento 
mínimo de seu funcionamento, o uso adequado de equipamentos e o acondicionamento e 
manuseio de substâncias químicas nele utilizadas, são fundamentais para sua segurança e saúde e 
a dos outros também. 
 
 Algumas regras básicas e elementares devem ser sempre lembradas: 
 
 Não manuseie equipamentos sem antes receber instruções sobre seu uso. 
 Não manuseie nem armazene substâncias químicas sem conhecimento mínimo de suas 
propriedades, uso e armazenamento adequado. 
 Procure estabelecer normas de segurança e hábitos que devem tornar-se rotina, por 
exemplo: 
o Verificar se os aparelhos foram desligados ou ligados (conforme indicação). 
o Verificar luzes. 
o Verificar torneiras de gás. 
o Verificar o posicionamento de equipamentos e substâncias químicas, etc. 
 Estabeleça normas de procedimentos para suas tarefas diárias. 
 Evite distrair-se ao executá-las. 
 Comunique
imediatamente ao seu superior (ou responsável), qualquer alteração no 
funcionamento dos equipamentos. 
 Lembre-se que os acidentes de laboratório são fatais ou provocam grandes danos, e que 
por isso, a prevenção é fundamental e essencial. 
 
 
2. NOÇÕES DE TÉCNICAS DE NECRÓPSIA E COLHEITA DE 
MATERIAL PARA EXAME LABORATORIAL 
 
 Na maioria dos laboratórios, parte do material a ser trabalhado advém de pesquisas onde 
se utilizam animais de experimentação. Portanto, torna-se necessário que o técnico em 
laboratório tenha conhecimentos básicos sobre métodos de eutanásia (sacrifício ou abate) e 
colheita de material em pequenos animais usados em experimentação. 
 
Sacrifício 
 
 Depende do animal, do tipo de experimento e do material a ser colhido; entretanto os 
métodos mais utilizados são: 
 Dessensibilização por comoção cerebral e sangria: Em animais de laboratório, um dos 
métodos consiste em dar-se uma pancada na região da nuca do animal na superfície de 
quina de um balcão ou de uma mesa, seguida de sangria por secção (corte) dos vasos do 
pescoço (carótida e jugular). Esse ato requer certa habilidade de quem o executa para que 
provoque a dessensibilização imediata do animal e este não sinta dor. 
 Anestesia profunda por inalação: Neste método utiliza-se um funil com um chumaço de 
algodão embebido em clorofórmio, que deve ser colocado sobre o animal ou sobre o 
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focinho deste, depois de imobilizado. Depois de sacrificado, o animal deverá ser 
necropsiado. Lembramos que congestões de órgãos, principalmente de pulmões, fígado e 
rins, geralmente ocorrem neste método e devem ser consideradas quando da análise dos 
materiais. 
 
 A posição ideal para abertura e colheita do material é o decúbito dorsal, ou seja, o animal 
deve estar de costas para a superfície e de barriga para cima. Se o animal é de tamanho muito 
pequeno pode se utilizar uma tábua com quatro pregos fixados, onde, com uma linha amarrada 
em cada pata, fixa-se o animal. Assim, ele fica imóvel e permite ao operador maior mobilidade 
das mãos. A abertura deve ser feita com bisturi (ou faca afiada) ou ainda com auxílio de tesoura e 
pinça. As técnicas de abertura deverão ser demonstradas em aula prática. Os materiais, a forma e 
o acondicionamento variam de acordo com os exames a serem realizados. 
 
COLHEITA DE MATERIAL PARA EXAME LABORATORIAL 
 
 De modo geral, para exames bacteriológicos e virológicos, os materiais devem ser 
acondicionados em recipientes previamente esterilizados e conservados sob refrigeração ou 
congelamento (só para vírus). Já para o exame histopatológico, os fragmentos de órgãos devem 
ter no máximo 0,5 cm de espessura, não importando o tamanho. Isto irá permitir uma melhor 
penetração do líquido fixador, portanto uma melhor fixação e conservação do material. O 
material a ser colhido deve ser representativo da área a ser estudada ou correspondente às áreas 
lesadas visualizadas macroscopicamente (a olho nú). 
 
 Esse material deve ser acondicionado em vidros de boca larga e o volume do fixador deve 
ser no mínimo 20 vezes maior que o volume das amostras. Após a fixação completa (mínimo 24 
horas) o material deverá ser novamente recortado, para em seguida ser processado. 
 
 
3. NOÇÕES SOBRE BIÓPSIA, PEÇAS CIRÚRGICAS E PEÇAS DE 
NECROPSIA. 
 
 Biópsia: pequeno fragmento de tecido retirado em ato cirúrgico. 
 Peça cirúrgica: tecido lesado, ou órgão, ou parte dele retirada em ato cirúrgico. 
 Peça de necropsia: órgão ou parte dele ou tecido lesado retirado por ocasião da necropsia. 
 
OBS.: O material colhido deverá ser representativo da(s) lesão(ões) que se deseja estudar. O 
fragmento preferencialmente deverá conter parte da área lesada e parte de área normal adjacente 
à lesão. 
 
 
3.1. REMESSA DE MATERIAL AO LABORATÓRIO 
 
 Os materiais colhidos para exame histopatológico devem ser remetidos de tal modo que se 
preserve a estrutura celular, já que será ela o objeto de estudo. 
 
 10 
 Ao remeter-se o material, pode-se lançar mão de um meio conservante ou de uma solução 
fixadora. O ideal é que seja um fixador, uma vez que este último, semelhante a uma fotografia, 
manterá a estrutura celular tal como se encontrava naquele momento, não permitindo ocorrer o 
desenvolvimento de fenômenos autolíticos e/ou putrefativos nas células (que ocorrem 
normalmente após a morte). 
 
 Os meios conservadores ou o meio conservador mais usual é o gelo, já que a baixa 
temperatura diminui a atividade metabólica celular, inibe ou diminui a ação de enzimas e o 
crescimento bacteriano, permitindo a chegada do material ao laboratório. A utilização deste 
recurso apresenta inconvenientes que poderão pôr em risco a finalidade do material a ser 
examinado, tais como: 
 A congelação provoca retração do material, ruptura celular e desagregação tecidual e ao 
descongelamento ocorre a embebição do material pela água (água penetra nas células). Ao 
exame microscópico poderá sugerir ou confundir-se com tumefação celular. 
 O resfriamento expõe o material ao contato com a água, hidratando-o. Ao exame 
microscópico, pode, a exemplo do congelamento confundir-se com tumefação celular. 
 
 
3.2. IDENTIFICAÇÃO E REGISTRO DO MATERIAL COLHIDO 
 
 Os materiais recebidos no laboratório devem ser identificados e registrados imediatamente 
em livro de registro para que não haja confusão ou troca de materiais. 
 
 Após a identificação dos fragmentos, o material deverá receber a numeração deste 
registro, a qual deverá ser anotada num pequeno pedaço de papel retangular com o número 
correspondente anotado em lápis grafite (para não borrar) e acondicionado dentro do frasco. Mais 
uma identificação na tampa ou no próprio vidro é recomendável e facilita a identificação. 
 
 Os dados que devem ser anotados constam da identificação do animal como: espécie, 
idade, sexo, raça, pelagem, bem como identificação do proprietário e remetente. As informações 
devem relatar detalhes sobre região anatômica de onde foi retirado o material, bem como a 
consistência, coloração, aspecto e forma do mesmo e ainda considerações sobre achados de 
necropsia (se o animal foi necropsiado) de importância. 
 
 
4. NOÇÕES SOBRE FIXADORES 
 
SOLUÇÕES FIXADORAS 
 
 As soluções fixadoras são substâncias químicas responsáveis pela preservação do tecido a 
ser examinado, de tal maneira que possa inibir nele as alterações autolíticas, permitindo assim, a 
identificação das modificações dos tecidos e células e, se possível, associar ao(s) agente(s) causal 
(ais). Independente do fixador há sempre uma retração de 20 a 30% do tecido. 
 
As soluções fixadoras mais usadas são: 
 Solução de formalina tamponada à 10%. 
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 Formol em solução salina a 10%. 
 Solução de Bouin. 
 Solução de Zenker. 
 Carnoy. 
 
OBS.: A escolha deve ser definida com base na necessidade de rapidez de fixação. 
 
 
CONSIDERAÇÕES: 
 
 O aldeído fórmico (CH2 0) é um gás, mas é encontrado no comércio sob a forma de 
solução aquosa saturada na proporção de 36 a 40 %, ou seja, formalina à 36-40%, equivale para 
nós na utilização das fórmulas, como sendo formalina 100%. 
 
 Solução de formalina tamponada a 10%. É o fixador ideal e mais utilizado em laboratórios de 
histopatologia; fixa bem os tecidos e tem baixo custo. A elevação de temperatura acelera a 
atividade de fixação (Ex.: temperatura de 50
0 
C 1h). Portanto, caso haja necessidade de 
rapidez de fixação pode-se levar o material à estufa por 1 hora. 
 
OBS: 
o Soluções de formalina que não forem neutralizadas ou tamponadas podem produzir 
pigmentos de hematina, vistos em área do tecido onde haja sangue. Esse pigmento possui 
cor amarronzada e pode
ser confundido com outros pigmentos como hemossiderina ou 
lipofuscina. 
o Soluções com concentrações mais fortes (solução à 20 % ou mais) tem o inconveniente de 
endurecerem demais os tecidos e apenas são usadas para fixação de tecido nervoso e 
tecido ósseo. 
o Para fixação de tecidos pouco densos como pulmão, pele, próstata etc. pode se utilizar 
solução de formalina neutra a 4 ou 5%. Evita-se o ressecamento (endurecimento) 
excessivo do material. 
o O material pode permanecer neste fixador por meses a anos (10 anos ou mais) sem 
alterações muito significativas nos tecidos. 
 
 Formol em solução salina a 10%. É um fixador de fácil preparação para uso no campo. Possui 
boa fixação e penetração. Pode ser usado como alternativa à solução anterior. 
 
 Solução de Bouin. É um fixador rápido, ideal para glândulas, testículos, pele e corpúsculos 
de inclusões celulares. Como consequência dessa fixação rápida requer lavagens sucessivas 
em vários álcoois a 70% por 4 a 6 horas, para poder retirar o excesso de fixador e só então se 
processar o material. O excesso de fixador provoca o ressecamento e endurecimento do 
material, dificultando seu processamento. O material depois de fixado e devidamente lavado 
em álcoois, deve ser conservado em álcool a 70%. 
 
 Solução de Zenker. É um fixador rápido, de 6 a 24 horas, ideal para fixar medula óssea, baço, 
gânglios linfáticos, hipófise e pâncreas. O material depois de fixado deve ser lavado em 
álcool a 80% e conservado em álcool também a 80%. É pouco usado. 
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 Carnoy: De todos os fixadores é o mais rápido, requer cerca de 3 horas. Constitui-se um meio 
de acelerar a fixação nos casos de urgência. Seu principal problema é a destruição das 
hemácias. É pouco usado. 
 
 Os melhores resultados na fixação serão obtidos mediante a adoção das seguintes 
manipulações e acondicionamentos do material: 
a) Recorte de fragmentos de tecidos com no máximo 0,5 cm de espessura. Isso facilita a 
penetração rápida do fixador. 
b) Os fragmentos de tecidos de animais recém sacrificados ou mortos devem ser colocados 
imediatamente na solução fixadora. 
c) O(s) fragmento(s) deve(m) ser colocado(s) em recipiente no qual foi previamente 
colocado um pouco de algodão para revestir o fundo para evitar que o material adira ao 
recipiente, e esta superfície aderida não receba adequadamente o fixador. 
d) A solução fixadora deve ser 10 a 20 vezes o volume do tecido, e finalmente, deve haver 
algodão recobrindo o material par não permitir a flutuação de certos órgãos (pulmão, por 
exemplo). 
e) O recipiente deve ter boca larga e tampa que feche hermeticamente (sem vazar), evitando 
a evaporação e vazamento do fixador. 
f) Não se deve colocar o recipiente com fixador em resfriamento nem em congelamento. 
 
 
5. DESCALCIFICAÇÃO - UTILIZAÇÃO E FÓRMULA 
 
 Objetiva retirar a parte calcificada, ou seja, o fosfato de cálcio do tecido ósseo, de tumores 
ósseos ou depósitos patológicos de cálcio em tecidos, para serem posteriormente cortados. Este 
processo pode ser realizado por imersão em ácidos ou em compostos quelantes. 
 
 Os compostos ácidos apresentam a desvantagem de alterar os materiais por hidrólise de 
vários de seus elementos. Aparelhos elétricos podem produzir descalcificação, entretanto, seu uso 
não é recomendado por lesarem os tecidos. 
 
 Fórmulas de descalcificadores 
 
A) Método Ácido Fórmico - Citrato de Sódio (para osso): 
 
Solução A 
Citrato de Sódio 50g 
H2O destilada 250ml 
 
Solução B 
Ácido fórmico 125 ml 
H2O destilada 125 ml 
 
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 Colocar os fragmentos de ossos a serem descalcificados em grande quantidade de 
descalcificador, trocando a solução diariamente (para melhor resultado). Após totalmente 
descalcificado, lavar em água corrente durante 4-8 horas, após, seguir processamento de rotina. 
 
 
B) Método Ácido Nítrico (para tumores com osso, tecidos calcificados): 
 
Álcool 80% 95 ml 
Ácido Nítrico concentrado (68-70% densidade 
específica 1,41) 
 
 50 ml 
 
 Terminada a descalcificação, passar diretamente a uma solução aquosa de sulfato de sódio 
a 4%, por 3 horas. 
 Lavar em água corrente por 2 horas ou a noite toda. 
 Desidratar, diafanizar e incluir em parafina. 
 
 
C) Método do EDTA (quelante) 
 
EDTA 5,5 g 
H2O destilada 90 ml 
Formol 10 ml 
 
 Lavar em H2O o material par retirar o excesso de descalcificador. 
 Não usar fragmentos de mais de 3 mm de diâmetro. 
 Usar em média 40 vezes o volume dos tecidos a serem descalcificados. 
 Agitar a solução várias vezes ao dia. 
 Trocar a solução a cada 2 dias. 
 Manter o fragmento de tecido suspenso (usar boneca de gaze). 
 Desidratar e seguir processamento de rotina. 
 
 
6. PREPARAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS DE USO FREQUENTE NO 
LABORATÓRIO 
 
6.1. HEMATOXILINA 
 
 O método de “rotina” de coloração com a Hematoxilina-Eosina (H.E.) produz excelentes 
resultados, desde que se observem rigorosamente as regras de fixação, idade do corante, etc. 
 
 A hematoxilina mais utilizada é a de Harris. Lavando os cortes em água corrente, por 10 
minutos ou mais, a coloração se mantém estável por muitos anos. Se a lavagem não for bem feita, 
a coloração dos cortes vai enfraquecendo depois de alguns anos. 
 14 
OBS: A duração da coloração dos cortes é dependente de uma série de fatores como: método e 
qualidade da coloração, qualidade dos reagentes e corantes utilizados, forma de utilização e 
armazenamento adequado da lâmina. 
 
 
6.1.1 HEMATOXILINA DE HARRIS 
 
 Hematoxilina cristais 5,0 g 
 Álcool etílico 100% 5 0 ml 
 Alúmen de potássio ou amônio 100,0 g 
 Água destilada 1000,0 ml 
 Óxido vermelho de mercúrio 2,5 g 
 Ácido acético glacial 20 a 30 ml 
 
Método: 
 Dissolver a hematoxilina no álcool. Aquecer a água sem ferver. Dissolver o alúmen na 
água. Misturar as duas substâncias voltando ao fogo, mas deixando ferver rapidamente 
(não ultrapassar 1 min.). Retirar do fogo e acrescentar o óxido vermelho de mercúrio 
agitando com bastão. Aquecer em fogo brando sem deixar ferver (agitando c/ um bastão). 
Deixar resfriar à temperatura ambiente ou resfriar em banho-maria frio com água 
corrente. Colocar de 2 a 4 ml de ácido acético glacial para cada 100 ml da solução. 
 Guardar em local protegido da luz (frasco âmbar). 
 Filtrar em papel de filtro antes de usar a solução. 
 
 
6.1.2. HEMATOXILINA DE MAYER 
 
Hematoxilina de Mayer (solução de estoque) 
Hematoxilina (cristais) 1,0 g 
Água destilada 1000 ml 
Iodato de sódio 0,2 g 
Alúmen de amônio ou potássio 50,0 g 
Ácido cítrico 1,0 g 
Hidrato de cloral 50,0 g 
 
Existem dois métodos de preparar a hematoxilina: 
 
1º método: dissolver o alúmen em água, a frio, juntar hematoxilina, adicionar o iodato de sódio, o 
ácido cítrico e o cloral, agitando-os continuamente até solução completa. A cor final deve ser 
vermelho-violeta. A solução se mantém por meses. Identifica-se o vidro, inclusive a data de 
preparo. 
 
2º método: dissolver o alúmen em 500 ml de água, a quente (não ferver). Dissolver o cloral, ácido 
cítrico e o iodato de sódio nos outros 500 ml de água. Dissolver a hematoxilina em 10 ml de 
álcool absoluto. Misturar as 3 soluções. Guardar em vidro âmbar identificando a solução, 
colocando a data de preparo da hematoxilina. 
 15 
 
 
6.1. 3 EOSINA 
 
Solução alcoólica de eosina a 1% (solução de estoque) 
Eosina Y, hidrossolúvel 1,0 g 
Água destilada 20 ml 
Álcool à 95 % 80 ml 
 
 Dissolver a eosina na água e acrescentar o álcool 95 %. 
 
 
Solução alcoólica de eosina a 1% (solução de uso) 
Eosina (solução
de estoque) 1 parte 
Álcool 80% 3 partes 
 
 No momento de usar, adicionar 0,5 ml de ácido acético glacial por cada 100ml de 
solução. 
 
 
6. 2. Formol a 10% em solução salina 
 
Água destilada 1 litro 
Cloreto de Sódio 8,0 g 
Formalina a 40 % 100 ml 
 
 Dissolver o cloreto de sódio na água destilada e misturar à formalina. 
 
 
6.2.1 Formol tamponado a 10 % 
 
Água destilada 900,0 ml 
Fosfato de sódio monobásico 4,0 g 
Fosfato de sódio dibásico 6,5 g 
Formalina a 40% 100 ml 
 
 Dissolver totalmente o fosfato de sódio monobásico e o dibásico na água e acrescentar a 
formalina. 
 
 
6.3. Albumina de Mayer 
 
Albumina 50% 
Glicerina líquida 50% 
Colocar 1 pedra de timol para evitar fungos 
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6.3.1 Preparo de álcool à 90 %, 80 %, 70 %, 60 %. 
 
 Material necessário: 
o Proveta de 1000 ou 2000 ml. 
o Alcoômetro. 
 Método: Coloca-se o álcool na proveta e adiciona-se água até a graduação desejada. 
 
Obs.: Se você não dispõe de alcoômetro pode utilizar a tabela abaixo. 
 
 
7. PROCESSAMENTO DO MATERIAL 
 
7.1. Desidratação e diafanização (clarificação) 
 
 Os fragmentos de tecidos a serem incluídos em parafina passam por um processo de 
desidratação (perda de água) e diafanização (clarificação por xilol). Estes processos têm por 
objetivo permitir a penetração da parafina para dar consistência firme e uniforme aos fragmentos, 
para posteriormente, em blocos, serem cortados em micrótomo. 
 
 Existem alguns métodos para desidratação, por exemplo: 
 
- Método 1 (pela acetona): 
 
Álcool absoluto - 30 minutos 
Acetona I - 45 minutos 
Acetona II - 45 minutos 
Xilol I - 1 hora 
Xilol II - 1 hora 
Parafina I - 1 hora 
Parafina II - 1 hora 
 
 
 
 17 
- Método 2 (pelo álcool): 
 
Mais usado, pelas facilidades de obtenção das substâncias e pelo baixo custo. 
 
Álcool 70 % Passar a noite 
Álcool 80 % - 30 minutos 
Álcool 90 % - 30 minutos 
Álcool 100 % I - 30 minutos 
Álcool 100 % II - 30 minutos 
Álcool 100 % III - 30 minutos 
Xilol 1 - 45 minutos 
Xilol 2 - 45 minutos 
Parafina I - 1 hora 
Parafina II - 1 hora 
Inclusão em blocos de parafina 
 
 
Processamento para biópsia (Processamento rápido) 
 
Álcool 100 % - 20 minutos em estufa 
Xilol 1 - 30 minutos fora da estufa 
Parafina 1 - 30 minutos em estufa 
Inclusão em blocos de parafina 
 
 
Processamento para fragmentos maiores (processamento rápido) 
 
Álcool 100 % - 20 minutos em estufa 
Xilol I - 30 minutos fora da estufa 
Xilol II - 30 minutos fora da estufa 
Parafina 1 - 30 minutos em estufa 
Parafina 2 - 30 minutos em estufa 
Inclusão em blocos de parafina 
 
 
7.2. Impregnação pela parafina e confecção de blocos de parafina (papel) 
 
 Após as passagens nas parafinas, faz-se a inclusão nos blocos, como segue abaixo: 
 
a) Construída a caixinha de papel, coloca-se um pouco de parafina fundida a 56-580 C no 
fundo, em seguida coloca-se a superfície de corte de corte do material voltada para o 
fundo da caixinha. 
b) Enche-se a caixinha com parafina fundida a 56 - 580C. 
c) Deixa-se esfriar em temperatura ambiente. 
d) Antes de cortar no micrótomo, aparar o bloco, a fim de deixar as suas superfícies planas e 
paralelas, permitindo assim uma boa fixação do bloco no micrótomo. 
 18 
e) Momento antes do corte coloca-se os blocos sobre o gelo, para que a parafina fique mais 
firme e facilite o corte. 
 
 
7.3. Afiação da navalha 
 
 O mais querido, famoso e, um dos mais competentes presidente dos Estados Unidos da 
América, Abraham Lincoln, certa vez falou: “Se eu dispusesse de 9 horas para cortar uma árvore, 
passaria 6 horas afiando meu machado”. Convém lembrar que o referido presidente antes havia 
sido um simples machadeiro. A essência da frase nos diz que se temos uma missão a fazer 
devemos gastar 2/3 do tempo nos preparando para realizá-la. Esta célebre frase também se aplica 
perfeitamente ao nosso caso. Cortar uma árvore, um fragmento de tecido ou qualquer outra coisa 
implica em dispor-se de um instrumento efetivamente eficiente, sob pena de se ter um enorme 
desgaste para realizar tal função. É, pois, a navalha, a coisa mais importante para realização de 
um corte perfeito. Lógico que a qualidade do micrótomo e a habilidade do técnico influenciam, 
mas não são tão importantes quanto uma boa navalha. É esta que garante a qualidade de um bom 
corte. Manter a navalha sempre amolada e afiada é função e obrigação de um bom técnico. A 
navalha deve ser amolada quando apresentar dentes que são facilmente evidenciáveis nos cortes. 
Para tanto, utiliza-se um amolador de navalhas automático ou amola-se manualmente em pedra 
de amolar adequada. Retirados os “dentes”, passa-se para a etapa de afiação. Esta é realizada em 
um instrumento com superfície de couro. O fio ideal é conseguido depois de certo tempo de 
afiação. A condição ideal é testada nos cortes. Uma vez atingida esta condição ideal, 
recomendamos a manutenção do fio da navalha pela afiação em couro por pelo menos 20 a 30 
minutos diários. É sempre recomendável que cada técnico possua sua navalha e que só ele a 
manuseie. 
 
 Navalhas descartáveis tem sido muito utilizadas e proporcionam excelentes cortes mas 
apresentam a desvantagem do alto custo. São práticas, mas cegam com facilidade. As navalhas 
permanentes se bem afiadas e conservadas tem longa durabilidade. 
 
 
7.4. Corte dos blocos no micrótomo e “pescagem” do material em banho-maria 
 
a) Prepara-se o micrótomo regulando-o para a espessura de corte e coloca-se a navalha. 
b) Trava-se o micrótomo. 
c) Coloca-se o bloco de parafina. 
d) Destrava-se o micrótomo. 
e) Inicia-se os cortes em espessura maior (10 - 15 micras). 
f) Acertada a superfície de corte do bloco, reduz-se a espessura do corte para 3 a 5 micras. 
g) Realiza-se os cortes em tiras ou em fatias separadas, colocando-os em banho-maria 
histológico com a água a 40-45
0 
C, para desenrugá-lo. O estiramento pode ser ajudado 
com o auxílio de uma pinça fina e curva. 
h) Pesca-se os cortes desejados com lâmina, previamente limpa, tratada com adesivo 
(albumina de Mayer), que facilitará a adesão do corte à lâmina. 
 
 
 
 19 
 
7.5. Secagem da lâmina em estufa 
 
 Leva-se a lâmina à estufa a 58
0
C por 15 a 20 minutos para a retirada do excesso de água e 
para dissolver o excesso de parafina. Retirar da estufa e deixar secar em temperatura ambiente até 
a coloração. 
 
Obs.: Após o corte recobre-se a superfície do bloco com um banho de parafina a fim de proteger 
o restante do material incluído. Em seguida arquiva-se o bloco. 
 
 
7.6. Coloração de rotina (H.E.) 
 
 A coloração de rotina ou mais usual é pelo método da Hematoxilina-eosina, cuja 
finalidade é corar as diferentes estruturas do tecido (núcleos em azul escuro e citoplasma em 
rosa). 
 Técnica de coloração pelo H.E.: 
a) Lâmina com o material cortado. 
b) Desparafinar nos banhos de xilol. 
c) Retirar o xilol nos banhos de álcool de 100% a 70%. 
d) Hidratar em água. 
e) Corar pela Hematoxilina - 2 a 5 minutos. 
f) Lavar em água corrente (viragem) – 10 a 15 minutos. 
g) Corar pela Eosina - 30 segundos a 2 minutos. 
h) Diferenciar em álcool a 70% (retirar o excesso de eosina) por passagem rápida. 
i) Desidratar em álcool a 80 - 100%. 
j) Clarificar nos banhos de xilol. 
k) Montagem da lâmina. 
 
 
 
 20 
BATERIA COMPLETA C/ TEMPO SUGERIDO 
 
XILOL (de desparafinação) 5 min. 
ÁLCOOL 100% 1-2 min. 
ÁLCOOL 90% 1-2min. 
ÁLCOOL
80% 1-2 min. 
ÁLCOOL 70% 1-2 min. 
ÁGUA 1-3 min. 
HEMATOXILINA 1-2 min. 
ÁGUA 3-5 min. 
EOSINA 1-2 min. 
ÁGUA lavagem rápida 
ÁLCOOL 70% 1-2 min. 
ÁLCOOL 80% 1-3 min. 
ÁLCOOL 100% I 1-3 min. 
ÁLCOOL 100% II 1-3 min. 
XILOL I 3-5 min. 
XILOL II 3-5 min. 
 
 
7.7 MONTAGEM COM LAMÍNULA E BÁLSAMO DO CANADÁ 
 
7.7. 1 Montagem da lâmina 
 
 A montagem é feita colocando-se uma gota de bálsamo do Canadá ou entelan 
sobrepondo-se a esta a lamínula. Retirar com gaze ou pedaço de pano o excesso de bálsamo. 
 
Obs.: O resultado consiste de: 
 Núcleos celulares corados em azul escuro ou roxo. 
 Citoplasmas em rosa claro. 
 
 
8. NOÇÕES BÁSICAS SOBRE ARTEFATOS NO PROCESSAMENTO DOS TECIDOS E 
COLORAÇÃO 
 
8.1. Artefatos na preparação de tecidos 
 
a) Organismos saprófitas- Saprófita é um microrganismo que prospera na matéria em 
decomposição. Observa-se após iniciada a autólise do tecido. O organismo é notado por 
suas características invasivas. Nota-se a presença de inúmeras estruturas geralmente em 
forma de bastonetes disseminadas pelos tecidos. 
 
Obs. É impossível restabelecer as propriedades corantes dos núcleos celulares de 
espécimes que sofreram autólise. 
 
 21 
b) Artefato causado pelo congelamento- Temperaturas de congelação provocam a formação 
de cristais de gelo intra e extracelulares e causam o deslocamento do tecido produzindo 
vacúolos e lacunas intra e extracelulares que permanecem após o degelo. As causas mais 
comuns da introdução destes artefatos são a armazenagem ou conservação em ambiente 
refrigerado (temperaturas de congelação), e exposição a baixas temperaturas naturais ou 
não durante o transporte. 
c) Fixador de Bouin- É absolutamente indispensável que não fiquem resíduos de ácido 
pícrico em tecidos tratados pelo fixador de Bouin. O ácido pícrico residual alterará o 
tecido e afetará suas propriedades corantes. O material ressecado torna-se quebradiço ao 
corte. Fragmenta-se, não se obtendo as fitas de tecido. 
d) Fixador muito forte- Formol ou qualquer fixador em altas concentrações pode endurecer e 
ressecar excessivamente o material, inviabilizando seu processamento. 
e) Álcool absoluto (100%)- Quando usado como fixador-conservador desidrata 
excessivamente o material tornando-o endurecido e ressecado e pode inviabilizar seu 
processamento. 
 
 
8.2 Artefatos devidos à impregnação e inclusão 
 
a) Impregnação imperfeita da parafina- Caracteriza-se pela dispersão, ao se colocarem cortes 
histológicos em banho-maria. 
b) Efeito de “terra rachada” - O tecido imperfeitamente impregnado apresentará um aspecto 
semelhante ao de terra seca (rachada). A exposição aos xilóis clarificadores contrai o 
corte, e este, ao voltar às dimensões originais, apresentará as rachaduras citadas. 
c) Inclusão imperfeita- As rachaduras que aparecem em volta dos materiais são produzidas 
pela imperfeita adesão da parafina dentro do material e da parafina que o envolve, se o 
tecido não é prontamente transferido do recipiente de parafina para o molde de inclusão. 
d) Bloco duplo– Ocorre quando há demora em se colocar mais parafina na caixinha quando 
da inclusão. A diferença de temperatura da pouca parafina que se coloca inicialmente e da 
que se completa posteriormente, provoca a formação de duas camadas de parafinas 
distintas dando a impressão de dois blocos em um só. Isto permite a quebra do bloco na 
hora do corte e inclusive pode-se perder totalmente o fragmento. Quando isto acontecer 
pode-se dissolver o bloco na estufa e tornar a incluir o material. 
 
 
8.3. Artefatos provocados pelo corte 
 
1) Navalha cega- As três características mais importantes de uma navalha sem fio são: 
a) Os cortes não saem em fita. 
b) Os cortes saem espessos. 
c) Os cortes aderem ao bloco durante o curso ascendente do micrótomo. 
d) Compressão microscópica das estruturas histológicas. 
2) Efeito veneziana- o efeito “veneziana” (linhas horizontais espessas e delgadas de cores claras 
e escuras) frequentemente observado em cortes histológicos é devido: 
a) Ao uso de lâminas sem fio. 
b) Inclusão de tecido duro e tecido mole no mesmo bloco. 
c) Parafusos de ajustes do micrótomo mal apertados (folgados). 
 22 
d) Lubrificação deficiente das superfícies móveis do micrótomo. 
3) Efeito de mordedura de traça- O aspecto se caracteriza pelo aparecimento de orifícios de 
bordas irregulares no corte. O artefato é devido a exposição excessiva aos álcoois, xilol e 
parafina, redundando em endurecimento excessivo do tecido. Ao cortar o bloco de parafina, a 
navalha do micrótomo provoca estrição do tecido. Pode-se resolver esse problema pela 
aplicação de um chumaço de algodão embebido em água à superfície de corte do bloco de 
parafina. 
4) Riscos no tecido– É um defeito muito frequente e caracteriza-se por mostrar riscos retilíneos 
nos tecidos. É provocado por dentes na navalha. Cada dente provoca um risco. 
 
 
8.4. Artefatos causados no banho-Maria (pescagem) 
 
a) Água fria (abaixo da temperatura ideal = 45º C) - Não há estiramento adequado do 
material. As dobras dos tecidos são frequentes. 
b) Água quente demais- O material se dissolve bastante e até totalmente, inviabilizando a 
pescagem. 
c) Água suja- Decorre da água suja com restos de outros materiais cortados anteriormente. 
Estes restos de tecidos são pescados junto com as novas tiras de material e se sobrepõem 
ao material pescado. Confundem o exame microscópico por tratarem-se de células de 
tecidos diferentes sobrepostas. 
 
 
 8.5 Artefatos na coloração de lâminas com H. E. 
 
a) Muitas vezes, a coloração desigual deve-se ao fato de não terem sido as lâminas agitadas 
várias vezes, dentro da solução corante, antes de descansar durante o período de 
exposição necessário. 
b) A desidratação incompleta das lâminas microscópicas é caracterizada por um aspecto 
cinzento e granuloso do corte histológico. Quando se abaixa o condensador do 
microscópio podem-se observar bolhas de água. 
c) Excesso de hematoxilina. Os cortes ficam excessivamente azuis inclusive os citoplasmas. 
Tempo excessivo de exposição ao corante é a causa. 
d) Excesso de eosina. Os cortes ficam excessivamente vermelhos. Tempo excessivo de 
exposição ao corante é a causa. 
 
 
8.5. Defeitos de confecção de lâminas 
 
a) Gotas de água - Ocorre por falha na desidratação na bateria de coloração ou por excesso 
de água nos xilóis, especialmente no xilol de montagem, ou ainda pela presença d’água no 
bálsamo do Canadá. 
b) Dobra do corte - Ocorre no momento da pescagem do material no banho-maria, e tem por 
causas a inabilidade do técnico ou água abaixo da temperatura ideal. 
 
 23 
c) Meio de montagem em excesso (entellan ou bálsamo do Canadá) - Quando se usa meio de 
montagem em excesso e que se deixa engrossar, o tecido apresenta um aparência 
nebulosa, quando observado em grande aumento. 
d) Bolhas de ar - Ocorre durante a colocação da lamínula. Evita-se fazendo leve compressão 
sobre esta, até a retirada completa das bolhas. 
e) Secagem de lâminas - A secagem deficiente (temperatura ambiente) dos cortes é 
caracterizada por uma coloração desigual do tecido. 
 
 
 
 24 
Microscópio e Microscopia 
 
I – Introdução: 
 
 O olho humano apresenta um poder de resolução de 0,1 mm. Isso significa que ele 
consegue atingir dois pontos separados por uma distância maior que 0,1mm; se a distância for 
menor, nosso olho verá apenas um ponto tremido. A maioria das células tem um tamanho menor 
que o poder de resolução do nosso olho e, por isso, necessitamos de aparelhos como os 
microscópios para aumentá-las, permitindo a sua visualização. Existem dois tipos básicos
de 
microscópio: o óptico e o eletrônico. O óptico é um sistema de lentes que utiliza a luz visível, 
permite a visualização de células vivas e consegue ampliações de, no máximo, 2.000 vezes. O 
eletrônico opera com o mesmo princípio da televisão, utilizando feixes de elétrons e permite 
ampliações superiores a 200.000 vezes, mas que, por suas características de funcionamento, não 
permite a observação de células vivas. A utilização do microscópio eletrônico, a partir da década 
de 50, possibilitou o estudo dos componentes celulares de um modo revolucionário, aumentando 
muito nosso conhecimento sobre a célula. Praticamente, todas as informações sobre as estruturas 
celulares de um modo revolucionário, aumentando muito nosso conhecimento sobre a célula. 
Praticamente, todas as informações sobre as estruturas celulares – retículo endoplasmático, 
aparelho de Golgi, mitocôndrias, lisossomo, cloroplastos, ribossomos e outras – só foram 
possíveis com o uso do microscópio. Normalmente, as células são transparentes à luz e aos 
elétrons. Por isso, utilizam-se corantes para permitir a visualização das estruturas celulares e a 
observação da morfologia desses componentes. Os corantes utilizados na microscopia eletrônica, 
que funciona com feixes de elétrons. Nesta última, são usados metais pesados, densos aos 
elétrons e que produzem o contraste necessário à observações das diferentes partes da célula. 
 
 Um recurso importante na microscopia, tanto óptica quanto eletrônica, é o uso de isótopos 
radioativos, para observar o funcionamento celular. Esses compostos permitem a marcação de 
substâncias celulares, pois podem ser seguidos dentro da célula. 
 
 Tudo isso permitiu ao homem observar estruturas com ampliação maior e maior 
resolução. 
 
 
II - História do Microscópio: 
 
 A invenção do microscópio é atribuída aos holandeses Hans Janssen e Zacharias Janssen, 
fabricantes de óculos que viveram no final do século XVI. Com as suas observações eles 
descobriram que duas lentes montadas apropriadamente em um tubo, tenham capacidade de 
ampliar as imagens, permitindo a observação de objetos pequenos, invisíveis a olho nu. Contudo, 
não há registro de que os Janssen tenham utilizado este aparelho com finalidades científicas. 
 
 Cronologicamente até o século XVII conhecia-se bastante sobre os órgãos que constituem 
os seres vivos, mas não sabiam como eram organizados e constituídos (em unidades menores, as 
células) isto na época de Galileu que interessou para esse problema e fez quase um microscópio. 
 25 
 
 
 Porém, já na antiguidade havia tentativas de reforçar a visão com auxílio de dispositivos 
óticos. Nas escavações de Nínive foram encontrados pedaços de vidro usados como lentes. 
Aristóteles refere-se claramente a uma lente, e Seneca descreveu o uso de globos de vidro para 
aumentar imagens. A partir do século XIV as lentes começaram a serem usadas comumente para 
corrigir defeitos de visão e como dispositivos de aumento. 
 
 Este uso atingiu seu apogeu com Leeuwenhoek, pesquisador holandês (1632-1723) que 
provavelmente deve ser considerado o primeiro verdadeiro microscopista. Detentor de uma 
técnica extremamente desenvolvida, levou o uso do microscópio simples (uma lente ou lupa) ao 
seu nível mais alto. Seus microscópios eram individualmente feitos para cada amostra e alguns de 
seus "pequenos animais" são examinados com aumentos de 300 vezes, façanha considerável 
mesmo em comparação com alguns instrumentos modernos. 
 
 
 26 
 
Microscópios construídos por Leeuwenhoek, dotados de lente única 
 
 Leeuwenhoek foi o primeiro pesquisador a registrar suas observações. Usando os 
microscópios de sua própria construção, observou e relatou as formas e o comportamento dos 
microrganismos, sendo por isso considerado o pai da Microbiologia. 
 
 Comunicou as descobertas, por carta a Royal Society de Londres onde na descrição dizia 
que descobriu pequenos animais (os protozoários), foi o primeiro homem a ver bactérias, e na 
época considerou-se a descoberta dum 3º mundo dos microrganismos (x270). Esses animais com 
fama (1676) foram designados animálculos onde havia uma péssima imagem com lentes 
deficientes e com uma imagem pouco nítida e deformada. 
 
 O microscópio simples não é cômodo nas mãos do público em geral. Paralelamente ao 
desenvolvimento do telescópio no século XVII, surgiram os microscópios compostos, 
constituídos, no mínimo, de uma lente objetiva e de uma lente ocular. A invenção do microscópio 
composto é controvertida. A maioria dos historiadores situa sua origem na Holanda, por volta de 
1600 e mencionam Jansen ou Lippershey como inventores. Convencionemos que a verdadeira 
história do microscópio começa em 1625, ano em Giovanni Faber cunhou o termo microscópio. 
 
 Os cem anos entre 1650 e 1750 podem ser considerados como época do desenvolvimento 
mecânico do microscópio. Em 1665 surgiu o célebre microscópio de Hooke. Examinou uma 
lâmina muito fina de cortiça e coloco-a num dos 1º microscópios simples construídos, que é 
constituído por uma única lente e mais tarde associaram-se duas ou mais lentes até o microscópio 
composto simples que permitiram observações mais precisas das estruturas animais e vegetais. O 
seu aperfeiçoamento ao longo do séc. XVII permitiria um avanço no estudo dos seres vivos. Ao 
observar a cortiça com o seu microscópio composto, Hooke constatou a sua estrutura porosa 
assemelhando-se a favos de mel, usando então o termo cela (do latim cellula diminutivo de cella, 
pequeno compartimento) para designar cada uma das cavidades existentes na cortiça. Com 
relação á ciência biológica, Hooke foi um microscopista de grandes méritos. Usava, e suas 
observações, um dos melhores microscópios compostos da época e publicou seus resultados no 
 27 
livro Micrographia de 1665. Com belos desenhos de micro estruturas diversos, como esponjas, 
insetos, briozoários e até penas de aves. 
 
 Da célula Hooke viu apenas as paredes esqueléticas, sem intervir na natureza real e na sua 
individualidade. Os seus trabalhos, no entanto encorajaram outros cientistas a utilizarem o 
microscópio na observação de material biológico. A hipótese Hooke admitiu que todos os seres 
vivos são constituídos por células que eram porções de matéria que podiam ou não estar 
envolvidas por uma parede, citoplasma, núcleo. 
 
 Foi preciso 150 anos para que a noção de célula adquirisse o significado que têm hoje. 
 
 
 
 
 
 
 Este é talvez o protótipo do microscópio moderno, não só pela sua construção, mas por 
sua íntima ligação com a Micrographia, sem dúvida a mais famosa publicação de microscopia de 
sua época. 
 
 Os microscópios de Cuff representam um patamar no desenvolvimento do microscópio, 
que só foi sensivelmente ultrapassado após um século. Acompanhando o desenvolvimento da 
mecânica fina em meados de século XVIII, Cuff passa do uso da madeira e couro para o metal, e 
reúne pela primeira vez em um instrumento focalização por parafuso, platina para amostras, 
espelho para luz, transmitida e refletida, que permitem equivalência com a disposição moderna. 
E, inevitavelmente, o rococó do século XVIII não poderia ter deixado de influenciar o 
microscópio. O instrumento construído pelos Adams para o Rei George III, em prata e querubins, 
apesar de sua sofrível qualidade ótica, merece a atenção da crônica histórica. 
 28 
 
 
 A qualidade ótica dos microscópios não acompanhou o seu desenvolvimento mecânico. O 
grande problema eram as aberrações, principalmente o cromatismo. Além de só fornecer uma 
pequena imagem central adequadamente focalizada, estava envolta por um halo colorido que 
inviabilizava o estudo de detalhes. Nos cem anos entre
1800 e 1900 o microscópio finalmente 
conheceu a maturação ótica correspondente ao seu desenvolvimento mecânico. Em 1747 Euler 
desenvolveu a teoria da correção cromática. No final do século XVIII surgiram as primeiras 
tentativas de lentes acromáticas, mas só em 1830 Amici e J.J.Lister avançaram substancialmente 
na sua realização. 
 
 Coube a Abbe a contestação de que "aumentos cada vez maiores só dependeriam da 
perfeição de fabricação de lentes". Seus estudos mostraram que havia uma limitação básica para a 
resolução de um sistema ótico, relacionada ao diâmetro da lente e ao comprimento de onda da 
luz. Os trabalhos de Abbe resultaram na concepção das lentes apocromáticas em 1887. Estas 
lentes oferecem padrões de qualidade até então inexistentes, principalmente depois que Abbe, 
seguindo a sugestão de J. W. Stephenson, projetou a primeira lente de grande aumento de 
imersão a óleo, ou homogênea. 
 
 A qualidade ótica final atingiu assim o seu mais alto grau no início do século XX. A 
excelente correção das lentes apocromáticas foi estendida por Boegehold a partir de 1938 às 
lentes planoapocromáticas, cujo grande campo de visão corrigida as tornam especialmente 
importantes para a microfotografia e metalografia. Mencionando ainda a introdução das camadas 
anti-refletoras, para controle da luz difusa, vemos que em meados do século XX, o microscópio 
atingiu praticamente os aumentos máximos previstos pela teoria, não sendo esperados grandes 
desenvolvimentos nesta direção. Evoluções importantes ocorreram, no entanto no projeto dos 
microscópios. 
 
 
 
 29 
III - Evolução dos microscópios: 
 
 
 
 Microscópio de Microscópio de Microscópio de Microscópio de 
 Van Leeuvenhoek Jonh Yarwell Marshall Culpeper 
 (Séc. XIV) (1680) (1715) (1725) 
 
 
 Microscópio de Microscópio do Metalógrafo Microscópio 
 Cuff Séc. XIX (Le Chatelier) Moderno 
 (1744) 
 
 
IV - O microscópio - Noções Gerais: 
 
 O olho humano tem poder de resolução de aproximadamente 0,1mm ou 100µm. Isto 
significa que se olharmos dois pontos separados por uma distância menor que 100µm, esses 
pontos aparecerão como um ponto único. Para distinguir estruturas separadas umas das outras por 
menos de 100µm, há necessidade de instrumentos ópticos que tenham poder de resolução 
aumentado. 
 
 É importante salientar a diferença entre poder de resolução e poder de aumento. Se 
ampliarmos várias vezes uma mesma fotografia comum, a imagem aumenta, mas os pontos 
separados por menos de 100µm continuarão a aparecer como um ponto só, borrado. É possível, 
 30 
portanto, aumentar a ampliação, sem, contudo melhorar a resolução. Os microscópios permitiram 
ao homem esse poder de resolução. 
 
 
 
 
A: ponto observado a olho nu 
B: o mesmo ponto observado ao microscópio 
C: o mesmo ponto observado com um aumento maior do microscópio 
 
 
 Esse é um exemplo da diferença entre poder de aumento e de resolução. O mesmo ponto 
observado a olho nu não permite distinguir que ele é formado por quatro pontos distantes entre si 
menos de 100µm. Quando esse ponto é observado ao microscópio, já é possível distinguir os 
quatro pontos simplesmente aumentados de tamanho, não sendo possível saber se cada um deles 
é formado por um conjunto de pontos menores, distanciados entre si, abaixo do poder de 
resolução do microscópio. 
 
Transição de A para B = maior aumento e maior resolução. 
Transição de B para C = maior aumento, sem aumentar a resolução. 
 
 Ampliação e resolução são frequentemente usadas no estudo biológico de célula. 
Ampliação é uma relação da amplificação (ou redução) de uma imagem, normalmente se 
expressa como X1, X1/2, X430, X1000, etc. 
 
 Resolução é a habilidade para distinguirmos entre dois pontos. Geralmente a resolução 
aumenta com ampliação, embora haja pontos onde você aumenta a ampliação pelo aumento no 
ganho da resolução. 
 
 Normalmente as medidas em microscopia são indicadas no sistema métrico. Unidades 
gerais que você encontrará em seus estudos de biologia incluem micrometro (µm, 10
6
m), 
nanômetro (nm, 10
9
m), e angstrom (Å, 10
10
m). 
 31 
 
 
 O limite de resolução dos microscópios ópticos é melhor que o olho humano cerca de 500 
vezes. Não se consegue construir microscópios ópticos com desempenho melhor que este, pois o 
fator limitante é o comprimento da onda da luz. 
 
 Com o advento do microscópio eletrônico, o poder de resolução foi aumentado cerca de 
1000 vezes em relação ao microscópio óptico. 
 
 Os microscópios eletrônicos têm limite de resolução próximo de 2Å, cerca de 500000 
vezes maior que o do olho humano. 
 
 Para fazer uso do microscópio e medir as células ou suas pequenas estruturas internas é 
necessário empregar unidades de medidas especiais, menores do que as que usamos no mundo 
macroscópico. A unidade mais utilizada no mundo é o metro. Sua comodidade resulta do fato de 
ser próxima do tamanho de objetos com os quais lidamos cotidianamente. Entretanto temos 
grandezas maiores ou menores, o primeiro múltiplo é o quilometro (10
3
m) e a primeira 
subdivisão é o milímetro (10
3
m). Algumas subdivisões também muito empregadas são o 
centímetro (10
-2
m) e o angstrom (Å=10
-10
m). 
 
 Milímetro -> 10-3m (mm) 
 Micrometro -> 10-6m( m) 
 Nanômetro -> 10-9m (nm) 
 Angstrom -> 10-10m (Å) 
 Picômetro -> 10-12m (pm) 
 
 
 
 32 
V - Tipos de microscópios: 
 
 
 
 
Microscópio Óptico: 
 
 Os microscópios de luz ou ópticos modernos são descendentes do microscópio composto 
usado por Robert Hooke. Podem, também ser chamados microscópios fotônicos (do grego 
photo.= luz), pois utilizam luz em seu funcionamento. Esses aparelhos possuem dois sistemas de 
lentes de vidro ou cristal (ocular e objetiva) e fornecem ampliações da imagem geralmente entre 
cem e mil vezes. 
 
 O físico francês De Broglie em 1924 descobriu que os elétrons possuíam uma natureza 
ondulatória e que as radiações ultravioletas tinham menor comprimento de onda. Assim sendo na 
década de 30 o Prof. E. Ruska em 1933 constrói o 1º microscópio eletrônico que na sua natureza 
é bastante volumoso e complexo, tendo uma mesa com todos os comandos incluindo um monitor 
e com um tubo metálico com vários metros de comprimento. 
 
 Este aparelho fornece imagens ampliadas dos objetos, permitindo, portanto a observação 
de estruturas invisíveis à vista desarmada. Havia vários defeitos nestes microscópios no princípio 
do séc. XIX à nível de acromatismo e esfericidade que atualmente já foram corrigidos com uma 
 33 
associação de lentes fabricados com matérias especiais para esse fim, e as imagens têm vindo a 
ser mais nítidas e cada vez mais pormenorizado. 
 
 Atualmente, o microscópio óptico composto é constituído por duas partes – uma parte 
mecânica e uma parte óptica. Cada parte engloba uma série de componentes constituintes do 
microscópio 
 
 
ESTRUTURA DO MICROSCÓPIO ÓPTICO 
 
 
 
 
 
Parte mecânica: 
 
 A parte mecânica serve para dar estabilidade e suportar a parte óptica, e é constituída por: 
 Pé ou Base – suporta o microscópio, assegurando a sua estabilidade. 
 Braço ou Coluna – peça fixa à base, na qual estão aplicadas todas as outras partes 
constituintes do microscópio. 
 Tubo ou Canhão – cilindro
que suporta os sistemas de lentes, localizando-se na 
extremidade superior a ocular e na inferior o revólver com objetivas. 
 34 
 Platina – peça circular, quadrada ou retangular, paralela à base, onde se coloca a 
preparação a observar, possuindo no centro um orifício circular ou alongado que 
possibilita a passagem dos raios luminosos concentrados pelo condensador. 
 Parafuso Macrométrico – engrenagem que suporta o tubo e permite a sua deslocação a da 
platina. É indispensável para fazer a focagem. 
 Parafuso Micrométrico – imprime ao tubo ou à platina movimentos de amplitude muito 
reduzida, completando a focagem. Permite explorara a profundidade de campo do 
microscópio. 
 Revólver – disco adaptado à zona inferior do tubo, que suporta duas a quatro objetivas de 
diferentes ampliações: por rotação é possível trocar rápida e comodamente de objetiva. 
 
Parte óptica: 
 
 A parte óptica é constituída por: 
 Sistema de Oculares e Sistema de Objetivas – o conjunto de lentes que permitem a 
ampliação do objeto. A ampliação dada ao microscópio é igual ao produto da ampliação 
da objetiva pela ampliação da ocular. 
 Fonte Luminosa – existem vários tipos de fontes luminosas (fig. 3), podendo ser uma 
lâmpada (iluminação artificial), ou um espelho que reflita a luz solar (iluminação natural). 
Os dois tipos de iluminação têm virtudes e defeitos, mas destinam-se os dois à iluminação 
da preparação, possibilitando assim a sua visualização. 
 Condensador – distribui regularmente, no campo visual do microscópio, a luz refletida 
pelo espelho. 
 Diafragma – regula a intensidade luminosa no campo visual do microscópio. 
 
 Devido a estes componentes serem de alta precisão e porque o microscópio é um 
instrumento caro, requer cuidados especiais de transporte, utilização e manutenção. 
 
 Neste microscópio o tipo de radiação é a luz natural ou artificial, e as amostras podem ser 
constituídas por animais vivos ou mortos, tecido montado em material transparente, lâminas e 
lamínulas de vidro, sobrepostas umas nas outras geralmente com amostras finíssimas. Lentes em 
geral de vidros 
 
 Diafragma é um dispositivo mecânico que serve para diminuir ou aumentar e evitar a 
incidência da luz que dificulta a observação de amostras muito finas e fica situado debaixo da 
plataforma e que serve de mediador entre a luz que vem do espelho ou lâmpada até ás amostras. 
A imagem transmitida é geralmente colorida. 
 
 No microscópio óptico, a luz proveniente do objeto observado atravessa as lentes objetiva 
e ocular e chega ao olho do observador, onde se forma a imagem ampliada. Se empregarmos, por 
exemplo, uma lente ocular que amplie dez vezes e urna lente objetiva que amplie cem vezes, o 
valor final da ampliação será de mil vezes (o aumento da ocular multiplicado pelo aumento da 
objetiva). 
 
 
 
 35 
CARACTERÍSTICAS DA IMAGEM 
 
 O objeto a ser observado deve ser colocado muito perto do foco objeto do sistema da 
objetiva, para que se forme uma imagem real, invertida, de maiores dimensões, que vai servir de 
objeto em relação à ocular. Esta dá uma imagem virtual, invertida (nos dois sentidos) em relação 
ao objeto a ser observado, que deve formar-se entre o ponto próximo e o ponto remoto do olho do 
observador, ou seja, virtual. 
 
 
 
 
 Para movimentar a imagem para outras posições deve-se deslocar a lamina sempre no 
sentido oposto a que queremos ir (mas atualmente há parafusos especiais na plataforma, e com 
precisão para esse fim, ou seja, para movimentar a amostra) (e ainda existem atualmente 
parafusos micrometros para visualizar nitidamente no mesmo plano, e parafuso macrômero para 
focar a imagem). 
 
 A partir da observação de uma qualquer imagem ao microscópio, pode-se reparar que 
como em sequência desta ser invertida, a imagem para se deslocar num determinado sentido, a 
preparação tem que se deslocar em sentido oposto. 
 
 Se a objetiva fornecer uma imagem defeituosa – com aberrações cromáticas, esféricas eu 
com cortadura do campo – a ocular vai ampliar as imperfeições dessa imagem. Estes defeitos do 
 36 
sistema óptico combatem-se com sistemas de lentes, algumas das quais com papel corretor, de 
modo que, as imagens sejam nítidas, planas e com pormenores bem separados. 
 
 Neste microscópio a ampliação e o campo de visualização são inversamente 
proporcionais, ou seja, quanto maior for a ampliação, menos a área da preparação observada. O 
contrário também se verifica. A ampliação é feita através de dois sistemas de lentes de ampliação 
(objetivas e oculares) suportadas por uma série de peças mecânicos que permitem uma utilização 
prática desse aparelho. 
 
 As objetivas são formadas por uma associação de lentes inseridas num suporte metálico e 
têm uma escritura na parte externa com o seu poder resolvente e de ampliação. 
 
 A ampliação proporcionada pelo microscópio óptico deve-se em geral a uma conjugação 
do poder de sistemas de objetivas e do sistema ocular a ser usado; exemplo: 40 x ocular, 120 x 
objetivas= 40 x 100= 400 vezes de ampliação. Normalmente a ampliação tem limites, e se usar 
ampliações muito grandes as imagens começam a perder qualidade. 
 
 O poder resolvente é calculado com os parâmetros: 
1. O comprimento de ondas eletromagnéticas de luz radiada que é limita do (luz visível entre 
400nm a 700nm ou 0.01 um de comprimento) é limitado para esse microscópio, e que é 
calculada através da velocidade da luz 300000 m\s sobre o tempo de uma onda. 
2. NA objetivas e NA condensador = que são aberturas numéricas da objetiva e do 
condensador, onde NA é uma característica especifica do sistemas de lentes. 
Ex: NA = n. sen #, n = índice de refração, # formado pelo eixo óptico. 
 
 
 Poder Resolvente = comprimento de onda da luz visível 
 NA objetivas + NA condensador 
 
Sendo assim o poder de resolução máxima é de 200 - 250 nm e o aumento máximo é de 
1500x. 
 
 
PROFUNDIDADE DE CAMPO: 
 
 Quando se utiliza o microscópio, pode-se observar preparações com três dimensões, ou 
seja, com largura, comprimento e profundidade. 
 
 A preparação observada continha dois cabelos cruzados, de modo que não se encontravam 
num plano comum: um encontrava-se num plano mais abaixo que o outro. Esta diferença de 
planos não se conseguiria detectar a olho nu, mas quando a preparação é observada ao 
microscópio, são constatáveis algumas consequências dessa diferença de planos. 
 
 Quando se observa nitidamente um certo plano, aqueles que se encontrarem acima ou 
abaixo plano focado ficam desfocados, apenas se conseguindo ver de modo pouco nítido. Isto 
significa que o campo do microscópio tem, também, uma certa profundidade, não sendo possível 
focar simultaneamente dois planos diferentes. 
 37 
 
 
 
 Como se sabe, a profundidade de campo do microscópio é muito pequena, o que implica, 
que os objetos examinados ao microscópio devem ser de pequena espessura. 
 
 A operação de focagem é tanto mais delicada quanto menor for a distância focal do 
sistema, ou seja, quanto maior for a ampliação, mais delicada será a focagem e menos nítido 
ficará o plano que não estiver focado. Devido a isto, é importante que, durante a observação, se 
proceda a uma manobra constante do parafuso micrométrico de modo a poder-se visualizar 
nitidamente pormenores nos diferentes planos, visualizando todos os campos existentes, um de 
cada vez. 
 
 
 
RELAÇÃO ENTRE A ÁREA OBSERVADA E A AMPLIAÇÃO UTILIZADA: 
 
 A medida do campo do microscópio pode ser feita com a ajuda de micrômetros de 
objetiva ou de ocular. Na sua falta, o papel milimétrico permite medir, aproximadamente, o 
campo do microscópio
nas diferentes ampliações realizadas pelas lentes incorporadas em alguns 
componentes (fig. 6). 
 
 A área da superfície observada através do microscópio composto é sempre relativamente 
restrita e depende da ampliação utilizada. A área do material observado varia na razão inversa da 
ampliação que se utiliza. Deste modo, pode-se relacionar a área da superfície com as ampliações 
através da relação: 
 
 
A 1 – ampliação mínima A 2 – ampliação média 
 
 Para ampliações maiores, a área observada é apenas de uma fracção do milímetro. A 
redução progressiva da área observada é, no entanto, acompanhada de um aumento de detalhes. 
As maiores ampliações permitem a observação de áreas restritas, mas revelam pormenores não 
 38 
detectados com pequenas ampliações. Torna-se, portanto desnecessária a montagem de grandes 
fragmentos para observação microscópica. Também objetos de dimensões superiores às da área 
do campo não podem ser completamente abrangidos. 
 
 
 
 
 Pode-se então concluir que se deve iniciar a observação microscópica utilizando pequenas 
ampliações, que permitam captar uma ideia de conjunto. A preparação deve ser percorrida nos 
vários sentidos a fim de se localizar a zona de maior interesse. Dessa zona seleciona-se os 
elementos de maior importância, centrando-os, e só depois se deve passar a objetivas de poder 
ampliador maior. Estas permitirão observar detalhadamente os pormenores desejados da 
preparação em causa. 
 
 
TIPOS DE MICROSCÓPIO COMPOSTO 
 
1. Microscópio de campo luminoso: 
As amostras podem ser coradas ou não, exemplo: bactérias coradas, servem para 
determinação de elementos morfológicos. Aumento 1000-2000 vezes todos os m. 
compostos. 
2. Microscópio de campo obscuro: 
Amostras não coradas e utilizam-se lentes que desviam raios luminosos onde aparece 
iluminado as amostras com fundo escuro e os microrganismos vão exibir alguns dados 
morfológicos característicos em estado vivo e em suspensão liquida. 
3. Microscópio de luz ultravioleta: 
Utiliza como fonte de luz as radiações ultravioletas onde é vantajoso nas radiações 
visíveis e de condições de visibilidade e podem ser em amostras coradas e não coradas e 
podem ser fotografadas e diferenciam-se os componentes e estruturas intracelulares com 
maior ou menor absorção das diferentes partes através da luz ultravioleta. 
4. Microscópio de contraste de fases: 
 39 
Desviam-se raios luminosos com uma grande intensidade, com vários graus de brilho, e 
fazem-se exames de estruturas celulares em células vivas de microrganismos maiores: 
leveduras, algas, protozoários e bactérias. 
5. Microscópio de fluorescência: 
Brilhante e corado por cor fluorescente e usa-se para técnicas diagnósticas com diferentes 
organismos e com diferentes fluorescências onde vai revelar a sua própria identidade 
como microrganismo. 
 
 
A PREPARAÇÃO DE MATERIAL BIOLÓGICO PARA M. ÓPTICO: 
 
 Deve ser feita temporariamente ou esporadicamente ou de preparação definitiva, e deve-se 
ser de pequena espessura e é colocada sobre a lamina, mergulhando sobre soluções aquosas à 
ocasião. Ou também “in vivo” meio normal de vida das células e com solução de Ringer. 
 
 Há coloração especificada para ver diferentes e especificadas organelas citoplasmáticas. 
 
 Podem ser os processos: 
1. Colheita 
2. Fixação 
3. Desidratação 
4. Inclusão 
5. Corte 
6. Colagem 
7. Desparafinação 
8. Montagem. 
 
 
VANTAGENS DO MICROSCÓPIO COMPOSTO ÓPTICO 
 
 Maior poder separador ou de resolução, ou seja, capacidade de distinguir X do Y aos 
pormenores. 
 
 Quanto à luz, menor for o comprimento de onda maior é o poder resolvente do 
microscópio e o de luz ultravioleta melhora extraordinariamente as qualidades da imagem quanto 
aos pormenores. 
 
 
Microscópio Eletrônico: 
 
 No microscópio eletrônico de Transmissão se observa a projeção de uma fatia muito fina 
do material. Tem alta resolução e as imagens obtidas mostram uma riqueza de detalhes 
surpreendente. 
 
 40 
 
 
 Os elétrons são produzidos graças ao aquecimento no vácuo de um filamento, o catodo, 
que então emite elétrons. Essas partículas são aceleradas devido a uma diferença de potencial de 
60 a 100kV existente entre o filamento e o anodo, uma placa perfurada que forma um feixe de 
elétrons. Esse feixe é defletido por lente eletromagnéticas, de maneira parecida ao que acontece 
com a luz no microscópio óptico. O condensador focaliza o feixe de elétrons no plano do objeto, 
e a objetiva forma uma imagem do objeto. Esta imagem é ampliada por uma ou duas que 
projetam (lentes projetoras) a imagem sobre uma tela fluorescente ou um filme fotográfico. 
 
 Devido ao fato de serem os elétrons facilmente desviados pelo objeto, torna-se necessário 
utilizar cortes muito finos de tecidos. Para isso, foi necessário desenvolver métodos especiais de 
microtomia. 
 
 No microscópio óptico a luz é absorvida pelas estruturas coradas, no eletrônico os elétrons 
são desviados por poções do objeto que contenham átomos de elevado peso atômico. O resultado 
é que as estruturas que desviam os elétrons aparecem escuras na tela fluorescente e são chamadas 
de elétron-densas. A capacidade de desviar os elétrons depende do número atômico, por isso se 
costuma impregnar os cortes de tecidos com metais pesados a fim de aumentar o contraste, 
resultando assim uma imagem nítida e bem visível. 
 
 O microscópio eletrônico basicamente em: 
a) Canhão eletrônico com a fonte de elétrons (fio aquecido), que podem ser acelerados em 
potenciais em geral de 20 até 100kV. 
b) Sistema elétrico para suprir as tensões e correntes do aparelho. 
c) Lentes magnéticas, que são bobinas para produzir um campo magnético atuante sobre os 
elétrons, tendo um efeito semelhante ao de uma lente comum para a luz. 
d) Sistema de bombas para produzir alto vácuo e permitir que os elétrons migrem pelo tubo 
do aparelho, além de evitar a combustão do filamento pelo oxigênio do ar. 
e) Tela fluorescente para produzir uma imagem final visível, quando atingida pelos elétrons. 
 
 41 
 Mais recentemente, na década de 1960, surgiu o chamado microscópio eletrônico de 
varredura, cuja aplicação está na observação da superfície dos materiais. Nesse aparelho, a 
superfície do material é varrida ponto a ponto por um feixe de elétrons. 
 
 Nesse tipo de microscópio, entre a lente eletromagnética e o objeto, é interposta uma 
bobina de varredura. Essa bobina provoca um desvio do feixe de elétrons, de tal modo que o 
mesmo vai incidir sobre o objeto ponto por ponto, numa sequência de determinada. O objeto, por 
sua vez, não se deixa atravessar pelo feixe eletrônico, devido a sua espessura e a uma cobertura 
feita por evaporação de metal pesado sobre sua superfície. 
 
 Desse modo, o feixe de elétrons que incide sobre o objeto (chamado feixe primário) sofre 
reflexões, originando elétrons secundários, os quais são captados por detectores especiais que 
geram um sinal elétrico, transferido para um monitor de vídeo. 
 
 
 
 Microscópio eletrônico de varredura 
 
 
 
 42 
 Uma comparação entre os microscópios ópticos e eletrônicos de transmissão e de 
varredura. 
 
 
 
 
 
VI – Microscopia: 
 
 “Microscopia é a arte de observar através e com o microscópio, ou seja, um conjunto de 
conhecimentos que se obtêm no estudo dos objetos microscópicos.” (Rui Freitas) 
 
 
6.1- OS PRINCÍPIOS DA MICROSCOPIA: 
 
 Existe uma limitação física, relacionada com a radiação utilizada, para a menor distância 
entre dois pontos que permite distingui-los separadamente. A esta distância chama-se "limite de 
resolução", e um aumento maior não
revelará nenhum detalhe adicional da estrutura. O elemento 
fundamental para a formação de uma imagem ampliada é a lente. Seu entendimento básico é pela 
 43 
chamada ótica geométrica, onde consideramos a luz como constituída de raios, que obedecem às 
leis da reflexão e da refração. As lentes comuns, baseadas em elementos esféricos, são no entanto 
sujeitas a defeitos que independem da qualidade de sua fabricação, denominados de aberrações. 
Dentre estas, as mais importantes são a aberração esférica e a aberração cromática. A aberração 
esférica determina que raios axiais que atravessam a lente próxima de seu eixo ótico são 
focalizados em um ponto diferente daquele dos raios que passam pela periferia. Este defeito é 
inerente a uma lente esférica, e para uma lente isolada, só pode ser minimizado através da 
diminuição de seu diâmetro, ou seja, utilizando apenas raios paraxiais. A aberração cromática 
refere-se ao comportamento com luz branca, que, como sabemos, é constituída da soma de todas 
as cores do espectro luminoso. A distância focal de uma lente depende da cor da luz; e, portanto 
raios de cores diferentes serão focalizados em pontos diferentes. 
 
 Estes defeitos se agravam à medida que usamos uma lente mais "forte", ou seja, com 
maiores aumentos. Foi com o objetivo de minimizar esta dificuldade que surgiu o microscópio 
composto, onde, pelo aumento sucessivo de duas lentes, obtemos o mesmo aumento atingido por 
uma só lupa. A qualidade da imagem fornecida pelo conjunto, por exemplo, de 5 X x 10 X será 
muito melhor do que a obtida por uma lente de 50 X. Estas aberrações podem ser largamente 
controladas caso utilizemos, ao invés de lentes simples, combinações de lentes de diversos perfis 
e com vidros de diferentes índices de refração. Da mesma maneira que em fotografia, dispomos 
para microscopia de lentes com complexidade, preço e qualidades crescentes. 
 
 Os mais importantes avanços foram obtidos no século XIX, com as lentes acromáticas e 
apocromáticas. Existe outro comportamento da luz que não pode ser interpretado pelas leis da 
ótica geométrica: é a difração, que exige que consideremos a luz como constituída de ondas 
transversais que se propagam no espaço. 
 
 Durante o século XIX, procurou-se aumentar o poder de resolução das lentes e dos 
microscópios pela construção de lentes cada vez mais perfeitas, na suposição de que isto levaria a 
aumentos crescentes, e supostamente, ilimitados. Em 1880, Abbe demonstrou que na verdade a 
resolução de uma lente era limitada por difração, dependendo de sua abertura e do comprimento 
de onda da luz, segundo: 
 
d = 0.61 l / n . sen a, 
 
onde l é o comprimento de onda da luz, n o índice de refração do meio, e a o ângulo de abertura 
da lente. Este resultado pode ser considerado um dos mais importantes, senão a fórmula 
fundamental da microscopia. Para que haja formação de uma imagem, precisamos também de 
"contraste". Denominamos de contraste a capacidade de distinguir traços característicos da 
estrutura sobre o plano de fundo. Além da simples absorção ou reflexão de energia pela amostra 
existem vários outros mecanismos de geração de contraste em microscopia. Tudo isto resulta da 
interação entre a luz, objetos e lentes, e, portanto, com a matéria. No entanto, costuma-se estudar 
esta interação de maneira mais geral, analisando o efeito de todo o espectro eletromagnético 
sobre a matéria incluindo o efeito de um feixe de elétrons. 
 
 De um modo geral, uma excitação incidente desencadeará na matéria uma resposta, dita 
um sinal, que podemos adquirir por um sensor adequado. No caso especial de ocorrer a excitação 
 44 
por um feixe de elétrons acelerados, verifica-se a ocorrência de múltiplos sinais. Dois exemplos 
são bem conhecidos de todos: a imagem luminosa de um tubo de televisão, e a radiação emanante 
de um tubo de raios-X. 
 
 
6.2 - O ADVENTO DA MICROSCOPIA ELETRÔNICA: 
 
 No começo do século XX, a microscopia ótica havia atingido o limite de resolução 
previsto pela teoria de Abbe. Uma vez que a qualidade das lentes não oferecia mais escopo para 
progresso, o único caminho para conseguir maior resolução seria através da utilização de 
radiações com menor comprimento de onda. Em 1924 de Broglie formulou sua postulação da 
dualidade onda-partícula para elétrons, que lhes atribuía um comprimento de onda equivalente a 
 
l = h / 2 m v &nbspou l = ( 150 / V )
-1/2 
 
onde l é o comprimento de onda, V a tensão de aceleração dos elétrons , h a constante de Planck e 
m, v a massa e velocidade dos elétrons. Portanto, a aceleração de elétrons a algumas dezenas de 
milhares de volts resulta em comprimento de onda da ordem de angstroms, da ordem das 
dimensões atômicas. 
 
 A carga dos elétrons determina que sejam influenciados por campos magnéticos e 
eletrostáticos, que possibilita a construção de lentes. Em 1926 Busch descreveu a teoria básica de 
lentes eletrostáticas, logo em seguida complementada pela descrição das lentes magnéticas. A 
possibilidade de construção de um microscópio eletrônico foi imediatamente percebida por 
diversos pesquisadores, principalmente de grupos em Berlin, empenhados na construção de 
osciloscópios de raios catódicos. Dentre estes, Knoll e Ruska tomaram a dianteira, e rapidamente 
desenvolveram o instrumento a ponto de superarem, pela primeira vez em 1931, a resolução do 
microscópio ótico. Durante a década de '30, o instrumento conheceu sucessivos 
aperfeiçoamentos, e à véspera da 2a. Grande Guerra, iniciava sua comercialização pela firma 
Siemens. 
 
 A disposição do microscópio eletrônico de transmissão é semelhante ao do microscópio 
biológico, incluindo uma fonte de radiação, lentes condicionadoras do feixe, a amostra 
transparente aos elétrons, e aumento da imagem através de sucessivos estágios de lentes. As 
peculiaridades devidas ao uso de elétrons são a necessidade de estabelecer vácuo em todo o 
percurso dos elétrons, amostras muito finas, e aquisição da imagem por filmes ou telas 
fluorescentes. 
 
 A necessidade de dispor de amostras transparentes aos elétrons determinou o avanço da 
aplicação biológica em relação à metalurgia. Inicialmente o exame de materiais foi restrito ao uso 
de réplicas da superfície; foi só após 1955, quando Heidenreich obteve pela primeira vez lâminas 
finas da ordem de 100 nm, transparentes aos elétrons, que a estrutura interna de metais pode ser 
examinada. 
 
 O MET possibilita a obtenção de dois tipos principais de informações: morfológicas, e no 
caso de amostras cristalinas, cristalográficas. 
 45 
 
 A absorção, de maior importância no caso de amostras biológicas ou amorfas, 
corresponde em princípio ao contraste de amplitude na microscopia ótica, e resulta da absorção 
diferenciada de elétrons por diversas regiões da amostra, seja por variação de espessura, seja por 
interação com átomos de maior ou menor número atômico. No caso da microscopia de materiais, 
este mecanismo surge como importante no caso do exame de réplicas. O contraste de fase resulta 
da interação entre feixes que percorrem regiões adjacentes da amostra, e entre as quais haja 
diferenças de fase provocadas por variações de espessura, estrutura cristalina, etc.; notar no 
entanto que a origem clássica do contraste de fase em microscopia ótica, baseada na variação de 
índice de refração, não tem equivalente no microscópio eletrônico de transmissão. O estudo da 
interação entre a radiação e a matéria indica uma variação de intensidade periódica com a 
espessura da amostra, e com sua estrutura cristalina. Este contraste pode ser exemplificado pela 
observação de defeitos de empilhamento em cristais. Finalmente, uma vez que o comprimento de 
onda
dos elétrons corresponde à distância interatômica nos sólidos, a difração se apresenta como 
fenômeno de importância. Aplica-se a mesma expressão de Bragg que vale para difração de 
raios-X, e que resulta em espalhamento elástico coerente para determinadas orientações da malha 
cristalina. A observação de discordâncias exemplifica este mecanismo. 
 
 A resolução que podemos esperar do MET consiste na simples consideração do 
comprimento de onda nos indicaria grande facilidade em resolver os átomos individualmente, 
uma vez que às tensões usuais de trabalho, entre 100 e 200 kV, corresponde algo como 0.3 nm. 
Tal resolução não é realizada na prática, devido à sérias deficiências na qualidade das lentes 
eletromagnéticas, principalmente em relação à aberração esférica. Esta só pode ser controlada 
através da redução radical da abertura numérica, mantendo os raios de elétrons praticamente 
paraxiais. Assim, enquanto que lentes óticas são projetadas com aberturas da ordem de Pi/2, as 
lentes eletromagnéticas apresentam aberturas de cerca de 0.03 rad. A consideração da fórmula de 
Abbe nos indica portanto que as resoluções são muito piores do que o esperado. Se levarmos em 
conta outras dificuldades de projeto, como estabilidades elétricas, mecânicas e térmicas do 
conjunto, resulta modernamente uma resolução garantida, para um microscópio de rotina, de 
cerca de 0.2 nm para malhas periódicas, ou seja, o limiar da resolução atômica. 
 
 
6 .3 - O ADVENTO DA MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA: 
 
 Durante a década de 30, ocorreram dois eventos que teriam profunda influência sobre o 
desenvolvimento da microscopia no século XX: o advento da televisão e do radar. Em ambos os 
casos, o conceito básico é o da varredura, e a consequente modificação da relação entre o objeto e 
sua imagem, de uma função geométrica para a de uma função temporal. Os pioneiros conceituais 
da microscopia eletrônica de varredura foram von Ardenne, na Alemanha (1938) e Zworykin nos 
EUA (1943). A realização prática de um microscópio eletrônico de varredura (MEV) só veio 
muitos anos depois, através do trabalho do grupo de Oatley em Cambridge (1964). 
 
 Para a realização de uma microscopia de varredura, pode-se utilizar, em princípio, 
qualquer interação entre um estímulo e a matéria, que resulte em uma resposta que podemos 
captar por um sensor. Exemplificado pela descrição do MEV: Um feixe de elétrons com cerca de 
20 keV, gerado em um canhão similar ao do MET, é desmagnificado por um conjunto de lentes 
eletromagnéticas que agem como condensadores. Este feixe é focalizado sobre a amostra, e 
 46 
mediante bobinas defletoras, percorre uma varredura sobre pequena região da mesma. Como 
consequência, uma série de sinais são emitidos, dos quais destacamos inicialmente elétrons 
secundários com cerca de 50 eV. Estes elétrons são captados por um detector cuja resposta 
modula o brilho de um tubo de raios catódicos, e que é varrido em sincronismo com o feixe 
eletrônico. Portanto, a cada ponto da amostra corresponde um ponto da tela, e nele é mapeada a 
resposta do objeto ao feixe de excitação. O aumento é obtido pela relação entre a área varrida 
sobre a amostra, e a área da tela do tubo. Diversas diferenças com relação à microscopia clássica 
tornam--se imediatamente aparentes. Não há uma lente objetiva que conecte pontos equivalentes 
no objeto e na imagem; esta conexão é feita através do sincronismo da varredura, que identifica a 
origem de um sinal adquirido, sem definição espacial, pelo detector. Portanto, não valem as 
considerações clássicas de Abbe, e deve-se rever basicamente o conceito de resolução. Mas a 
conceituação neste caso parte do diâmetro da sonda, que, em primeira mão, deveria definir a 
resolução. Portanto, o tamanho e definição do feixe são importantes, e considerações de 
aberrações das lentes condensadoras, apesar de menos críticas, devem ser levadas em conta. Mas 
o problema é mais complexo. Deve-se também considerar a penetração do feixe na amostra, e a 
emergência dos sinais do interior da mesma. Vê-se que a resolução depende do sinal utilizado. De 
todos, os mais comuns são os elétrons secundários, que oferecem melhor resolução espacial, e 
também melhor visão da topografia da amostra. Os elétrons retro refletidos, de energia 
praticamente igual à do feixe incidente, oferecem alguma informação sobre o número atômico do 
elemento considerado. 
 
 As possibilidades de utilização são muito maiores do que a simples aquisição e exibição 
destes sinais. As grandes oportunidades introduzidas pela microscopia de varredura (em todas as 
suas formas) são a disponibilidade de um sinal e de uma imagem eletrônica, à qual podem ser 
aplicadas todos os recursos modernamente disponíveis para processamento de sinais e de 
imagens. Assim, destacam-se os principais, como amplificação diferencial e alteração da 
intensidade de fundo; possibilidade de melhorar a relação sinal/ruído, sabidamente de 
fundamental importância na qualidade de imagens, através da amostragem múltipla e aumento do 
tempo de aquisição. 
 
 
6.4 - A EVOLUÇÃO DA MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE TRANSMISSÃO: 
 
 A simples consideração da expressão de De Broglie indicaria a busca de microscópios de 
transmissão operando com tensão cada vez maior. Deste modo, o comprimento de onda associado 
à onda de elétrons diminuiria, melhorando a resolução. Infelizmente, este argumento não é tão 
simples; as crescentes dificuldades técnicas associadas ao aumento de tensão terminam por influir 
negativamente na resolução que pode ser obtida. Em alguns casos, no entanto, a alta tensão é 
desejável por outras razões. Isto determinou que o microscópio eletrônico de transmissão se 
desenvolvesse em duas direções distintas: alta tensão (High Voltage Electron Microscopy - 
HVEM) e alta resolução (High Resolution Eelectron Microscopy - HREM). 
 
 A construção de microscópios de alta tensão, na faixa dos megavolts, que inicialmente 
buscava o objetivo discutido acima, encontrou sua aplicação no exame de amostras espessas, na 
indústria nuclear, e em determinadas aplicações biológicas. Considerações técnicas e de mercado 
fazem o HVEM um instrumento completamente diferente do TEM; enquanto este é um 
instrumento de produção seriada, o HVEM é, pelo seu vulto e complexidade, de construção 
 47 
especial. Operam no mundo algumas poucas dezenas destes microscópios. Na maioria dos casos 
constituem laboratórios nacionais, para fazer face, pela operação centralizada, aos altos custos e 
disponibilidade de especialistas. As principais características de operação destes instrumentos são 
amostras mais espessas podem ser examinadas; estas podem ser mais representativas da estrutura 
interna dos materiais do que lâminas delgadas; em alguns casos, dispositivos integrais podem ser 
examinados; a maior energia do feixe eletrônico resulta em maior interação com a estrutura da 
amostra, ocasionando danos semelhantes aos danos de irradiação, permitindo a geração e estudo 
de tais danos in situ; paradoxalmente, este mesmo excesso de energia causa menor dano em 
amostras biológicas, permitindo seu exame por mais tempo. 
 
 Por outro lado, o projeto de geradores de extra-alta-tensão, com características 
comparáveis de estabilidade de tensão, é problemática; os problemas de projeto de lentes, 
estabilidade mecânica e térmica, vulto do instrumento para a devida proteção de radiação, todos 
contribuem para que a resolução alcançada esteja comprometida acima de um determinado valor 
de tensão. Esta constatação deu origem a que se desenvolvessem microscópios destinados à 
resolução atômica ou da rede, operando em tensões intermediárias. Estes instrumentos operam 
geralmente na faixa de 500/600
kV, e têm um vulto comparável com os TEM normais. Trata-se 
de microscópios onde todos os componentes são cuidadosamente otimizados para o resultado 
esperado, e também operados em laboratórios que fizeram dos problemas de alta resolução seu 
objetivo, em número bem delimitado no mundo. A interpretação de imagens de rede faz forte 
apelo ao uso de técnicas computacionais, e da desfocalização, para a computação e validação de 
hipóteses de estruturas. 
 
 
Conclusão 
 
 O microscópio é, seguramente, o instrumento mais importante da história da medicina, 
tanto na pesquisa e ensino, quanto no diagnóstico clínico. Sem ele não seria possível a 
bacteriologia, a histologia (estudo dos tecidos orgânicos) e a patologia (estudo das bases 
orgânicas das doenças). 
 
 Na Antiguidade, as pessoas não tinham ideia de como as coisas vivas funcionavam. As 
primeiras pesquisas em biologia se iniciaram a olho nu. Vários livros, escritos por volta de 4000 
a.C. (atribuídos a Hipócrates, o "pai da Medicina") descrevem sintomas de algumas doenças 
comuns, e atribuem suas causas à dieta, ou a outros problemas físicos, e não à obra divina. 
Apesar disso, pouco se conhecia sobre a composição dos seres vivos. Acreditava-se, então, que a 
matéria era composta por quatro elementos (fogo, terra, ar e água), e os corpos vivos, em geral, 
de quatro "humores": sangue, bile amarela, bile preta e flegma. As doenças em geral teriam 
origem no excesso de algum desses componentes. Mas também já se observaram, através de 
lascas de cristal transparentes, com superfícies curvas, imagens ampliadas dos objetos. 
 
 Com o aperfeiçoamento do microscópio, acumularam-se provas sobre teorias da biologia, 
porque se foram observando cada vez mais estruturas no interior da substância gelatinosa da 
célula. 
 
 48 
 A invenção do microscópio permitiu preencher uma grande lacuna da ciência onde hoje é 
possível estudar a estrutura pormenorizada dos seres vivos; e essa infinidade de coisas tão 
pequenas que já se conhecem, estariam ainda no vasto campo da ignorância humana se não 
existisse o microscópio. No entanto, a sua missão está ainda muito longe de se julgar cumprida e 
dele muito ainda se deve esperar. 
 
 
 
 
 49 
A CÉLULA 
 
 
 Os átomos se reúnem formando moléculas, que, por sua vez, formam as organelas 
celulares que compõe a unidade básica estrutural dos seres vivos, a célula. 
 
 Com exceção dos vírus, todos os seres vivos são formados por células, que podem ocorrer 
isoladamente nos seres unicelulares ou formar os tecidos que constituem o corpo dos seres 
pluricelulares. Seus constituintes fundamentais são quatro tipos de moléculas orgânicas: 
carboidratos, ácidos nucléicos, proteínas e lipídios. 
 
 Robert Hooke (1635-1703) é responsável pela descoberta das células. Ao observar a 
cortiça em um microscópio de duas lentes percebeu sua estrutura porosa. Ao analisar partes vivas 
de plantas, percebeu que suas células não são vazias, como as da cortiça e sim, preenchidas por 
um líquido de aparência viscosa. 
 
 
TEORIA CELULAR 
 
 A teoria celular foi formulada no final da década de 1830 por dois cientistas alemães, 
Mathias Schleiden (1804-1881) e Theodor Schwann (1810-1882), o último resumiu as ideias 
sobre a estrutura dos seres vivos da seguinte forma: “As partes elementares dos tecidos são 
células, semelhantes no geral, mas diferentes em forma e função. Pode ser considerado certo 
que a célula é a mola-mestra universal do desenvolvimento e está presente em cada tipo de 
organismo. A essência da vida é a formação da célula”. 
 
 A partir dessa observação, pode-se afirmar que, para compreensão do fenômeno da vida, é 
preciso conhecer essa estrutura. Os biólogos passaram, então, a investigar a origem das células 
vivas. As opiniões foram divididas, uns acreditavam que a partir de aglomerações de 
determinados tipos de substâncias químicas, espontaneamente, as células se formavam, outros 
afirmavam que uma célula somente podia se originar de outra preexistente. Em 1855, a última 
hipótese foi confirmada por Rudolf Virchow (1821-1902) que mais tarde recebeu o apoio do 
biólogo Walter Flemming (1843-1905); este, detalhadamente, descreveu o processo de 
reprodução celular. 
 
 Os animais e plantas se originam da fusão de duas células (gametas) através da 
fecundação. Os gametas se fundem dando origem ao zigoto (primeira célula do indivíduo) que se 
multiplica originando todas as células do organismo adulto. 
 
 A teoria celular passou, com isso, a girar em torno de três ideias principais: 
1- As células são as unidades morfológicas dos seres vivos, ou seja, todos os seres vivos são 
formados por células e seus produtos; 
2- As atividades essenciais que caracterizam a vida ocorrem dentro das células, portanto elas 
são as unidades morfofuncionais ou fisiológicas dos seres vivos; 
3- Através da divisão celular, novas células se formam pela reprodução de outras 
preexistentes. 
 50 
 
 Os vírus, que são constituídos de uma molécula de ácido nucléico (DNA ou RNA, nunca 
os dois) envolta em proteínas, são os únicos seres vivos que não apresentam estrutura celular, 
mesmo assim a teoria celular se aplica a eles, pois estes precisam estar dentro de uma célula viva 
para se reproduzir. 
 
 Ao microscópio óptico, os primeiros citologistas notaram que as células eram preenchidas 
por um líquido viscoso, ao qual deram o nome de citoplasma e, embora não conseguissem ver, 
concluíram a existência de uma membrana que delimitava a célula, já que o citoplasma não se 
misturava com o meio externo. No citoplasma da maioria das células observadas, constatou-se a 
presença de uma estrutura ovoide que foi chamada de núcleo pelo pesquisador Robert Brown, 
pois ele acreditava ser esta estrutura uma parte essencial da célula. O uso de corantes para 
aumentar o contraste entre as partes internas das células permitiu a visualização de estruturas 
internas – as organelas. 
 
 
TIPOS BÁSICOS DE CÉLULAS 
 
 Existem dois tipos fundamentais de células: procariontes e eucariontes. O primeiro tipo é 
encontrado em bactérias e cianofíceas (cianobactérias) e tem como principal característica o fato 
de possuir uma estrutura correspondente ao núcleo (nucleoide), mas não possuir uma membrana 
que a separe do citoplasma. Encontramos células eucariontes em todos os outros seres vivos 
(algas, fungos, protozoários, plantas e animais); estas são células mais complexas que possuem 
seu espaço interno dividido em inúmeros compartimentos membranosos, no qual o núcleo é o 
maior deles e é delimitado pela membrana nuclear, também chamada carioteca. 
 
 
MEMBRANA CELULAR 
 
 As células de todos os seres vivos (procariontes e eucariontes) são revestidas por uma 
membrana plasmática. Esta membrana possui alto poder de seletividade, ou seja, ela “decide” as 
partículas e substâncias que entram ou saem da célula. 
 
 A membrana plasmática, também chamada de plasmalema, é tão fina que os cientistas só 
conseguiram visualizá-la após o desenvolvimento da microscopia eletrônica que a mostra como 
duas camadas escuras, separadas por uma camada clara central (estrutura trilaminar, denominada 
unidade de membrana ou membrana unitária). Seus componentes mais abundantes são 
fosfolipídios e proteína, daí se dizer que sua constituição é lipoprotéica. 
 
 A primeira ideia que se teve sobre sua organização era a de que havia duas camadas 
fosfolipídicas recobertas por moléculas de proteínas, como se formasse um “sanduíche”. 
 
 Este modelo, porém, só foi aceito até o início dos anos 70, quando estudos mais 
avançados mostraram que a mesma era incorreta. 
 
 51 
 Hoje, admite-se o modelo do mosaico fluido,
onde as moléculas de proteínas estão 
aderidas em dupla camada de fosfolipídios, umas superficialmente (proteínas periféricas), outras 
totalmente mergulhadas (proteínas integrais), podendo atravessar a membrana de um lado a outro 
(proteínas transmembranas). As moléculas da camada dupla de lipídios estão organizadas com 
suas cadeias apolares (hidrofóbicas) voltadas para o interior da membrana, enquanto as cabeças 
polares (hidrofílicas) ficam voltadas para o meio extracelular ou para o citoplasma, que são meios 
aquosos. 
 
 Pelo fato da membrana ser muito fina e por isso frágil, a maioria das células apresenta um 
envoltório (na verdade, em sua maior parte, é uma extensão da própria membrana e não uma 
camada separada) que dá uma proteção a mais e um suporte físico a ela; na maioria das células 
animais, esse envoltório é o glicocálix e em células de plantas e algumas algas é a parede 
celulósica. 
 
 O glicocálix trata-se de uma espécie de malha feita de moléculas de glicídios frouxamente 
entrelaçadas. Acredita-se que além de servir como uma malha protetora contra agressões do meio 
externo, tanto física quanto química, ele também retenha nutrientes e enzimas que favorecem o 
microambiente ao redor da célula, participe nos processo de identificação celular, absorção de 
substâncias, fagocitose, pinocitose e adesão célula-célula. 
 
 A parede celulósica, também chamada membrana esquelética celulósica, é formada por 
microfibrilas de celulose que se mantêm unidas através de uma matriz constituída por 
glicoproteínas, hemicelulose e pectina. Quando a célula vegetal é jovem esse envoltório é 
chamado de parede primária; esta é fina e flexível de forma que permite o crescimento da célula, 
que atingindo o seu tamanho e forma definitivos, passará a ter um envoltório mais denso e firme 
denominado parede secundária. 
 
 
A membrana com suas características cria condições favoráveis para o funcionamento celular que 
é indispensável para a vida. 
 
 
Transporte Através da Membrana 
 
 A célula precisa, constantemente, trocar substâncias com o meio e essa troca é feita 
através da membrana de várias maneiras (difusão, osmose, difusão facilitada e transporte ativo). 
 
 Para que a difusão passiva ocorra é necessário que essa substância consiga atravessar a 
membrana e que haja diferença entre as concentrações dos meios intra e extracelular como ocorre 
na entrada de O2 em nossas células, por exemplo, dentro da célula, devido ao contínuo consumo 
de O2 durante sua respiração, a concentração é sempre mais baixa que no líquido extracelular que 
a permeia, rico nesse gás. A membrana é permeável aos gases em geral. Como esse processo se 
dá a favor do gradiente de concentração, não ocorre gasto de energia por parte da célula, portanto 
recebe o nome de transporte passivo. 
 
 52 
 A osmose é o processo no qual, através de uma membrana semipermeável, ocorre difusão 
apenas do solvente. Existem solutos que não passam livremente através da membrana plasmática, 
o que faz com que a célula sofra osmose, ganhando ou perdendo água, dependendo da 
concentração do líquido ao seu redor. 
 
 Água pura e soluções que possuem concentração menor que a do citoplasma celular são 
chamadas hipotônicas; uma célula mergulhada nesse tipo de solução irá ganhar água tentando 
igualar as concentrações entre os dois meios, podendo, a célula animal, até se romper se o 
aumento de volume for muito acentuado (fenômeno conhecido como lise celular). 
 
 Já a célula animal mergulhada em solução hipertônica, perde água tornando-se murcha e 
menor, diferente das que possuem parede (as das algas e plantas) que ao murchar tem o seu 
conteúdo celular retraído e despregado da mesma, mantendo seu tamanho (fenômeno conhecido 
como plasmólise). 
 
 Em soluções isotônicas, ou seja, aquelas que possuem concentração de soluto equivalente 
à do líquido citoplasmático, não ocorre osmose. 
 
 A difusão facilitada também é um processo de transporte passivo, porém mais rápido que 
a difusão passiva. Existem, na membrana plasmática, proteínas especializadas responsáveis pelo 
reconhecimento e transporte de substâncias, que de outra maneira não atravessaria facilmente a 
mesma, para o meio intercelular, são as permeases. Cada uma delas é específica para determinado 
tipo de substância. 
 
 Existe ainda outro mecanismo de transporte de substâncias através da membrana chamado 
transporte ativo; diferente dos anteriores, este requer gasto de energia (ATP) por parte da célula 
porque é realizado contra o gradiente de concentração. Exemplos desse processo são as bombas 
de sódio (Na
+
) e potássio (K
+
). 
 
 
Transporte em Quantidade 
 
 Algumas células são capazes de transportar substâncias em quantidade, englobando-as no 
meio externo através dos fenômenos conhecidos como fagocitose e pinocitose. As diferenças 
entre os dois processos são, basicamente, o modo de captura e o tamanho da partícula englobada. 
 
 Na membrana das células que realizam a fagocitose existem proteínas receptoras que 
selecionam o que convém à célula capturar. As partículas selecionadas se ligam aos receptores 
fazendo com que a membrana se eleve ao seu redor até englobá-las totalmente formando uma 
vesícula (fagossomo), que se desprende e daí transita através do citoplasma. Diversas funções 
importantes são atribuídas a esse processo. Os protozoários, por exemplo, obtêm seu alimento 
fagocitando partículas presentes no meio e em seguida, no interior da célula, digerindo-as. Porém, 
nos organismos multicelulares sua função está relacionada à defesa contra a invasão de vírus e 
bactérias. É através de células sanguíneas denominadas leucócitos (glóbulos brancos) que esses 
organismos se defendem; elas rumam rapidamente ao local infectado pelas bactérias, realizando a 
diapedese (ato de atravessar, se espremendo, a parede dos capilares) em direção ao local em 
 53 
questão, onde após sua chegada fagocitam bactérias e morrem formando o pus que é exatamente 
os leucócitos mortos. A limpeza do corpo pelos macrófagos e a regressão da parede uterina logo 
após o parto também são exemplos da atividade de células fagocitárias. 
 
 A pinocitose está constantemente sendo realizada, englobando gotículas de líquido, pela 
maioria das células. Nesse processo a membrana se aprofunda no citoplasma, forma o canal por 
onde o líquido extracelular e partículas dissolvidas penetram. Logo após, as bordas do canal se 
fecham liberando para o citoplasma o pinossomo (vesícula com o material capturado). 
 
 As membranas que participam desses processos (fagocitose e pinocitose) são reutilizadas 
pela célula. Elas se reintegram a superfície celular à medida que as vesículas vão se esvaziando. 
 
 
CITOPLASMA 
 
 O citoplasma das células eucariontes é constituído pelo citosol, citoplasma fundamental 
ou matriz, que aparece sem estrutura visível mesmo quando examinado ao microscópio 
eletrônico. 
 
 O citoplasma geralmente apresenta uma delgada zona periférica em contato com a 
membrana celular, chamada ectoplasma. Esta zona é pobre em organelas e inclusões, que tendem 
a se localizar na parte mais central do citoplasma, denominada endoplasma. 
 
 Mergulhadas no citosol, encontramos as organelas e as inclusões. As organelas são sede 
de processos metabólicos intensos e têm ocorrência geral, como por exemplo, as mitocôndrias, o 
complexo de Golgi, os lisossomos e o retículo endoplasmático. A maioria das organelas é 
envolvida por membrana. As inclusões são menos frequentes e, em geral, depósitos de lipídios, 
glicídeos ou pigmentos. 
 
 O citoplasma é separado do meio intracelular pela membrana plasmática. 
 
 
 54 
ORGANELAS:
Mitocôndrias: 
 
 São organelas flexíveis, de forma alongada. A maioria das células animais possui um 
grande número de mitocôndrias porque, através da via da oxidação fosforilativa, elas produzem 
adenosina trifosfato (ATP), uma forma estável de armazenamento de energia, que pode ser 
utilizada pela célula para as suas várias atividades, que exigem gasto de energia. 
 
 Cada mitocôndria contém uma membrana externa lisa e uma membrana interna 
pregueada. As pregas da membrana interna, conhecidas como cristas, aumentam grandemente a 
área de superfície da membrana interna. O número de cristas que uma mitocôndria possui está 
diretamente relacionado à necessidade de energia da célula, assim, uma mitocôndria da fibra 
muscular cardíaca possui mais cristas do que a mitocôndria de um osteócito. O espaço entre a 
membrana interna e a externa é conhecido como espaço intermembranoso, enquanto o grande 
espaço envolvido pela membrana interna é chamado espaço intercristas preenchido pela matriz 
mitocondrial constituída basicamente por proteína, RNA, DNA, cálcio. O conteúdo desses dois 
espaços é diferente já que o espaço intermembranoso possui constituição semelhante ao citosol. 
 
- Membrana Mitocondrial Externa e Espaço Intermembranoso: 
 A membrana mitocondrial externa possui um elevado número de porina, que são proteínas 
transmembrana com múltipla passagem. Cada porina forma um grande canal aquoso, por onde 
passam moléculas hidrossolúveis grandes. Devido a permeabilidade desta membrana ser 
relativamente alta a moléculas pequenas, incluindo proteínas, o conteúdo do espaço 
intermembranoso lembra o citosol. Proteínas adicionais localizadas na membrana externa são 
responsáveis pela formação dos lipídios mitocondriais. 
 
- Membrana Mitocondrial Interna: 
 Inclui o espaço da matriz, pregueia-se para formar cristas. A membrana interna é pouco 
permeável a íons, elétrons e prótons, por causa de um fosfolipídio, a cardiolipina, o qual a 
membrana é farta. 
 Em algumas regiões, as membranas mitocondriais externas e internas entram em contato 
uma com a outra, estes pontos de contato atuam como vias para proteínas e pequenas moléculas 
que entram e saem do espaço da matriz. 
 Quando observada em preparações coradas negativamente, esta membrana apresenta um 
grande número de subunidades da membrana interna, que são complexos proteicos conhecidos 
como ATP sintetase e são responsáveis pela formação de ATP a partir de ADP e fosfato 
inorgânico. 
 Há também um grande número de complexos proteicos, as cadeias respiratórias, que estão 
presentes na membrana interna. Cada cadeia respiratória é constituída de três complexos 
enzimáticos respiratórios, o complexo NADH desidrogenase, o complexo citocromo b-c1 e o 
complexo citocromo oxidase. Estes complexos formam uma cadeia de transporte elétrico que é 
responsável pela passagem de elétrons ao longo desta cadeia e, o mais importante, funciona como 
bomba de prótons que transporta o H
+
 da matriz para o espaço intermembranoso, estabelecendo 
 55 
um gradiente eletroquímico que proporciona energia para a ação geradora de ATP de ATP 
sintetase. 
 
- Matriz: 
 O espaço da matriz é preenchido por um líquido denso, no qual pelo menos a metade é 
composto de proteína que é o que dá a sua viscosidade. A maior parte do componente proteico da 
matriz é representada por enzimas responsáveis pela degradação gradativa de ácidos graxos e 
piruvato no metabólito intermediário Acetil CoA e a posterior oxidação deste intermediário no 
ciclo de Krebs. Os ribossomos mitocondriais, o RNAt, o RNAm e os densos e esféricos grânulos 
da matriz também estão presentes ali. 
 A matriz contém, também, o filamento duplo do DNA mitocondrial circular e as enzimas 
necessárias para a expressão do genoma mitocondrial. 
 
- Replicação da Mitocôndria: 
 As mitocôndrias se autoduplicam, pois são formadas de mitocôndrias pré-existentes. Estas 
organelas aumentam de tamanho, replicam seu DNA e sofrem fissão. A divisão normalmente 
ocorre através do espaço entre as cristas de uma das cristas localizadas centralmente. A 
membrana mitocondrial externa das metades opostas se estendem pelo espaço intracristal, as 
metades se encontram e se fundem uma com a outra. As duas novas mitocôndrias se distanciam 
uma da outra e a vida média de uma mitocôndria é de cerca de 10 dias. 
 
 
Ribossomos: 
 
 São partículas pequenas, formadas de proteínas e de RNA ribossomal (RNAr). Atua como 
superfície para a síntese proteica. Os ribossomos são formados por uma subunidade grande e uma 
pequena, que são manufaturadas no nucléolo e liberadas, como estruturas isoladas, no citosol. A 
subunidade pequena tem um índice de sedimentação de 40S e é constituída de 33 proteínas e 18S 
RNAr. O índice de sedimentação da subunidade grande é de 60S, e consiste em 49 proteínas e 
35S RNAr. 
 
 A subunidade pequena possui um sítio de ligação para o RNAm, um sítio-P para a ligação 
do polipeptídio RNAt, e um sítio A para a ligação da aminoacila RNAts. As subunidades grande 
e pequena estão presentes no citosol isoladamente e não formarão um ribossomo até que se inicie 
a síntese da proteína. 
 
- Síntese Proteica: 
 Após a transcrição, a fita de RNAm servirá de molde para a síntese da proteína (tradução). 
 Nos procariontes, a síntese é realizada no citoplasma, nos eucariontes, no retículo 
endoplasmático rugoso e na mitocôndria. 
 Para que haja a síntese proteica é necessário energia (ATP, GTP) e os componentes 
constitutivos – aminoácidos. 
 Ela ocorre em 04 etapas: 
1. Ativação dos Aminoácidos: Nesta etapa há a ligação do aminoácido ao RNAt pela 
Aminoacil-RNAt-sintetase, com gasto de 1 ATP, formando o Aminoacil-RNAt. 
 56 
2. Iniciação da Cadeia Polipeptídica: Dá-se pela entrada do primeiro aminoácido (metionina 
nos eucariontes). Vai haver uma separação das duas subunidades, a subunidade menor vai 
se ligar a enzima FI3, que faz com que o RNAm se ligue a ela também, com isso a 
subunidade menor vai receber outra enzima, a FI1 que irá permitir a entrada da FI2 que 
está ligada ao GTP e ao F-met-RNAt. Com o complexo de iniciação ativado, o F-met-
RNAt estará ligado ao códon de iniciação e as enzimas FI1, FI2, FI3 junto com o GTP + Pi 
serão liberados. Assim, a subunidade maior irá se juntar com a subunidade menor 
formando um ribossomo funcional. 
3. Alongamento: Quando o F-met-RNAt encontra-se no sítio P do ribossomo funcional, 
inicia-se o alongamento, que ocorre em 03 etapas – ligação do aminoacil-tRNA que vai 
entrar; formação da ligação peptídica e translocação. Para que o aminoacil-tRNA entre no 
sítio A é preciso estar ligada ao complexo FAT-GTP. Quando o aminoacil se liga ao 
códon, o complexo é liberado ocorrendo a formação da ligação peptídica através da 
reação do F-met-tRNA, que libera o tRNA no sítio P. É quando ocorre a translocação que 
é o deslocamento do ribossomo do códon seguinte. Esta fase ocorre até que o sítio A do 
ribossomo coincida com uns dos códons de terminação AUG – UAA – UGA. 
4. Terminação: Há um deslocamento o F-met-tRNA para o sítio P. Este sofre hidrólise da 
ligação de éster com o tRNA terminal, a cadeia polipeptídica (proteína) se liberta, assim, a 
fita vai se separar do ribossomo pela ação de fatores de liberação (enzimas). 
 
 
Retículo Endoplasmático: 
 
 É o maior sistema de membrana da célula. O RE é um sistema de túbulos e vesículas 
interconectados, cuja luz é denominada cisterna. Os processos metabólicos que ocorrem na 
superfície e no interior no RE são: síntese e modificação proteica, síntese de lipídio e de 
esteroide, e desintoxicação de certos compostos tóxicos, bem como a formação de todas as 
membranas da célula. O Retículo Endoplasmático pode ser liso e rugoso.
Retículo Endoplasmático Liso: É formada por um sistema de túbulos anastomosados e, 
ocasionalmente, de vesículas achatadas revestidas por membrana. Acredita-se que a luz 
do REL é continua com a do Retículo Endoplasmático Rugoso, exceto nas células com 
intensa atividade de síntese de esteroides, colesterol e triglicerídeos, e de células que 
atuam na desintoxicação de materiais tóxicos, a maioria das células não possuem o REL 
muito desenvolvido. O REL tornou-se especializado em algumas células, tais como as 
fibras musculares esqueléticas, onde ele é conhecido como retículo sarcoplasmático. Aqui 
ele funciona na captação de íons de cálcio do citosol, contribuindo para o controle da 
contração muscular. 
 
 Retículo Endoplasmático Granular (ou Rugoso): As células que atuam na síntese de 
proteínas para exportações são ricas em REG. As membranas desta organela possuem 
proteínas integrais que atuam no reconhecimento e ligação de ribossomos à sua superfície 
citosólica, bem como na manutenção da morfologia achatada do REG. O retículo 
endoplasmático granular atua na síntese de todas as proteínas que estão para ser 
empacotadas ou liberadas para a membrana plasmática. O REG sintetiza os lipídios e as 
proteínas integrais de todas as membranas da célula. 
 57 
 
 Quando a síntese proteica é destinada ao retículo endoplasmático, o RNA destas proteínas 
contém uma sequência de bases na extremidade 5´ para codificação de uma sequência de 20 
aminoácidos conhecida com sequência sinal. Esta sequência interage com a partícula 
reconhecedora do sinal (SRP = 6 polipeptídios + RNA 7S) inibindo a transcrição gênica do 
RNAm e consequentemente o alongamento da cadeia polipeptídica. Após a ligação do complexo 
SRP-partícula reconhecedora do sinal com um receptor na membrana do RER, a SRP é retirada 
e a síntese proteica destinada à cisterna do RER. Na cisterna o peptídeo sinal é clivado por uma 
peptidase e além da síntese proteica outros processos de acabamento na proteína são realizados 
como: hidroxilação, glicosilação, sulfatação e fosforilação. 
 
 Destino das Proteínas Sintetizadas no RER: 
 Armazenamento intracelular (lisossomos) 
 Formação de enzimas dos grânulos de secreção 
 
 
Complexo de Golgi: 
 
 O complexo ou aparelho de Golgi é um sistema de membranas e vesículas localizadas na 
região do citocentro. Ele é ativo no processamento de proteínas que são secretadas ou que 
permanecem envolvidas por membranas no interior de uma célula, ao contrário daquelas 
proteínas, como a hemoglobina e queratina, que ficam livres do citoplasma. Ele está associado 
com a síntese de lipoproteína e de glicoproteína. 
 
 O complexo de Golgi atua na síntese de carboidratos, especialmente polissacarídeos, bem 
como na modificação e na seleção de proteínas formadas no REG. 
 
 As proteínas formadas e empacotadas no REG seguem uma via padrão para o Complexo 
de Golgi para a modificação pós transcricional e empacotamento. As proteínas destinadas a 
permanecer no REG ou a irem para outro compartimento que não o Complexo de Golgi, possuem 
um sinal que vai desviá-las da via padrão. À medida que as proteínas passam através do 
Complexo de Golgi elas são modificadas no interior da pilha do Golgi. As proteínas que formam 
os núcleos das moléculas de glicoproteínas tornam-se fortemente glicosiladas, enquanto outras 
proteínas adquirem ou perdem glicose. 
 
 As proteínas que abandonam a rede trans do Golgi (RTG) ficam encapsuladas em 
vesículas que podem se comportar de várias formas: insere-se na membrana celular como 
proteínas e lipídios da membrana; funde-se com a membrana celular, de forma que a proteína que 
carregam seja imediatamente liberada no espaço intracelular; congrega-se no citoplasma próximo 
a região apical da membrana celular como grânulos de secreção e, sob um dado sinal, funde-se 
com a membrana celular para uma eventual liberação da proteína para fora da célula; funde-se 
com os endossomos tardios liberando seu conteúdo naquela organela que, então, se torna um 
lisossomo. 
 
 Os três primeiros processos são conhecidos como exocitose, pois o material sai realmente 
do citoplasma. Nem a liberação imediata no espaço extracelular nem a inserção da membrana 
 58 
celular requerem um processo regulador próprio; assim, diz-se que ambos seguem a via secretora 
constitutiva. Ao contrário, as vias para lisossomos e para vesículas secretoras são conhecidas 
como vias secretoras reguladas. 
 
 
Lisossomos: 
 
 Sua estrutura é composta de partículas envolvidas por membranas que são ricas em 
enzimas hidrolíticas. Estas organelas apresentam-se sob diversas formas e tamanhos. Na maioria 
dos casos, a demonstração histoquímica de suas enzimas específicas (fosfatase ácida e 
arilsulfatase) é necessária para identificar estas organelas. No microscópio óptico, alguns dos 
grânulos dos basófilos, eosinófilos e neutrófilos são lisossomos, caracterizando a variação de 
estrutura e de propriedades tintoriais, que são observados em diferentes estágios de formação, 
maturação e atividade. Esta característica é denunciada por suas diversas configurações 
morfológicas. Suas enzimas são sintetizadas no Retículo Endoplasmático Granular, armazenadas 
e empacotadas no aparelho de Golgi. Alguns pesquisadores acreditam que estas organelas são 
formadas no GERL (“Golgi Retículo Endoplasmático Lisossomo”), uma parte do REG associada 
à face de produção do Aparelho de Golgi. 
 
 No mesmo é demonstrado o brotamento das vesículas do Complexo de Golgi sendo 
transformadas nos corpos densos (lisossomos primários, lisossomos inativos). A atividade 
posterior a qual o lisossomo se associará é o fator que determina sua próxima fase. Dois tipos 
diferentes de atividades estão associadas aos lisossomos, a endocitose e a autofagocitose. 
 Endocitose: divide-se em fagocitose e pinocitose. 
o Fagocitose: o material é englobado pela célula formando o fagossomo. Unindo-se 
o lisossomo primário ao fagossomo tem-se um lisossomo ativo ou secundário, 
também denominado fagolisossomo. Concluída esta fase forma-se um corpo 
residual o qual é eliminado da célula. 
o Pinocitose: semelhante à fagocitose. Nesta o material englobado apresenta-se no 
estado líquido, formando assim, as vesículas de pinocitose. Estas se fundem com o 
lisossomo primário sem perder sua integridade. Posteriormente aparece como 
vesículas no interior de um corpo denso. Nesta fase, o resultado desta união 
(lisossomo primário + vesículas pinocíticas) forma estruturas conhecidas como 
corpos multivesiculares. A partir deste estágio finalizando-se o processo digestivo, 
supõe-se que os corpos multivesiculares sejam convertidos em lisossomos 
primários para uso futuro ou forma-se um corpo residual. 
 Autofagocitose: na célula, várias organelas e porções insolúveis do citoplasma tendem a 
degenerar ou se tornar afuncionais. Estas estruturas são representadas como focos de 
degeneração citoplasmática. Muitas são englobadas pelos lisossomos primários formando 
os vacúolos autofágicos ou citolisossomos. Seu destino assemelha-se ao do 
fagolisossomo. 
 
 A complexidade e diversidade da função lisossomal é responsável pela heterogeneidade 
destas partículas. Além disso, estas partículas são parte de um processo contínuo e dinâmico. Os 
lisossomos não devem ser considerados como uma estrutura de digestão. Deve-se lembrar que é 
 59 
através deles que as células realizam suas funções protetoras. Sua identificação foi baseada na 
presença de fosfatases ácidas. 
 
 Os produtos de sua hidrólise, uma vez liberados estão disponíveis para a reutilização pela 
célula. Esta função levou ao equívoco de que estas organelas eram exclusivamente processadoras 
de refugos – limpando,
digerindo e sequestrando vários materiais durante todo o ciclo vital da 
célula. As colagenases, proteases e outra hidrolases podem destruir a matriz extracelular. Os 
lisossomos são responsáveis pela proteção do organismo e pela destruição da célula, respondendo 
pelos processos autolíticos. Em condições normais, a morte celular rotineira (necrobiose) é 
mediada através da função autolisossômica normal (autólise). Em condições patológicas, podem 
responder pela morte celular anormal (necrose) via processos autolíticos. 
 
 Os lisossomos atuam na degradação de moléculas biologicamente ativas que regulam as 
atividades celulares relacionadas ao crescimento nutrição, metabolismo e diferenciação. Atuam 
também no fluxo de substâncias interiorizadas para as várias organelas, através da pinocitose. 
 
 
Peroxissomos: 
 
 Também denominados micro corpos, são esféricos ou ovoides menores que as 
mitocôndrias (0,2 a 1,0 m de diâmetro) envolvidas por membrana, e contêm cerca de 40 
enzimas oxidativas, dentre as quais podem ser cotadas especialmente a urato oxidase, catalase e 
D-aminoácido oxidase. Estas organelas podem apresentar na matriz uma região densa, núcleo ou 
partícula cristaloide cuja granulação e homogeneidade foram comparadas à matriz mitocondrial. 
 
 As células com metabolismo lipídico alterado têm um número elevado de peroxissomos. 
Os peroxissomos têm sido encontrados em células hepáticas, epiteliais de revestimento dos 
túbulos contorcidos proximais dos rins, nos macrófagos e outros tipos celulares. São, todavia, de 
ocorrência variável em outras células de vários animais. Para serem demonstrados ao 
microscópio óptico são necessárias técnicas especiais de coloração. Sua identificação pode ser 
feita baseando-se na presença de algumas enzimas já citadas anteriormente. 
 
 Estas organelas participam do catabolismo de ácidos graxos de cadeia longa (beta-
oxidação) gerando moléculas de acetil coenzima A (CoA) e peróxido de hidrogênio (H2O2). A 
acetil coenzima A poderá ser utilizada ou exportada para outras células onde a mesma será 
utilizada pelas mitocôndrias no ciclo de Krebs. O peróxido de hidrogênio (H2O2) possui ação 
desintoxicante (etanol) e microbicida sendo inativado pela catalase. Curiosamente, a maioria das 
enzimas destinadas aos peroxissomos não é manufaturada no RER e sim no citosol sendo 
transportadas especificamente por dois sinais reconhecidos na membrana por receptores de 
importação. Por outro lado, algumas proteínas de membrana nesta organela são confeccionadas 
no RER. De maneira semelhante às mitocôndrias, estas organelas se duplicam, porém não 
possuem material genético próprio. 
 
 
 
 60 
Proteassomos 
 
 São pequenas organelas compostas por complexos proteicos responsáveis pela proteólise 
de proteínas malformadas e marcadas com ubiquitina. O “pool” de moléculas proteicas de uma 
célula passa constantemente pelo ciclo de síntese, exportação e degradação. O processo de 
degradação proteica é tão importante quanto o processo de síntese, senão vejamos: 
a) Degradação de proteínas envolvidas na regulação dos processos metabólicos assegurando 
que a resposta metabólica a um estímulo não seja muito prolongada; 
b) Eliminação de proteínas desnaturadas, danificadas ou malformadas; 
c) Cisão de proteínas antigênicas endocitadas por células apresentadoras de antígeno 
(macrófagos) para formação de epítopos (fragmentos polipeptídicos). 
 
 As proteínas citosólicas destinadas à degradação são ligadas através de seus resíduos de 
lisina a uma cadeia polipeptídica de 76 aminoácidos (ubiquitina) formando as proteínas 
ubiquitinadas. Estas proteínas “etiquetadas” são degradadas pelos processos proteicos existentes 
nos proteossomos. Durante a proteólise, as moléculas de ubiquitina são liberadas e passam a fazer 
parte novamente da reserva citoplasmática. O mecanismo de ubiquitinização necessita de uma 
série de outras enzimas entre as quais existem as proteínas ativadoras, conjugadoras e ligases 
de ubiquitina. É importante salientar que todos os processos anteriores à degradação proteica 
(ubiquitinação e liberação da ubiquitina) e degradação proteica pelos proteassomos consomem 
ATP. 
 
 
Inclusões Citoplasmáticas 
 
a) Inclusões Secretoras: 
 Os produtos de secreção das células são variados e inclui tais substâncias como enzimas, 
ácidos, proteínas e mucossubstâncias. O aspecto morfológico dos produtos secretores são tão 
diversos quanto os próprios. Os lisossomos são produtos de secreção para uso intracelular. Os 
grânulos de zimogênio, pacotes de precursores enzimáticos envolvidos por membrana para uso 
extracelular, tipificam muitas células secretoras de proteínas. 
 No caso da célula acinosa pancreática, estes produtos de secreção aparecem como 
grânulos na posição subluminal. Os grânulos derivam da face de produção do Aparelho de Golgi, 
amadurecem e são secretados na superfície apical da célula. 
 Algumas células que secretam mucosubstâncias são caracterizadas pelo citoplasma 
bastante espumoso. O citoplasma é basófilo, estando o núcleo deslocado para a base. O aspecto 
espumoso é atribuído aos pacotes de materiais precursores de muco contidos no citoplasma. 
 A secreção de materiais lipídicos está normalmente associada às células que possuem o 
citoplasma vacuolizado, porém acidófilo. Este aspecto é o resultado da remoção dos lipídios do 
citoplasma. As células do córtex da adrenal exemplificam este tipo de produto de inclusão 
secretado. 
 As numerosas células ativas do tecido conjuntivo e dos tecidos de sustentação secretam 
produtos (proteoglicanas, glicosaminoglicanas, glicoproteínas) que não são visíveis ao 
microscópio óptico. 
 A secreção aquosa ou serosa, em algumas células, é acompanhada por alterações 
concomitantes da superfície secretora. São tidas como exemplos as células serosas de algumas 
 61 
glândulas, caracterizadas como células com o citoplasma granular e acidófilo e o núcleo central 
ou paracentral. 
 
b) Inclusões Nutridoras: 
 A maioria das células armazena substâncias de função nutridora. As principais é o 
glicogênio e os lipídios. 
 O primeiro evidencia-se no fígado, no músculo esquelético e nas células da cartilagem. 
No segundo, a maioria dos armazenamentos encontra-se nos adipócitos; no nível ultra-estrutural, 
as inclusões lipídicas aparecem como corpos osmiofílicos de densidade variável. 
 
c) Outras Inclusões: 
 Numerosos tipos de outras inclusões ocorrem numa ampla variedade de células. A mais 
notável destas são os grânulos de pigmentos. A melanina, que é a mais conhecida, é o pigmento 
marrom responsável por tal coloração em vários locais do organismo. A lipofucsina, que é um 
pigmento marrom-dourado, ocorre nos corpos residuais como inclusão terminal da atividade 
lisossômica; é conhecido como o pigmento da velhice por progredir com a idade. A 
hemossiderina é um pigmento marrom-avermelhado, resultante da degradação da hemoglobina. 
 
 
Citoesqueleto 
 
 É um tipo de organização interna das células eucarióticas formada por uma rede de 
filamentos proteicos que se estende por todo o citoplasma. Tem como característica fornecer a 
estrutura da célula, determinando, assim, o seu formato celular e a organização do citoplasma. É 
responsável pelo movimento da célula inteira (exemplo, contração das células musculares), pelo 
transporte intercelular e pelo posicionamento das organelas e outras estruturas, incluindo o 
movimento dos cromossomos durante a divisão celular através do citoplasma. Apresenta-se como 
uma estrutura dinâmica que se reorganiza constantemente devido ao movimento e mudança de 
forma das células. 
 
 O citoesqueleto apresenta-se arranjado em conjuntos, e associados às organelas
subcelulares e à membrana plasmática por uma série de proteínas acessórias, composta por 
filamentos finos (microfilamentos) ou de actina, filamentos intermediários e microtúbulos. 
 
A) Filamentos Finos 
 Podem ser chamados também de filamentos de actina (que constitui cerca de 15% do 
conteúdo proteico total das células não-musculares), por ser constituído da subunidade globular 
actina G, que forma uma proteína filamentosa, assim como também de actina F. 
 Embora possua participação efetiva na formação de vários prolongamentos celulares, bem 
como da formação de estruturas responsáveis pela mobilidade, sua composição básica é 
inalterada. Devido a sua capacidade de se associar com diferentes proteínas de ligação, sendo a 
miosina a mais conhecida. A actina pode desempenhar várias funções. 
 Dependendo da função que desempenhe em células não-musculares, os filamentos de 
actina formam feixes de comprimentos variados. Estes feixes formam três tipos de associações: 
feixes contráteis, redes semelhantes a gel e feixes paralelos. 
 62 
 Os feixes contráteis estão associados à miosina. Seus filamentos de actina estão 
organizados frouxamente, paralelos um ao outro, com as extremidades plus e minus em direção 
alternada, o que caracteriza o movimento das organelas e vesículas no interior da célula, como 
também, nas atividades celulares tais como exocitose e endocitose, assim como a extensão de 
filopódios e a migração celular. A miosina associada com estes feixes pode se apresentar de dois 
tipos: miosina I, que tem capacidade de se ligar aos filamentos de actina e a outros componentes 
citoplasmáticos, e a miosina II, que forma os filamentos espessos e que só se move pelos 
filamentos de actina. 
 As redes semelhantes a gel caracterizam a estrutura de grande parte do córtex celular. A 
proteína filamina dá a sua forma, colaborando no estabelecimento de uma rede frouxamente 
organizada de filamentos de actina, que resulta em uma alta viscosidade localizada. 
 Os feixes paralelos possuem duas proteínas, a fimbrina e a vilina, que são responsáveis 
pela formação de filamentos de actina no eixo de microespículas e microvilos, respectivamente. 
Estes filamentos estão presentes na rede terminal, que é uma região do córtex da célula composta 
de uma rede de filamentos intermediários e da proteína espectrina. 
 A actina desempenha, também, um papel importante no estabelecimento e na manutenção 
de contatos focais da célula com a matriz extracelular. 
 
B) Filamentos Intermediários: 
 Sua principal função é proporcionar base estrutural para a célula; sua grande força de 
tensão é importante para proteger as células do estresse e da tensão. Suas categorias incluem as 
queratinas, a desmina, a vimentina, a proteína ácida fibrilar glial, os neurofilamentos e as lâminas 
nucleares. 
 Várias proteínas ligadas aos filamentos intermediários têm sido descobertas. À medida 
que se ligam a esses filamentos, elas os unem numa rede tridimensional que facilita a formação 
do citoesqueleto. As três proteínas mais conhecidas são: filagrina, que liga os filamentos de 
queratina em feixes, e a sinamina e a plectina, que unem a desmina e a vimentina, 
respectivamente, em redes intracelulares tridimensionais. 
 
c) Microtúbulos: 
 São formados pela associação de dímeros proteicos dispostos em hélice; os dímeros são 
constituídos por duas cadeias polipeptídicas de estruturas semelhantes chamadas tubulinas alfa e 
beta. 
 Os microtúbulos estão em reorganização constante, crescendo por uma de suas 
extremidades (extremidade mais (+)) graças à polimerização local dos dímeros de tubulina, e 
diminuindo na outra extremidade (extremidade menos (-)), onde predomina a despolimerização. 
Esses processos de alongamentos e encurtamento ocorrem devido ao desequilíbrio da 
polimerização e da despolimerização. 
 A estabilidade dos microtúbulos na célula é muito variável. Por exemplo, os microtúbulos 
dos cílios são muito estáveis; os do fuso mitótico se formam na mitose e desfazem com o fim 
desse processo; e os que ficam dispersos ao longo do citoplasma têm vida mais curta. 
 Os microtúbulos participam da movimentação de cílios e flagelos, transporte intracelular 
de partículas, deslocamento dos cromossomos da mitose, estabelecimento e manutenção da forma 
das células. 
 
 
 63 
 
 64 
NÚCLEO INTERFÁSICO 
 
 No período da intérfase, ou seja, no intervalo de tempo entre duas divisões celulares – 
meiose e/ ou mitose –, o núcleo é chamado de interfásico. 
 
 Sendo a maior organela celular, apresenta-se de variadas formas, mas é geralmente 
esférico e localiza-se no centro celular. A maior parte das células possui um único núcleo, porém 
alguma pode possuir mais de um, como por exemplo, as fibras musculares estriadas. O seu 
tamanho, forma e aspecto são geralmente constantes para um determinado tipo de célula, fato que 
favorece o diagnóstico clínico do grau de malignidade de algumas células cancerosas. 
 
 Possui três constituintes principais: cromatina, o material genético da célula, nucléolo, 
centro da síntese de RNA ribossômico, e nucleoplasma, que contém macromoléculas e partículas 
nucleares envolvidas na manutenção celular. 
 
 O núcleo é revestido por um envoltório nuclear (membrana nuclear – carioteca) que é 
composto de duas unidades de membrana nuclear, a interna e a externa. A interna é voltada para 
o conteúdo nuclear e está em contato direto com a lâmina nuclear, que é uma rede de filamentos 
intermediários. Esta lâmina proporciona sustentação à bicamada lipídica e à cromatina 
perinuclear. A membrana nuclear externa volta-se para o citoplasma e é contínua com o Retículo 
Endoplasmático Rugoso. Sua superfície é circundada pela vimetina, que, ao contrário da lâmina 
nuclear, é uma rede frouxa de filamentos intermediários. 
 
 O envoltório nuclear contribuiu para a organização da cromatina e auxilia no controle do 
transporte de macromoléculas entre o núcleo e o citoplasma através dos poros nucleares. Estes 
poros são circundados por uma estrutura não-membranosa, formando o complexo do poro 
nuclear. O complexo é composto de quarto elementos: a subunidade colunar, que circunda e 
entrelaça a periferia do poro, mantendo a fusão das membranas nucleares, sustentando a 
subunidade de transporte e mantendo os canais de difusão; a subunidade de transporte ou 
transportador, sendo um anel proteináceo que ocupa o centro do poro e participa do transporte de 
material para dentro e para fora do núcleo; os filamentos grossos, que auxiliam na ligação de 
proteínas que estão para ser transportadas para o núcleo e a “gaiola” ou cesta, que se forma a 
partir do conjunto de oito filamentos arranjados. 
 
 O transporte por difusão simples de moléculas entre o citoplasma e o núcleo, que ocorre 
através dos poros nucleares, dependem do tamanho da partícula, sendo assim, uma partícula 
maior que 11n necessita passar por um processo de transporte mediado por receptadores onde as 
moléculas com sinalizadores precisam ser reconhecidas por um dos sítios receptores do complexo 
nuclear e então a passagem é liberada. 
 
 
Cromatina: 
 
 O DNA situa-se no núcleo sob a forma de cromossomos que são visíveis durante a divisão 
celular. Na intérfase os cromossomos estão despiralados sob a forma de cromatina. Nota-se que a 
cromatina, através da microscopia eletrônica, é composta de um material filamentoso. Tais 
 65 
filamentos podem ser despiralados, semelhantes as “contas de um colar”. As contas são 
denominadas nucleossomos e o colar, que é a molécula de DNA, aparece como um filamento 
fino. A configuração do nucleossomo com suas voltas de DNA representa o arranjo mais simples 
do empacotamento da cromatina no núcleo.
Dependendo da sua atividade de transcrição, a cromatina pode ser condensada como 
heterocromatina ou estendida como eucromatina. 
 
 A heterocromatina é sua forma inativa e está localizada na periferia do núcleo. Enquanto 
que a eucromatina é sua forma ativa, onde o material genético das moléculas de DNA está sendo 
transcrito em RNA. 
 
 
Cromossomos: 
 
 São formados quando há um condensamento das fibras da cromatina devido à iniciação da 
atividade mitótica ou meiótica. 
 
 O número de cromossomos nas células somáticas é específico para as espécies e é 
denominado genoma, a carga genética total. 
 
 No ser humano, o genoma é de 46 cromossomos. Dos 23 pares, 22 são denominados 
autossomos, enquanto que o par restante são os cromossomos sexuais – mãe (XX), pai (XY). As 
células com 46 cromossomos são ditas diploides (2n), enquanto as células germinativas são 
haploides (n). 
 
 Deficiência no número de cromossomos (aneuplodia) acarreta algumas síndromes, por 
exemplo, a síndrome de Down que revela um cromossomo 21 extra (trissomia do 21). Os 
indivíduos com esta anormalidade apresentam retardo mental, mãos curtas e muitas mal 
formações congênitas, especialmente do coração. 
 
 
Ácido Desoxirribonucleico (DNA) e Ácido Ribonucleico (RNA): 
 
 Praticamente todo o DNA é formado no núcleo da célula. Cada nucleotídeo é composto 
de uma base nitrogenada, um açúcar desoxirribose, e uma molécula de fosfato. Existe dois tipos 
de base: as purinas e s pirimidinas. Uma dupla hélice é estabelecida pela formação de pontes de 
hidrogênio entre as bases complementares em cada filamento da molécula de DNA. 
 
 O RNA é semelhante ao DNA, entretanto, ele é um filamento simples, e o seu açúcar é a 
ribose. Uma das bases, a timina, é substituída pela uracila (U), a qual, é complementar à adenina. 
O DNA no núcleo serve como modo para a síntese de um filamento complementar de RNA, pelo 
processo de transcrição. 
 
 Há três tipos de RNA sintetizados: o RNA mensageiro (RNAm), o RNA transportador 
(RNAt) e o RNA ribossômico (RNAr). O primeiro serve como intermediário para carregar 
 66 
informação genética codificada no DNA, que especifica a sequência primária de proteínas, do 
núcleo para a maquinaria da síntese proteica do citoplasma. O RNAt possui cerca de 80 
nucleotídeos e duas de suas regiões tem especial significado. Uma delas, o anticódon, reconhece 
o códon no RNAm, enquanto a outra é a região que transporta o aminoácido residente na 
extremidade 3´ da molécula. O RNAr é sintetizado na região fibular do nucléolo pela RNA 
polimerase I. 
 
 
Nucleoplasma: 
 
 É a porção do protoplasma que é envolvida pelo envoltório nuclear. É composta por 
grânulos de intercromatina e pericromatina, particular de ribonucleoproteína e a matriz nuclear. 
 
 Os grânulos de intercromatina (IGs) contêm partículas de ribonucleoproteína e muitas 
enzimas. Os grânulos de pericromatina (PCGs) são composta de fibrilas densamente compactadas 
de baixo peso molecular acopladas a dois peptídeos. As partículas de ribonucleoproteínas 
funcionam na reação de processamento, quebrando e transportando ribonucleoproteínas nucleares 
heterogêneas. É a matriz nuclear, bioquimicamente, contém certa de 10% das proteínas totais, 
30% do RNA, de 1 a 3% do DNA total, e de 2 a 5% da fosfatase total, enquanto funcionalmente, 
mostrou estar associada com sítios de replicação de DNA, transcrição e processamento rRNA e 
mRNA, ligação do receptor de esteroides, proteínas de choque térmico, ligação carcinogênica, 
vírus de DNA, e proteínas virais. 
 
 
Nucléolo: 
 
 É uma estrutura densa, não membranosa, localizada no núcleo, só é observado durante a 
intérfase porque se dispersa durante a divisão celular. Possui pequenas quantidades de DNA, que 
é inativo, mas é rico em RNAr e proteína. 
 
 Normalmente, não existe mais de dois ou três nucléolos por célula, entretanto, seu 
número, tamanho e forma estão relacionados com o tipo e a atividade de síntese da célula. Em 
células malignas, o nucléolo pode se tornar hipertrófico. 
 
 
Transcrição: 
 
 A transcrição do DNA em RNAm começa com a ligação da RNA polimerase II a um 
promotor. Na presença de cofatores, a RNA polimerase II inicia a transcrição, desenrolando a 
dupla hélice do DNA em duas voltas, expondo, assim, os nucleotídeos dos filamentos de DNA. O 
processo se repete enquanto uma nova região da dupla hélice de DNA se desenrola e mais 
nucleotídeos são polimerizados na cadeia crescente de RNAm. À medida que a enzima se move 
ao longo da molécula de DNA, a cadeia polimerizada de RNAm é separada do modelo de 
filamento de DNA, permitindo que os dois filamentos de DNA sejam refeitos na configuração de 
ampla hélice. 
 
 67 
 
 68 
O CICLO CELULAR 
 
 Está dividido em dois eventos: a Mitose e a Meiose. 
 
 Antes de dar início à mitose, a célula tende a aumentar o seu tamanho e seu conteúdo, e a 
replicar o seu material genético no estágio da intérfase, onde está submetida em três fases: G1 (do 
inglês gap, que significa intervalo), S (do inglês synthesis, que significa síntese) e G2. 
 
 A G1 compreende, na síntese da macromoléculas, essencial para duplicação do DNA. 
 
 A S é quando ocorre a duplicação do DNA. 
 
 E na G2 são sintetizados o RNA e as proteínas essenciais pra iniciação da mitose. 
 
 
Processo de Divisão Celular 
 
Mitose: 
 
 É o processo de divisão celular que ocorre em todas as células somáticas vegetais e 
animais e que distribui igualmente as informações da célula-mãe para as células-filha. 
 
 A mitose comporta em várias etapas sucessivas, que se encadeiam umas nas outras; são 
elas: a prófase, a metáfase, a anáfase e a telófase. 
 
 Na prófase, os nucléolos e os cromossomas se encontram envolvidos por uma membrana 
nuclear, e no citoplasma estão presentes os ásteres e os pares de centríolos. No estágio mais 
avançado da prófase, vai haver o encurtamento (espiralização) dos cromossomos e é mostrada a 
constrição primária com centrômero. No citoplasma, os ásteres vão sendo deslocados 
lateralmente pelo surgimento dos fusos. No final da prófase, ou seja, prometáfase, o envoltório 
nuclear se rompe e os cromossomas se ligam aos fusos. 
 
 Na metáfase, os cromossomas se ligam aos microtúbulos do fuso através dos seus 
cinetócoros formando a placa equatorial. 
 
 Durante a anáfase, o equilíbrio da metáfase é rompido pela separação dos centrômeros, 
onde as cromátides irmãs se separam e iniciam a migração para os pólos. Os microtúbulos 
ligados aos cromossomas encurtam e, ao mesmo tempo, os microtubulos situados entre os pólos 
alongam-se formando as fibras interzonais. 
 
 E na telófase, começa no final da migração polar dos cromossomas-filho. Esses começam 
a desenrolar-se e agrupam-se e são circundados por cisternas do retículo, as quais se difundem 
para formar novos envoltórios nucleares. 
 
 Por fim, acontece a clivagem e separação do citoplasma pelo processo da citocinese. 
 
 69 
Meiose: 
 
 A meiose é um tipo especializado de divisão celular cujo objetivo é permitir que células 
diploides (com número de cromossomos 2n) reduzam a quantidade de cromossomos pela metade, 
originando células-filha haploides (1n). 
 
 Na maioria dos vegetais, a meiose é intermediária ou espórica, pois se realiza num 
determinado período de tempo entre a fertilização e a formação dos gametas; nestes casos, ela é 
acompanhada por uma mitose, produzindo um grande número de gametas. As células que sofrem 
meiose, algumas vezes são denominadas meióticas. Os eucariotos unicelulares tais como as 
leveduras podem sofrer meiose produzindo esporos quando estão frente a condições
ambientais 
desfavoráveis. 
 
 Em animais e plantas multicelulares a meiose é restrita a células germinativas produtoras 
de gameta; e também por esse meio é assegurado que cada gameta carregue quantidade haploide 
de DNA e o número haploide de cromossomos, além da recombinação de genes. Esse tipo de 
meiose é denominado terminal ou gamética, pois ocorre imediatamente antes da formação de 
gametas. 
 
 A fertilização é iniciada pela fusão dos dois gametas masculino e feminino 
(espermatozoide e óvulo) e resultará na recuperação do número diploide e no desenvolvimento de 
um novo organismo com características semelhantes aquelas dos organismos que lhe deram 
origem. 
 
 A meiose compreende duas divisões nucleares e celulares (meiose I e II) e um único ciclo 
de replicação de DNA. 
 
MEIOSE 
 
Meiose I – (reducional) Meiose II – (equacional) 
 
Prófase I Prófase II 
 Leptóteno Metáfase II 
 Zigóteno Anáfase II 
 Paquíteno Telófase II 
 Diplóteno 
 Diacinese 
 Metáfase I 
 Anáfase I 
 Telófase I 
 
 
 
 
 
 70 
Meiose I: 
 
 A primeira divisão começa com o término da intérfase – período entre duas divisões 
celulares sucessivas –, onde se dá a duplicação dos cromossomos do DNA, que é dividida em três 
subfases denominadas G1 (do inglês Gap = intervalo), onde o núcleo é diploide 2n, S, onde 
ocorre a duplicação do DNA, e G2, onde o núcleo é tetraploide 4n. É num certo momento desse 
período (G2) onde ocorre uma alteração decisiva que leva a célula a sofrer meiose. 
 
 Na meiose I há uma prófase complexa, subdividida em cinco períodos distintos: 
Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno, Diplóteno e Diacinese. 
 
 Fase pré-leptóteno*: os cromossomos encontram-se extremamente finos, sendo difícil 
observá-los; somente os cromossomos sexuais podem aparecer como corpúsculos 
heterocromáticos. 
a) Leptóteno: nessa fase, os cromossomos já estão duplicados e contém duas cromátides. A 
microscopia óptica mostra espessamentos nos cromossomos em forma de contas, 
denominados cromômeros que formam longos filamentos no núcleo. Ao microscópio 
eletrônico, a fibra cromatínica aparece pregueada no local dos cronômeros. Os 
cromossomos do leptóteno podem mostrar uma polarização definida formando alças onde 
os telômeros estão ligados ao envoltório nuclear na região próxima aos centríolos; o 
núcleo aumenta de volume, forma-se o áster e o nucléolo é bem saliente na célula animal. 
b) Zigóteno: pares homólogos de cromossomos aproximam-se um do outro, alinhando-se em 
local correspondente. O pareamento é altamente específico, envolvendo a formação de 
uma estrutura proteinácea especial denominada Complexo Sinaptonêmico (CS), formando 
uma tétrade. Os componentes laterais do CS começam a se formar no leptóteno, enquanto 
o componente medial aparece com o pareamento zigóteno. Um outro aspecto importante é 
que no zigóteno, o DNA de cada cromossomo sofreu uma compactação de 300:1. Por esta 
razão, comente 0,3% do DNA dos cromossomos homólogos estão emparelhados com o 
CS neste estágio. 
c) Paquíteno: os cromossomos continuam a se condensar, tornando-se menores e mais 
espessos. Cada um agora é bivalente ou tétrade, composto por dois homólogos. Cada 
cromossomo mostra-se fundido longitudinalmente em duas cromátides (cromátides 
irmãs). Quiasmatas (sítios de crossing over) são formados à medida que a troca 
randômica de material genético ocorre entre os cromossomos homólogos. É nessa fase 
que ocorre a permuta gênica aumentando a variabilidade genética das células formadas. 
d) Diplóteno: os cromossomos continuam a se condensar, então, começam a se separar, 
revelando os quiasmas e fazendo com que o complexo septonêmico desapareça. Na 
maioria das espécies, existe uma certa desespirilação dos cromossomos; os cromossomos 
bivalentes podem apresentar uma configuração característica, recebendo o nome de 
cromossomas plumosas nos quais as cromátides desespiralizam-se em alças que 
convergem para um eixo mais espiralado. Observa-se adiante que a presença desses 
cromossomos está relacionada a uma intensa síntese de RNA e ao enorme crescimento do 
ovócito. 
e) Diacinese: a contração dos cromossomos é acentuada, o número de quiasmas torna-se 
reduzido por um processo chamado terminalização. A carioteca se desintegra. Os 
cromossomos ficam livres do citoplasma. 
 
 71 
Prometáfase I – a condensação dos cromossomos atinge o máximo. O envoltório nuclear 
fragmenta-se e os microtúbulos do fuso ligam-se ao cinetóculo dos centrômeros homólogos. As 
duas cromátides irmãs movem-se em direção ao polo. 
 
Metáfase I – os cromossomos homólogos alinham-se pareados na placa equatorial do complexo 
do fuso em ordem aleatória, assegurando uma posterior mistura dos cromossomos materno e 
paterno. As fibras do fuso tornam-se ligadas ao cinetóculos dos cromossomos. Os centrômeros 
dos cromossomos orientam-se para polos diferentes. 
 
Anáfase I – os cromossomos homólogos afastam-se um do outro, indo para polos opostos da 
célula. Cada cromossomo ainda consiste em duas cromátides. 
 
Telófase I – os dois conjuntos haploides de cromossomos se agrupam nos polos opostos da 
célula, os núcleos se recompõem, ocorre a citocinese, formando duas células-filhas. Cada célula 
possui 23 cromossomos, o número haploide (n), mais em razão de cada cromossomo ser 
composto de duas cromátides, a quantidade de DNA ainda é diploide. 
 
 
Meiose II 
 
 Também conhecida como divisão equatorial, nelas são os centrômeros que se separam. A 
meiose II tem início nas células resultantes da telófase I, sem que ocorra a intérfase. Esta divisão 
também é constituída por quatro fases: 
 
Prófase II – é bem simplificada, visto que os cromossomos não perdem sua condensação durante 
a telófase I. Assim, depois da formação do fuso e do desaparecimento da membrana nuclear, as 
células resultantes entram logo na metáfase II. 
 
Metáfase II – os 23 cromossomos subdivididos em duas cromátides unidas para um centrômero 
prendem-se ao fuso. 
 
Anáfase II – após a divisão dos centrômeros as cromátides de cada cromossomos migram para 
polos opostos. 
 
Telófase II – forma-se uma membrana nuclear ao redor de cada conjunto de cromátides. São 
formados quatro núcleos haploides, cada um com um membro de um par de cromossomos 
proveniente do núcleo original. 
 
Nessa divisão, os cromossomos se alinham no equador, os cinetócoros ligam-se às fibras 
do fuso, seguidos pela migração das cromátides para polos opostos, e a citocinese divide cada 
uma das células, formando um total de quatro células-filhas, com quantidade haploide de DNA e 
número haploide de cromossomos, a partir da célula germinativa diploide original. 
 Cada célula-filha contém o número de cromossomos haploide e são geneticamente 
distintas por causa do rearranjo de cromossomos do crossing over. Assim, cada gameta contém 
seu único e próprio complemento genético. 
 
 72 
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO E SECREÇÃO 
 
 
 
 
 
 73 
 
 
 
 
 74 
 
 
 
 
 75 
 
 
 
 
 76 
 
 
 
 
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 80 
 
 
 
 
 81 
 
 
 
 
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 85 
 
 
 
 
 86 
 
 
 
 
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 89 
 
 
 
 
 90 
 
 
 
 
 91 
 
 
 
 
 92 
 
 
 
 
 93 
 
 
 
 
 94 
 
 
 
 
 95 
 
 
 
 
 96 
 
 
 
 
 97 
 
 
 
 
 98
99 
 
 
 
 
 100 
 
 
 
 
 101 
 
 
 
 
 102 
 
 
 
 
 103 
 
 
 
 
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 117 
 
 
 
 
 118 
 
 
 
 
 119 
 
 
 
 
 120 
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO E SECREÇÃO 
 
 
I. DEFINIÇÃO – Os epitélios são constituídos por células geralmente poliédricas, justapostas, 
entre as quais se encontra pouca substância intercelular. 
 
 
II. TIPOS DE TECIDOS EPITELIAIS 
1. Revestimento – cobrem a superfície externa e revestem o corpo nas suas superfícies 
internas. 
2. Secreção – formado por células especializadas em produção secreção e se originam a 
partir da invaginação das células epiteliais. 
3. Neuroepitélios – especializados na captação de estímulos do meio ambiente. 
 
 
III. ORIGEM EMBRIOLÓGICA 
Três folhetos embrionários: 
 Ectoderma 
 Mesoderma 
 Endoderma 
 
 
IV. FUNÇÕES 
 Proteção 
 Transporte transcelular 
 Secreção 
 Absorção 
 Permeabilidade seletiva 
 Sensibilidade 
 
 
V. CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS 
 Forma bastante variada (achatadas, cúbicas, cilíndricas, globosas) 
 Células justapostas (pouca substância fundamental) 
 O núcleo acompanha a morfologia celular 
 Não apresentam limites nítidos 
 Estão separados do tecido conjuntivo por uma matriz extracelular 
 Avascularizado 
 
 
 121 
VI. CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTOS 
 
 Epitélio Simples 
o Plano ou pavimentoso 
o Cúbico 
o Prismático ou cilíndrico 
 Epitélio Estratificado 
o Pavimentoso queratinizado 
o Pavimentoso não-queratinizado 
o Cúbico 
o Cilíndrico 
 Epitélio Pseudo-estratificado Cilíndrico 
o Ciliado 
o Não-ciliado 
 Epitélio Polimórfico de Transição 
 
 
VII. POLARIDADE E ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE CELULAR 
 
 Polo apical (região voltada para a “luz”) 
o Microvilos + glicocálice 
o Estereocílios 
o Cílios 
o Flagelos 
 Polo Basolateral 
o Membrana plasmática lateral 
 Zônula de oclusão 
 Zônula de adesão 
 Desmossomo (mácula de adesão) 
 Nexus (junções comunicantes) 
o Membrana plasmática basal 
 Pregas da membrana plasmática 
 Hemidesmossomos 
 
 
 
Junções oclusivas 
 122 
VIII. INTERFACE EPITÉLIO-CONJUNTIVA 
 
 Membrana Basal 
o Lâmina Basal 
 Lâmina lúcida – glicoproteínas 
 Laminina 
 Entactina 
 Integrina 
 Lâmina Densa 
 Colágeno tipo IV 
 Perlecam 
 Fibronectina 
o Lâmina Reticular 
 Colágeno tipo I e II 
 Microfibrilas 
 Fibrilas de ancoragem 
 
 
IX. GLÂNDULAS (Tecido epitelial de secreção) 
 
 -Definição: Os epitélios glandulares são constituídos por células que apresentam como 
atividade característica a produção de secreções. Estas são armazenadas temporariamente 
no citoplasma em vesículas ou grânulos de secreção. 
 
 -Classificação quanto ao modo de distribuição da secreção: 
o Exócrinas – liberam os seus produtos de secreção através de ductos na superfície 
interna ou externa. 
o Endócrinas – não possuem ductos, liberam seus produtos de secreção em vasos. 
 
 
X. GLÂNDULAS EXÓCRINAS 
 
1) Classificação quanto a natureza da secreção 
a) Mucosa 
b) Serosa 
c) Seromucosa 
 
2) Classificação quanto à forma de secreção 
a) Merócrino 
b) Apócrino 
c) Holócrino 
 
 
 123 
1) Classificação quanto ao número de células 
a) Exócrinas unicelulares 
b) Exócrinas pluricelulares – São subdivididas de acordo com a organização dos 
componentes secretores, dos seus ductos e forma das unidades secretoras. 
i) Quanto à organização dos componentes secretores 
(1) Difusa 
(2) Encapsulada 
ii) Quanto à organização dos ductos 
(1) Simples – os ductos não se ramificam 
(2) Compostas – os ductos se ramificam 
iii) Quanto à morfologia das unidades secretoras 
(1) Tubular 
(2) Acinosa 
(3) Alveolar 
(4) Túbulo-alveolar 
 
 
XI. GLÂNDULAS ENDÓCRINAS 
 
 Classificação quanto à organização celular 
o Cordonal 
o Folicular 
 
 
XII. CÉLULAS EPITÉLIAIS ESPECIALIZADAS 
 
 Células transportadoras de íons 
 Células secretoras de proteínas 
 Células do Sistema Neuroendócrino Difuso 
 Células secretoras de glicoproteínas 
 Células secretoras de esteroides 
 
 
 124 
XIII. METAPLASIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EXEMPLOS 1: 
Fumantes crônicos 
 
Epitélio pseudo-estratificado dos brônquios e da traqueia 
 
Epitélio estratificado pavimentoso 
 
Metaplasia pavimentosa 
 
 
 
 
EXEMPLO 2: 
Deficiência crônica de vitamina A 
 
Epitélio dos brônquios e bexiga 
 
Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado 
 
 
Inflamação crônica 
Tumores 
Epitélio normal Metaplasia 
ou 
 125 
 
XIV. TUMORES DERIVADOS DO TECIDO EPITELIAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carcinomas 
Tumores 
Benignos Malignos 
Adenocarcinomas 
Epitélio 
Células proliferam 
Perfuração da lâmina basal 
Metástases 
 126 
Classificação dos Epitélios 
Tipo Forma das 
células 
superficiais 
Exemplos de localização Funções 
SIMPLES 
Simples 
pavimentoso 
Achatada Revestimento: alvéolos 
pulmonares, alça de Henle, 
folheto parital da cápsula 
de Bowman, ouvido médio 
e interno, vasos sanguíneos 
e linfáticos, cavidade 
pleural e peritoneal 
Membrana limitante, 
transporte de líquidos, troca 
gasosa, lubrificação redução 
do atrito entre as vísceras, 
membrana de revestimento 
Simples cúbico Cúbica Ductos de muitas 
glândulas, revestimento do 
ovário, formação dos 
túbulos renais 
Secreção, absorção e 
proteção 
Simples cilíndrico Cilíndrica Revestimento: seios 
paranasais, ovidutos, 
ductos eferentes, útero, 
pequenos brônquios, 
grande parte do tubo 
digestivo, vesícula biliar, e 
grandes ductos de algumas 
glândulas 
Transporte, absorção 
secreção 
Pseudo-
estratificado 
Todas as células 
repousam na 
lâmina basal, 
nem todas 
alcançam a 
superfície; as 
células da 
superfície são 
cilíndricas 
Revestimento: grande parte 
da traqueia, brônquios 
primários, epidídimo, 
ducto deferente, tuba 
auditiva, parte da cavidade 
timpânica, cavidade nasal, 
saco lacrimal, uretra 
masculina, ductos 
excretores grandes 
Secreção, proteção, 
absorção, lubrificação e 
transporte. 
ESTRATIFICADO 
Estratificado 
pavimentoso ñ-
queratinizado 
Achatada (com 
núcleo) 
Revestimento: boca, 
epiglote, esôfago, cordas 
vocais, vagina 
Proteção e secreção 
Estratificado 
pavimentoso 
queratinizado 
Achatada (sem 
núcleo) 
Epiderme Proteção 
Estratificado 
cúbico 
Cúbica Revestimento: ductos de 
glândulas sudoríparas 
Absorção, secreção 
Estratificado 
cilíndrico 
Cilíndrico Conjuntiva do olho, alguns 
ductos excretores grandes, 
porções da uretra 
masculina 
Secreção, absorção, proteção 
Transição Globosa 
(relaxada), 
achatada 
(distendida) 
Revestimento: do trato 
urinário desde os canis 
renais até a uretra 
Proteção, distensão 
 127 
 
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 O tecido epitelial é um dos quatros tecidos básicos
que constituem os diversos órgãos do 
corpo. É organizado por camadas de células contínuas, poliédricas, com pouca substância 
fundamental entre elas, e caracteriza-se por estar sempre em associação com o tecido conjuntivo, 
que lhe fornece nutrição e sustentação. 
 
 Os epitélios de revestimento formam uma barreira que cobre as superfícies de corpo e 
reveste as cavidades corporais (pleura, peritônio, pericárdio), vasos sanguíneos e linfáticos, trato 
digestivo, trato respiratório e genito-urinário. As células deste tecido apresentam formas variadas, 
podendo ser classificadas como cúbicas, planas ou pavimentosas e prismáticas ou cilíndricas. 
Classificam-se também de acordo com a quantidade de camadas que constitui o epitélio, 
recebendo a denominação de simples ou estratificado. As células deste tecido estão em constante 
renovação, isto por conta de uma atividade mitótica constante. A velocidade desta renovação é 
variável, como por exemplo, o revestimento intestinal que se renova a cada 5-7 dias, enquanto 
que o do pâncreas renova-se em mais ou menos 50 dias. A rapidez ou a lentidão destes processos 
depende do desgaste que as funções do órgão determina. 
 
 Alguns epitélios como o da pele apresenta uma camada mais superficial constituída de 
células mortas, acidófilas, mais ou menos espessa denominada queratina e que exerce um papel 
fundamental na proteção contra desidratação. 
 
 Alguns tipos de epitélio podem ainda apresentar células secretoras de muco (misturas de 
glicoproteínas e proteoglicanas) que exerce importantes funções nas cavidades corporais, como 
lubrificação bucal e vaginal, além de formar barreiras estomacais. Um exemplo deste tipo de 
célula produtora de muco são as caliciformes. 
 
 Algumas células epiteliais desempenham função sensitiva, sendo capazes de captar 
estímulos do meio ambiente, elas constituem os neuroepitélios encontrados nos órgãos da 
audição, olfação, gustação e se localizam normalmente ao lado do epitélio de revestimento. 
 
 
ORIGEM 
 
 No desenvolvimento embrionário verifica-se a diferenciação de três camadas germinativas 
que são o ectoderma, que é a camada mais externa, o endoderma que se localiza internamente, e o 
mesoderma que é a camada intermediária entre o ectoderma e endoderma. 
 
 
 128 
 A origem dos epitélios se dispõe da seguinte maneira: 
 ECTODERMA: epitélio de revestimento externo, como a pele, boca, fossas nasais e 
ânus. 
 ENDODERMA: epitélio de revestimento do tubo digestivo, árvore respiratória, 
fígado e pâncreas. 
 MESODERMA: endotélio (vasos sanguíneos e linfáticos) e mesotélio (revestimento 
de serosas). 
 
 
CARACTERÍSTICAS 
 
 O tecido epitelial possui características bastante distintas e que são encontradas nos vários 
epitélios que constituem o organismo. A justaposição de suas células com quantidade mínima de 
substância fundamental é a característica básica deste tecido, determinando a formação de uma 
interface entre o meio externo e o meio interno (tecido conjuntivo). Suas células apresentam a 
capacidade de coesão entre elas, especialidade esta que é mais desenvolvida em epitélios sujeitos 
a fortes trações e pressões, e que impede de certa forma o fluxo de moléculas e a invasão de 
microrganismos. 
 
 Os núcleos celulares acompanham a morfologia das células, sendo este um fator 
importante, uma vez que as mesmas não apresentam limites nítidos entre elas. Núcleos de células 
cúbicas apresentam-se arredondados, os de forma cilíndrica apresentam-se alongados e os de 
pavimentosas apresentam-se achatados, dando uma ideia do formato e ainda o número de 
camadas de células que constitui os tipos de epitélio. Neste tecido verifica-se a presença de uma 
estrutura que se localiza entre o epitélio e o conjuntivo, produzida por estes dois tecidos que é 
denominada de membrana basal e que dá apoio às células. Outra característica fundamental é a de 
ser avascularizado, sendo então nutrido através de difusão a partir de capilares presentes no 
tecido conjuntivo adjacente. 
 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO 
 
 A classificação e a denominação dos epitélios de revestimento está fundamentada no 
número de camadas constituintes e a forma das células na camada mais superficial. 
 
a. Epitélio Simples 
 
 Possui uma camada de células apenas. Sendo que estas variam em sua forma, dependendo 
da sua função. Este tipo de tecido confere pouca proteção contra abrasão mecânica e, portanto, 
não são encontrados nas superfícies submetidas a esses estresses. 
 
a) Plano ou pavimentoso 
- Este epitélio caracteriza-se pela presença de células extremamente finas, cujo 
citoplasma é visto com dificuldade ao microscópio óptico; 
- Numa visão superficial, as células deste tecido são polígonos, mas elas adquirem um 
aspecto fusiforme quando são cortadas perpendicularmente; 
 129 
- Possui núcleo achatado; 
- São adequadas de maneira ideal para o transporte de materiais através de uma massa 
citoplasmática reduzida; 
- Nos vasos sanguíneos permite a movimentação de líquidos, cristaloides e alguns 
coloides (transporte de líquidos e trocas gasosas); 
- Nos pulmões contribui para a formação da barreira entre o ar e o sangue; 
- Atua lubrificando e reduzindo o atrito entre as vísceras. 
 
Ocorrência: 
- Revestimento do coração e vasos sanguíneos e linfáticos (endotélio); 
- Revestimento das cavidades corporais (pleural, peritonial); 
- Porções específicas dos túbulos renais, da cápsula de Bowman a alça de Henle; 
- Labirinto membranoso do ouvido interno e médio; 
- Revestimento funcional dos pulmões. 
 
 
b) Cúbico 
- A forma geral das células deste tecido é descrita como um cubo. As células têm o 
aspecto de quadrados nos cortes perpendiculares da borda apical. Numa visão 
superficial essas células podem aparecer como quadrados ou hexágonos; 
- Geralmente os núcleos estão localizados numa posição central ou paracentral e são de 
forma esférica; 
- Este epitélio geralmente está associado à absorção e à secreção, todavia, algumas 
destas células podem formar revestimentos que não secretem e nem absorvam. 
 
Ocorrência: 
- Porção secretora e ducto de numerosas glândulas; 
- Superfície da íris e do cristalino; 
- Epitélio pigmentar da retina; 
- Túbulos específicos dos testículos e dos rins; 
- Epitélio superficial dos ovários. 
 
 
c) Prismático, cilíndrico ou colunar. 
- Essas células são mais altas do que largas; 
- Os núcleos são alongados e geralmente deslocados para a base da célula. Geralmente 
os núcleos estão ordenados, formando uma nítida fileira, ocasionalmente podem 
formar duas fileiras devido à aglomeração das células; 
- Células tipicamente associadas aos processos secretores. A maioria das células das 
glândulas endócrina do corpo é compostas por células desse tipo; 
- Absorção e transporte são funções importantes realizadas por estas células. 
 
Ocorrência: 
- Revestimento do estômago glandular; intestino grosso e delgado 
- Revestimento da vesícula biliar 
- Porção média da árvore respiratória 
- Revestimento do útero e tubas uterinas 
 130 
- Revestimento da porção secretora e condutora de muitas glândulas 
 
I. Epitélio Estratificado 
 
 Possui várias camadas celulares. 
 
a) Plano ou pavimentoso 
- Caracterizado pelas várias camadas celulares que derivam de uma única camada basal; 
- Este epitélio ocorre nos locais que requerem proteção para os tecidos subjacentes; 
- Este tipo de tecido varia de espessura, podendo ser fino e formado por umas poucas 
camadas celulares (estrato lamelar do casco do cavalo) ou pode ser espesso e 
constituído por numerosas camadas celulares (mufla do bovino); 
- As células tornam-se progressivamente mais achatadas no
sentido da superfície apical; 
- Este epitélio é dividido em: 
o -Estrato basal – formado por uma única camada de células. Esta camada se 
apoia sobre a membrana basal. 
o -Estrato espinhoso – as células desta camada contribuem para a formação da 
população de células fontes deste tecido. 
Obs.: O estrato basal combinado com o espinhoso forma o estrato 
germinativo. As mitoses do estrato germinativo são responsáveis pela 
substituição das células descamadas na superfície apical. 
o -Estrato granuloso – a granulação desta camada é atribuída aos grânulos 
basófilos de querato-hialina, este contém substância precursora da queratina. 
o -Estrato córneo – é uma camada bem desenvolvida de células mortas 
densamente agrupadas nas regiões caracterizadas por um alto grau de 
queratinização, como os coxins digitais e o casco dos equinos. O grau de 
queratinização depende da intensidade das pressões e da abrasão às quais o 
epitélio está submetido. 
 
 O epitélio pavimentoso estratificado na maioria dos locais é um revestimento 
epitelial espesso. 
 
 A função protetora deste se manifesta de várias formas. A camada queratinizada 
protege contra as lesões mecânicas e desidratação (epiderme). Mesmo os epitélios que não 
são queratinizados, ou que possuem apenas um mínimo de queratinização, protegem de 
lesões mecânicas. 
 
Ocorrência: 
- Epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado 
o Revestimento da boca, epiglote, esôfago e cordas vocais 
o Córnea e conjuntiva 
o Regiões do sistema urogenital masculino e feminino 
- Epitélio pavimentoso estratificado queratinizado 
o Superfície do corpo em geral 
o Região anal 
o Pré-estômagos dos ruminantes 
 131 
o Vagina 
 
b) Cúbico 
 
 Este epitélio é formado pó duas camadas celulares. A camada basal é formada por células 
responsáveis pela regeneração de células perdidas. A camada superficial ou luminal é 
formada por células cúbicas. 
 
 Este epitélio é limitado a alguns poucos locais, contudo é frequentemente encontrado nas 
regiões de transição entre o epitélio simples e o estratificado ou pseudo-estratificado, onde ele 
surge como uma transição gradual de um de tecido para outro. 
 
 Possui função absortiva e secretora. 
 
Ocorrência: 
- Porções específicas do sistema genital 
- Ducto de glândulas sudoríparas 
 
 
c) Prismático, cilíndrico ou colunar 
 
 Este epitélio pode ser formado por duas, três ou mais camadas celulares. 
 
 As células da base e da superfície geralmente estão separadas por tipos celulares 
intermediários. As células basais são normalmente cúbicas, as intermediárias são poligonais e 
as superficiais são prismáticas. 
 
 Possui função protetora, secretora e de absorção. 
 
Ocorrência: 
- Conjuntiva dos olhos 
- Ductos excretores de algumas glândulas 
- Porções da uretra masculina 
 
 
I. Epitélio de Transição 
 
 Este epitélio, normalmente considerado do tipo estratificado pode ser também do tipo 
pseudo-estratificado. 
 
 Possui a capacidade de mudar de forma em consequência da pressão aplicada sobre ele a 
partir da superfície luminal ou apical. 
 
 Chamado às vezes de urotélio, uma vez que está associado apenas ao sistema urogenital. 
 
 132 
 No estado relaxado, pode ser formado por seis ou sete camadas. As células basais são 
muito pequenas e assumem forma poliédrica e a borda apical é formada por células globosas. 
 
 No estado de distensão, a espessura do epitélio fica marcadamente reduzida a apenas duas 
ou três camadas. 
 
 O epitélio atua como um revestimento capaz de se acomodar ao estiramento que resulta 
do volume interno do órgão. Deve-se destacar que o epitélio de transição é uma barreira eficiente 
contra a movimentação de água. O urotélio impede a movimentação de água do tecido conjuntivo 
para o espaço luminal ocupado pela urina hipertônica. 
 
Ocorrência: 
- Revestimento do trato urinário desde os canais renais até a uretra. 
 
 
I. Epitélio Pseudo-estratificado 
 
 Os epitélios pseudo-estratificados são do tipo simples. 
 
 Todas as células deste epitélio repousam sobre a membrana basal, porém nem todas, 
chegam até a superfície apical, apenas as células prismáticas deste epitélio chegam até a 
superfície luminal. 
 
 Em corte, este tipo epitelial, considerando-se o número de núcleos por unidade de área, 
parece estar superpovoado de células. As porções basal e média do epitélio estão congestionadas 
com os núcleos dos três tipos celulares que formam este epitélio, células basais, fusiformes e 
prismáticas. Outro tipo celular também está presente em alguns locais; as células caliciformes. 
 
 As especializações superficiais, os cílios, são encontradas frequentemente na superfície 
luminal das células prismáticas. 
 
 A função principal deste epitélio é revestir alguns órgãos tubulares. Possui também 
função de secreção, lubrificação, proteção (células caliciformes). As células caliciformes formam 
uma camada muco protetora que juntamente com os cílios formam o aparelho mucociliar 
(protetor). 
 
Ocorrência: 
- Revestimento do trato respiratório superior (traqueia); 
- Revestimento de algumas regiões específicas do sistema urogenital; 
- Ductos excretores de algumas glândulas. 
 
 
 
 133 
ESPECIALIZAÇÕES DA SUPERFÍCIE CELULAR 
 
Microvilos 
 As células cuja função essencial é a absorção possuem longas extensões protoplasmáticas 
em sua superfície livre, denominadas de microvilos. Como os microvilos são tão numerosos e 
dispostos regularmente, a superfície celular parece estriada ao microscópio óptico. 
 Esta observação levou ao termo borda estriada. Nas micrografias eletrônicas cada 
microvilo é observado como sendo composto de citoplasma com uma parte central de finos 
filamentos. Além de sua função absortiva, os microvilos contêm enzimas para a quebra de 
dissacarídeos. 
 Embora os microvilos sejam particularmente bem desenvolvidos nas células do intestino 
delgado, eles também estão presentes em praticamente todas as células envolvidas na absorção ou 
reabsorção, tais como as células no epidídimo e túbulos contorcidos proximais do rim. 
 
 
Glicocálix 
 Um revestimento superficial rico em carboidratos, o glicocálix, está presente nas 
superfícies livres de todas as células epiteliais, e é particularmente bem desenvolvido nos 
microvilos. 
 Este revestimento serve como uma camada protetora ao permitir que apenas substâncias 
dissolvidas penetrem entre os microvilos. 
 
 
Estereocílios 
 São denominados estereocílios os microvilos extremamente longos predominantes no 
epitélio que reveste os túbulos no epidídimo. Esta é uma denominação errônea, porque não são 
cílios, mas longas extensões protoplasmáticas. Eles aumentam a área superficial para absorção e 
possivelmente têm também alguma atividade secretora. 
 
 
Cílios 
 Os epitélios que revestem o sistema respiratório e parte dos sistemas reprodutores 
masculino e femininos possuem processos móveis em suas superfícies, denominadas cílios. São 
bem maiores do que microvilos e facilmente visualizados ao microscópio óptico. 
 Desempenham uma função protetora no sistema respiratório, e com toda probabilidade 
auxiliam no movimento dos óvulos e espermatozoides através das diversas partes dos respectivos 
órgãos reprodutores. 
 
 
Flagelos 
 O flagelo, que no organismo humano só existe nos espermatozoides, tem estrutura 
semelhante à dos cílios, porém são muito mais longos e, normalmente, cada espermatozoide tem 
apenas um flagelo. 
 
 134 
POLARIDADE E ESPECIALIZAÇÕES DAS RELAÇÕES 
INTERCELULARES 
 
 
 A polaridade é característica preponderante das células epiteliais, refletindo-se na forma
celular, conteúdo, especializações de superfície, associação com outras células e, talvez acima de 
tudo, na distribuição espacial de capacidades funcionais. Embora existam diferenças de 
morfologia e função, as membranas celulares são similarmente organizadas em domínios apical 
(voltado para o meio externo), e basolateral (voltado para o aspecto interno, usualmente a lâmina 
basal e o suprimento vascular). 
 
 As superfícies laterais das células epiteliais se modificam para manter as células unidas, 
atuar como barreiras de difusão, facilitar a difusão entre as células epiteliais e permitir a 
comunicação intercelular. As especializações da superfície lateral incluem alterações do 
glicocálix, das membranas plasmáticas laterais e dos filamentos citoplasmáticos. 
 
 Os pontos de união entre as células epiteliais não são visíveis ao microscópio óptico. Esta 
especialização apical-lateral da superfície celular foi chamada de barra terminal. Ela aparece 
como uma alteração contínua, em forma de colar, que circunda completamente a célula. Ao 
microscópio eletrônico, esta especialização é visualizada como um complexo de diferentes 
alterações estruturais que ocorrem na junção entre células adjacentes. 
 
 Desta forma, o nome complexo juncional se aplica com mais propriedade a esta 
estrutura. As unidades descontínuas dos complexos juncionais observadas em corte podem 
corresponder a especializações contínuas que se estendem pelas superfícies das células vizinhas. 
Essas faixas especializadas estão confinadas a três zonas diferentes; assim, elas são descritas 
como sendo zonulares. 
 
 Outras podem estar dispostas como discretas áreas ou pontos de alterações, os quais são 
descritos como “pontos de solda” ao longo das superfícies vizinhas. Eles são conhecidos como 
alterações maculares. Os complexos juncionais podem ser formados pelos seguintes 
componentes: junção de oclusão, junção de adesão, desmossomo ou junções do tipo gap. 
 
 Nessas células, as zônulas de oclusão são as junções mais apicais. Todas as zônulas são 
estruturas em forma de faixa, formando um cinturão em volta da célula. As zônulas de oclusão 
são caracterizadas pela íntima justaposição periódica das membranas celulares das células 
vizinhas, com fusão dos folhetos externos das membranas. 
 
 A zônula de oclusão forma uma barreira que impede a passagem de moléculas por entre as 
células epiteliais. Ela tem um efeito selador, não permitindo a passagem extracelular de material 
contribuindo assim para a formação de compartimentos funcionais delimitados por células 
epiteliais. 
 
 Em muitos epitélios a junção encontrada a seguir é a zônula de adesão. Esta junção 
circunda toda a volta da célula e contribui para a aderência entre células vizinhas. Nesta zônula 
 135 
há uma discreta separação entre as membranas celulares e um pequeno acúmulo de material 
elétron-denso na superfície interna dessas membranas. 
 
 No material elétron-denso se inserem componentes da trama terminal, uma estrutura 
localizada no polo apical das células e que contém a proteína espectrina, filamentos de actina e 
filamentos intermediários. Admite-se que a trama terminal reforça o citoplasma do ápice da 
célula. 
 
 O conjunto formado pelas zônulas de adesão e de oclusão constitui o complexo unitivo e é 
responsável por uma estrutura há muito conhecida como rede terminal, visível ao microscópio 
óptico. 
 
 A junção comunicante ou néxus pode ocorrer em qualquer posição nas membranas 
laterais das células epiteliais. São encontradas também nos outros tecidos, sendo o tecido 
muscular estriado esquelético uma exceção. Caracteriza-se ao microscópio eletrônico pela 
aposição das membranas de células adjacentes. 
 
 Estes canais permitem a passagem de moléculas informacionais como o AMP cíclico, 
GMP, íons, etc., e podem propagar informações entre células vizinhas, integrando as funções 
celulares nos tecidos. As junções comunicantes têm também importante papel na embriogênese, 
coordenando o desenvolvimento tecidual do embrião. 
 
 As junções comunicantes se formam rapidamente entre células previamente isoladas. O 
fato de inibidores metabólicos, especialmente os que bloqueiam a oxidação fosforilativa, 
impedirem a formação dessas comunicações e também promoverem a degradação das existentes 
mostra que elas se mantêm graças a um processo que consome energia. 
 
 Como novas junções comunicantes se formam mesmo que a síntese proteica seja 
interrompida, admite-se que elas podem se formar pela aproximação de moléculas proteicas 
(unidades de hexâmeros) preexistentes dispersas na membrana celular. 
 
 Outra estrutura juncional relacionada com a aderência intercelular é o desmossomo ou 
mácula de adesão. O desmossomo é uma estrutura complexa em forma de disco constituído 
pelas membranas das duas células contíguas. 
 Na região do desmossomo as membranas celulares se afastam deixando entre elas um 
espaço. Nos cortes, as membranas celulares aparecem retas, sugerindo que o desmossomo 
apresenta rigidez. Proteínas da família das caderinas participam da aderência proporcionada pelos 
desmossomos. 
 
 Alguns desmossomos contêm um material denso aos elétrons, no espaço intercelular. Na 
face citoplasmática de cada membrana existe uma placa circular constituída de ao menos doze 
proteínas na qual se prendem filamentos intermediários de queratina. 
 
 Na zona de contato entre algumas células epiteliais e a lâmina basal, frequentemente 
existem hemidesmossomos. Morfologicamente, estas estruturas têm o aspecto de meio 
desmossomo, localizado na membrana da célula epitelial. Eles auxiliam a fixação da célula 
 136 
epitelial à lâmina basal subjacente e são mais frequentes onde o epitélio está sujeito a atritos 
fortes. 
 
 Ao contrário dos desmossomos, onde as caderinas participam da aderência, nos 
hemidesmossomos essa aderência é devida a proteínas da família das integrinas, que são 
proteínas transmembranas, com receptores para laminina e colágeno tipo IV, macromoléculas do 
meio extracelular. 
 
 Uma visão em conjunto das junções intercelulares mostra que elas podem ter três funções: 
 JUNÇÕES DE ADESÃO: zônula de adesão, desmossomos e hemidesmossomos. 
 JUNÇÕES IMPERMEÁVEIS: zônula de oclusão 
 JUNÇÕES DE COMUNICAÇÃO: junções comunicantes 
 
 A adesão entre células pode ser aumentada pela grande quantidade de interdigitações 
observadas nas membranas das paredes laterais das células epiteliais vizinhas. 
 
 
MEMBRANA BASAL 
 
 O tecido epitelial sempre está apoiado sobre uma lâmina de tecido conjuntivo. O tecido 
conjuntivo tem como características ter as células espaçadas e ser rico em vasos sanguíneos, bem 
como líquido extracelular. Nessa divisão entre os tecidos existe uma região especializada em 
fornecer energia (glicose), oxigênio e promover a difusão de catabólitos para as células epiteliais 
que é chamada de membrana basal. Assim os nutrientes que estão no líquido extracelular da 
lâmina de tecido conjuntivo são enviados para as células do tecido epitelial pela membrana basal. 
 
 A membrana basal é uma especialização de elementos da matriz extracelular constituída 
por laminina e proteoglicanas que são sintetizadas por células epiteliais, além de fibras reticulares 
e fibrilas de ancoragem presentes em determinadas regiões onde o atrito é maior. 
 
 A membrana basal é a fusão de uma lâmina basal e uma lâmina fibrorreticular, atuando 
como uma interface entre células parenquimatosas e os tecidos de sustentação, existindo abaixo 
da superfície basal de todos os epitélios. Promove a adesão entre os tecidos e é responsável pela 
nutrição dos epitélios através de difusão do tecido conjuntivo. É uma estrutura
visível ao 
microscópio óptico. 
 
 Morfologicamente, a membrana basal é constituída por: 
 Lâmina basal: que apresenta cinco componentes principais (colágeno tipo IV, 
laminina, sulfato de heparana, entactina, integrina e fibronectina). É sintetizada pelas 
células epiteliais e faz a nutrição do tecido epitelial por ser vascularizada. A lâmina 
basal separa e prende o epitélio ao tecido conjuntivo adjacente permitindo, porém a 
passagem de diversas moléculas. Divide-se em: lâmina lúcida, lâmina densa. 
 Lâmina fibroreticular: formada por pequenos feixes de fibras reticulares que são 
secretadas por tecido conjuntivo e por complexos de proteoglicanas e glicoproteínas. 
 
 
 137 
 
 138 
RENOVAÇÃO E REGENERAÇÃO DO EPITÉLIO 
 
 As camadas epiteliais, principalmente as que revestem a superfície externa do corpo e o 
tubo intestinal, estão sujeitas a constantes traumatismos mecânicos e de outros tipos. Sob 
condições fisiológicas, suas células morrem continuamente e são eliminadas. 
 
 Entretanto, a velocidade dessa renovação é variável, podendo ser muito rápida em certos 
casos e lenta em outros. São exemplos extremos o epitélio de revestimento intestinal, que se 
renova a cada 5-7 dias, e pâncreas, que leva aproximadamente 50 dias para se renovar. 
 
 Esse processo é muito notável no epitélio estratificado pavimentoso da epiderme, onde as 
células superficiais sofrem queratinização contínua, que é um tipo peculiar de diferenciação que 
acarreta a morte e descamação de células superficiais. 
 
 No tubo gastrintestinal, as células são continuamente descamadas nas pontas das 
vilosidades. Por outro lado, nas vias respiratórias, sobretudo, na maioria das glândulas, a 
degeneração do epitélio mostra-se rara, e as células possuem, consequentemente, uma grande 
duração de vida. 
 
 A perda fisiológica das células epiteliais é equilibrada por uma regeneração 
correspondente. Na maioria dos casos, a renovação das camadas epiteliais é suprida pela 
atividade de células fontes intermediárias que estão presentes no epitélio. Vários tecidos epiteliais 
realizam esta atividade de diferentes maneiras. 
 
 As membranas epiteliais simples que são compostas por células pavimentosas, cúbicas ou 
por células prismáticas que não estão altamente diferenciadas para funções secretoras e/ou 
absortivas, retêm um alto potencial mitótico. Essas células são suas próprias células fontes. Isto 
se aplica às células epiteliais de revestimento típicas, bem como as células endoteliais e 
mesoteliais. 
 
 Nas membranas epiteliais caracterizadas pela presença de células prismáticas 
diferenciadas e especializadas para as funções absortivas e secretoras (estômago e intestino), a 
especialização é acompanhada pela redução concomitante do potencial mitótico. Este tipo de 
epitélio depende de células fontes para reposição celular. 
 
 A localização dessas células fontes neste epitélio simples varia. A células queratinizadas 
eliminadas do epitélio estratificado pavimentoso são substituídas por outras células novas que se 
originam a partir da proliferação mitótica de elementos epiteliais relativamente indiferenciados, 
situados nas camadas profundas, perto da base. 
 
 A natureza do processo de reparação das lesões da epiderme e do tecido conjuntivo sob 
ela (derme) depende da natureza e da extensão da injúria. Depois da ruptura da epiderme, as 
células epidérmicas das camadas basais em volta da margem da ferida adquirem atividade 
amebóide e migram para iniciar o revestimento do tecido conjuntivo exposto. 
 
 139 
 A atividade mitótica destas e das células germinativas vizinhas então se inicia. Em 48 
horas, o tecido conjuntivo sob a lesão está coberto por células proliferativas. Esta atividade 
ocorre debaixo da crosta da lesão. A proliferação continua, o epitélio é restaurado e a crosta de 
fragmentos celulares e vasculares é eliminada em 7 dias pela epiderme substituída. 
 
 Estas células se diferenciam e tornam-se queratinizadas durante sua ascensão para a 
superfície epitelial. Os epitélios cilíndricos simples do estômago e do intestino são regenerados 
por áreas especiais de proliferação de células epiteliais indiferenciadas que estão na base das 
fovéolas gástricas ou nas criptas de Lieberkuhn. 
 
 A velocidade da perda fisiológica normal e sua substituição são tão rápidas que o 
revestimento epitelial das vilosidades intestinais é totalmente substituído em poucos dias. 
 
 
 
 140 
TECIDO EPITELIAL GLANDULAR OU SECRETOR 
 
 
 Este tecido produz e elimina substâncias necessárias nas superfícies do tecido. As 
glândulas se formam no estágio embrionário, a partir do epitélio de revestimento, ocorrendo uma 
proliferação de células no tecido conjuntivo. Estas glândulas podem ser exócrinas (exo = fora), 
que tem origem através de um canal ou ducto e lança o produto de secreção na superfície, ou seja, 
eliminam suas secreções para fora do corpo ou para a cavidade dos órgãos, tais como: as 
sudoríparas, as lacrimais; outras conduzem a secreção para um órgão oco como as salivares. 
 
 As glândulas também podem ser endócrinas (endo=dentro), não há formação de canal ou 
ducto e a glândula não pode lançar produtos de secreção na superfície do epitélio de origem, mas 
elimina a secreção diretamente nos vasos sanguíneos. Estas glândulas são geneticamente 
denominadas hormonais, como: tireoide, que produz e libera no sangue o hormônio tiroxina e, a 
hipófise, que libera, entre outros, o hormônio de crescimento (somatotrofina). No aspecto 
morfológico, as glândulas endócrinas podem ser cordonais ou vesiculares. Existem ainda 
glândulas que possuem funções exócrinas e endócrinas ao mesmo tempo, como é o caso do 
pâncreas – as unidades glandulares chamadas ácinos pancreáticos que liberam no intestino o suco 
pancreático (função exócrina), enquanto outras unidades secretoras, as ilhotas de Langerhans, 
secretam os hormônios insulina e glucagon na corrente sanguínea (função endócrina). 
 
 
GLÂNDULAS EXÓCRINAS: 
 
 As glândulas exócrinas possuem diversas formas de classificação, que podem ser: 
 
 Quanto à ramificação do ducto: 
o Glândulas simples: possuem apenas um ducto secretor não ramificado. Ex.: 
glândulas de Lieberkühn, encontradas no duodeno, no jejuno, no íleo e no 
intestino grosso; glândulas sudoríparas, encontradas na pele. 
o Glândulas compostas: possuem um sistema de ductos ramificados que permite a 
conexão de várias unidades secretoras com um ducto. Ex.: glândula mamária e 
glândulas de Brünner, encontradas no duodeno. 
 
 Quanto à forma de unidade secretora: 
o Glândulas tubulares: a unidade secretora possui a forma de um ducto. Ex.: 
glândulas de Lieberkühn, encontradas no duodeno, no jejuno, no íleo e no 
intestino grosso; glândulas sudoríparas, encontradas na pele; glândulas fúndicas, 
encontradas no estômago; glândulas esofágicas, encontradas no esôfago; glândulas 
cárdicas, no estômago e no esôfago. 
o Glândulas acinares: ou alveolares: a unidade secretora possui um aspecto mais 
arredondado. Apesar de modernamente os dois termos designarem o mesmo tipo 
de glândula, por uma questão de tradição o epitélio exócrino do pâncreas é 
exclusivamente denominado epitélio exócrino acinar. Ex.: glândulas sebáceas, 
encontradas na pele e ácinos serosos do pâncreas. 
 141 
o Glândulas tubuloalveolares: são glândulas que possuem os dois tipos de 
unidades secretoras, tubulares e alveolares. Ex.: glândula mamária e glândula 
submandibular. 
o Glândulas tubuloacinosas: são glândulas que possuem os dois tipos de unidades 
secretoras, tubulares e acinosas. 
 
 Quanto ao tipo de substância secretora: 
o Glândulas mucosas: produzem uma secreção viscosa e escorregadia,
que não se 
cora pelo HE. Ex.: glândula sublingual, que é mista, predominantemente mucosa. 
o Glândulas serosas: produzem uma secreção aquosa e límpida que se cora em 
vermelho pelo HE. Ex.: ácinos serosos do pâncreas, glândula parótida e glândula 
submandibular (esta última, mista, de células acinares predominantemente 
serosas). 
o Glândulas mistas: secretam os dois tipos de secreção mencionados acima, pois 
possuem os dois tipos de ácinos (mucoso e seroso) ou porque possuem um terceiro 
tipo, que contém componente mucoso e componente seroso (semi-lua de 
Gianuzzi). Ex.: fígado, glândula submandibular (com predomínio de ácinos 
serosos) e glândula sublingual (com predomínio de ácinos mucosos). 
 
 Quanto ao modo como a substância é liberada: 
o Glândulas merócrinas: o produto de secreção é liberado através da membrana 
por intermédio de vacúolos, sem a perda do citoplasma. Ex.: ácinos serosos do 
pâncreas e células caliciformes, encontradas em todo o intestino e na traqueia. 
o Glândulas holócrinas: a célula secretora morre e torna-se o próprio produto de 
secreção da glândula. O citoplasma inteiro é convertido em secreção. Ex.: 
glândulas sebáceas. 
o Glândulas apócrinas: o conceito de secreção apócrina foi desenvolvido quando o 
recurso do microscópio eletrônico ainda não estava disponível. Achava-se que 
determinadas glândulas perdiam parte do seu citoplasma durante a secreção. Estas 
glândulas seriam denominadas apócrinas. Contudo, o ME provou que esta perda 
do citoplasma é mínima. A conclusão é que estas glândulas apócrinas seriam 
realmente glândulas merócrinas. Entretanto, em muitos livros aquele conceito 
ainda pode ser encontrado. Ex.: glândulas sudoríparas de certas partes do corpo e 
glândulas mamárias. 
 
 
GLÂNDULAS ENDÓCRINAS: 
 
 Glândulas cordonais: as células dispõem-se em cordões maciços anastomóticos 
separados por capilares sanguíneos. Não há armazenamento de secreção. Ex.: 
paratireoide, hipófise, ilhotas de Langerhans do pâncreas. 
 Glândulas vesiculares: as células agrupam-se formando vesículas, que armazenam os 
produtos secretados antes de eles atingirem a corrente sanguínea. Ex.: tireoide. 
 
 
 
 142 
CONTROLE GLANDULAR 
 
 Gênico: depende da ação de um ou mais genes. 
 Exógeno: são dois mecanismos de controle que ocorrem simultaneamente, mas com 
predomínio de um sobre o outro. Pode ser Hormonal - como, por exemplo, o controle do 
hormônio tireotrófico pelos hormônios T3 e T4 – Nervoso, controlado por 
neurotransmissores ou mensageiros químicos. Este último mecanismo pode ocorrer de 
duas maneiras: 1- o mensageiro penetra na célula e reage com receptores intracelulares 
para ativar genes do DNA. 2 – o mensageiro não consegue entrar na célula e interage com 
receptores de membrana que estimulam a formação de um mensageiro secundário, que 
realiza uma série de eventos até produzir a secreção. 
 
 
CÉLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS 
 
 Células transportadoras de íons: 
Todas as células (epiteliais ou não) são capazes de transportar certos tipos de íons 
e moléculas através de suas membranas em sentido contrário a um gradiente de 
concentração e de potencial elétrico, utilizando ATP como fonte de energia. Esse processo 
é denominado transporte ativo. 
Algumas células epiteliais, como a dos túbulos distais e proximais do rim, ductos 
estriados das glândulas salivares; utilizam esse mecanismo para transportar sódio através 
do epitélio. O sódio que penetra pelo ápice celular é expulso pelas bombas de sódio 
localizadas na membrana da base e dos lados da célula. Este processo é denominado 
transporte transcelular. 
 
 Células secretoras de proteínas: 
Todas as células sintetizam proteínas continuamente, para substituir as moléculas 
gastas nos processos metabólicos normais. Mas, algumas são especializadas pela 
diferenciação, para a produção de grandes quantidades de proteínas. É o caso, por 
exemplo, das células do pâncreas (células serosas). 
A porção basal da célula é caracterizada pela sua intensa basofilia decorrente do 
acúmulo de retículo endoplasmático rugoso. Na região apical da célula, logo acima do 
núcleo, encontra-se o complexo de Golgi muito desenvolvido e numerosas vesículas ou 
grânulos de secreção. Em células que produzem enzimas digestivas, como o pâncreas, 
esses grânulos recebem o nome de grânulos de zimogênio. 
 
 Células do sistema neuroendócrino difuso: 
Estudos inicialmente realizados no tubo digestivo mostraram a existência, entre as 
células do revestimento epitelial do estômago e dos intestinos, de células secretoras de 
hormônios polipeptídicos e das aminas adrenalina, noradrenalina e 5-hidroxitriptamina 
(serotonina). Esta secreção pode ser transportada pelo sangue, o que caracteriza a 
atividade hormonal (endócrina), ou então atuar localmente nas células vizinhas (secreção 
parácrina). 
Nem todas as células deste sistema concentram aminas e, por isso, a designação 
APUD está sendo substituída por sistema neuroendócrino difuso. As células deste sistema 
 143 
podem ser localizadas por meio de técnicas imunocitoquímicas para os polipeptídios por 
elas secretados e também por técnicas citoquímicas para a localização das aminas. 
 
 Células secretoras de glicoproteínas: 
Apresentam muitos grânulos de secreção glicoproteica, grandes e pouco elétron-
densos no seu polo apical. O núcleo é geralmente achatado e deslocado para a base da 
célula. Esta região é rica em retículo endoplasmático rugoso. O aparelho de Golgi é bem 
desenvolvido e localizado logo acima do núcleo. A síntese das glicoproteínas começa no 
retículo endoplasmático rugoso. Os glicídios são adicionados à parte proteica no retículo 
rugoso e, principalmente, no aparelho de Golgi. Quando as glicoproteínas são liberadas da 
célula, tornam-se muito hidratadas e formam um gel viscoso e elástico chamado muco, 
que protege e lubrifica a superfície do epitélio. A célula caliciforme é apenas um dos tipos 
de célula mucosa existente. 
 
 Células secretoras de esteroides: 
Células endócrinas especializadas na síntese de esteroides de ação hormonal são 
encontradas em vários órgãos, como, por exemplo, testículos, ovários e glândulas 
adrenais. Elas distinguem-se pelas seguintes características: 
São células poliédricas ou arredondadas, com núcleo central e citoplasma geralmente com 
numerosas gotículas de lipídios; 
O retículo endoplasmático liso é muito desenvolvido; 
Apresentam mitocôndrias grandes, geralmente esféricas ou ligeiramente 
alongadas, que contêm cristas tubulares, ao lado das cristas em forma de prateleira. As 
mitocôndrias dessas células contêm parte das enzimas necessárias para a síntese dos 
hormônios esteroides. Esta síntese resulta da colaboração entre o retículo endoplasmático 
liso e as mitocôndrias. 
 
 
METAPLASIA 
 
 Em inflamações crônicas ou durante o desenvolvimento de tumores, um tipo de epitélio 
pode transformar-se em outro, este processo reversível é denominado metaplasia. Por exemplo, 
em certas condições patológicas, o epitélio pseudo-estratificado ciliado dos brônquios e o da 
traqueia podem transformar-se em epitélio estratificado pavimentoso, modificação esta 
denominada metaplasia pavimentosa, que ocorre em fumante crônicos devido à ação irritante do 
fumo. 
 
 Na deficiência crônica de vitamina A, o epitélio dos brônquios, o epitélio de transição da 
bexiga e vários outros são substituídos por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. 
 
 A metaplasia não é exclusiva dos tecidos epiteliais, podendo ocorrer em outros tecidos. 
 
 
 
 144 
TUMORES DERIVADOS DO TECIDO EPITELIAL 
 
 O epitélio pode originar tumores benignos e malignos. Os malignos são geralmente 
chamados carcinomas.
Quando derivados de um epitélio glandular, devem ser denominados 
adenocarcinomas. Os tumores malignos são constituídos por células que proliferam de modo 
descontrolado e são capazes de atacar e perfurar a lâmina basal para se espalharem pelo 
organismo, formando as metástases. 
 
 Em adultos, os adenocarcinomas são os tumores mais frequentes. Como nos tumores dos 
outros tecidos, também nos tumores de origem epitelial o grau de diferenciação das células 
tumorais é variável. Quanto mais indiferenciado o tumor, maior sua malignidade. 
 
 Muitas vezes é difícil identificar a origem dos tumores muito indiferenciados. Como 
geralmente as células dos tumores do tecido epitelial contêm proteínas da família das queratinas, 
a identificação dessas proteínas, por meio de técnicas imunocitoquímicas, auxilia no diagnóstico 
e no planejamento do tratamento. 
 
 
 
 
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TECIDO CONJUNTIVO 
 
 
 
 
 
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 173 
TECIDO CONJUNTIVO 
 
 
I. Introdução 
 
Característica Principal: 
Grande quantidade de material extracelular. 
 
Constituintes: 
 Fibras do conjuntivo 
 Substância fundamental 
 Células 
 
 
II. Origem Embriológica 
 
 Mesoderma Mesênquima 
 
III. Funções 
 Associação entre várias partes do corpo 
 Sustentação do corpo 
 Preenchimento dos espaços corpóreos 
 Nutrição 
 Defesa Substância fundamental e células 
 Armazenamento 
 Regeneração 
 
IV. Fibras do Tecido Conjuntivo 
 
a) Fibras colágenas – 30% da proteína total 
 
Classificação de Acordo com Estrutura e Função: 
 Colágenos que formam fibrilas: I, II, III, V e XI 
 Colágenos associados a fibrilas: IX e XII 
 Colágeno que forma rede: IV 
 Colágeno de ancoragem: VII 
 
Principais Aminoácidos: 
 Glicina – 33,5% 
 Prolina – 12% 
 Hidroxiprolina – 8 a 10% 
 
 
 
 174 
Sequência de formação da fibra colágena: 
 Produção da molécula de pró-colágeno 
 Ligação entre moléculas de tropocolágeno 
 Formação das fibrilas colágenas 
 Formação das fibras colágenas 
 
Características das Fibras Colágenas: 
 Coloração esbranquiçada – a fresco 
 Birrefringentes – M.P. 
 Formam feixes de trajeto tortuoso 
 Acidófilas – M.O. 
 Estrias transversais 
 
 
B) Fibras Reticulares – Colágeno III 
 
Características: 
 Argirófilas e P.A.S + 
 Arcabouço estrutural de órgãos 
 Formam trama reticular 
 
 
C) Fibras Elásticas 
 
Características: 
 Mais delgadas e sem estriações 
 Formam uma trama irregular 
 Coloração amarelada a fresco 
 
Componentes: 
 Elastina + Fibrilina 
 Desmosina e Isodesmosina 
 
Formação de Sistema Elástico: 
 Fibras elaunínicas – pele 
 Fibras oxotalânicas – Ligamentos e tendões 
 
 
V. Matriz Extracelular 
 
Definição: 
 Gel incolor, muito hidratado e transparente que preenche os espaços entre as células e 
fibras do conjuntivo, constituindo-se num veículo de transporte de moléculas hidrossolúveis, íons 
e uma barreira à penetração de microrganismos. 
 
 175 
Componentes: 
 Proteoglicanas – GAGs + proteína 
 Glicosaminoglicanas (GAGs) – polímeros de unidades disscarídicas 
 
Principais Tipos de GAGs 
 Ácido hialurônico (não sulfatado) 
 Dermatansulfato 
 Queratosulfato 
 Condroitinsulfato 
 Heparansulfato 
 
Glicoproteínas Adesivas 
 Fibronectina – constituintes do conjuntivo 
 Laminina – células à lâmina basal 
 
 
VI. Células do conjuntivo 
 
 Fibroblasto – Síntese dos constituintes do conjuntivo 
 Macrófago – Sistema mononuclear fagocitário 
 Mastócito – Inflamação e Alergia 
 Plasmócito – Imunoglobulinas 
 Célula Adiposa 
 Granulócitos e agranulócitos. 
 
 
VII. Variedades Do Tecido Conjuntivo 
 
 Tecido Conjuntivo Propriamente Dito 
o Frouxo 
o Denso 
 Modelado 
 Não-modelado 
 Tecido Conjuntivo de Propriedades especiais 
o Adiposo 
o Elástico 
o Reticular ou hematopoiético 
o Mucoso 
o Sangue 
o Tecido Cartilaginoso 
o Tecido Ósseo 
 
 
 
 176 
TECIDO CONJUNTIVO 
 
 
 Os tecidos conjuntivos e de sustentação possuem grandes diversidades morfológicas, 
topográficas e estruturais. Os tecidos conjuntivos têm como principais funções unir outros 
tecidos, prover uma armação e sustentar todo o corpo por meio de cartilagem e ossos. Há também 
a participação deste tecido na regulação do calor, metabolismo da água e nos mecanismos de 
defesa e de reparação. 
 
 O tecido conjuntivo, que tem a maior variedade de células dentre todos os outros tecidos, 
é originado do mesênquima embrionário. Ele possui abundante substância extracelular (ou 
intercelular). Sua variedade inclui tecidos muito frágeis, como o adiposo e outros muito rígidos 
como o tecido ósseo. Embora sejam bem diferentes, as características gerais são o suficiente para 
incluí-los como tecidos do grupo conjuntivo. 
 
 O material extracelular deste tecido é representado por uma parte microscopicamente 
definida - as fibras - e por uma matriz ou substância fundamental amorfa que se apresenta como 
um gel viscoso bastante hidratado no qual estão mergulhados elementos glicoproteicos e 
lipoprotéicos, além de sais minerais e outros componentes. Origina-se do mesênquima que é 
derivado do mesoderma. 
 
 As fibras do conjuntivo são: Colágenas, elásticas e reticulares. Todas elas são constituídas 
por proteínas polimerizadas que formam estruturas alongadas. Elas se distribuem desigualmente 
pelos tecidos e a presença em maior número de uma ou outra fibra é que determina o tipo e as 
propriedades especiais dos tecidos de natureza conjuntiva. 
 
 É um tecido bastante vascularizado, devido a sua função de nutrição, inervado e dotado de 
vários tipos diferentes de células. Algumas destas (fibroblastos, fibrócitos, plasmócitos e 
mastócitos). É popularmente considerado o "cimento" do organismo humano, estando presente 
abundantemente em diversas estruturas. 
 
 Os tecidos conjuntivos podem ser divididos em 2 grupos: 
 Tecidos Conjuntivos Embrionários 
 Tecidos Conjuntivos e de Sustentação Adultos 
 
 Todos os tecidos conjuntivos derivam do mesênquima. Este é derivado do mesoderma que 
se inicia precocemente durante o desenvolvimento, na forma de um espaço contínuo bem 
definido e bem delineado, limitado perifericamente pelo ectoderma e internamente pelo 
endoderma. Muitos tecidos se desenvolvem neste espaço. A célula mesenquimatosa é a célula 
fonte de todos os derivados mesodérmicos, incluindo-se todas as células dos tecidos conjuntivos. 
 
 
 177 
Mesênquima: 
 É composto de células mesenquimais de formato irregular e com muitos processos, 
geralmente longos. Estes podem estar em contato com os processos das células adjacentes e 
assim formar uma rede tridimensional. 
 O mesênquima não contém fibras do tecido conjuntivo e a abundante substância 
fundamental amorfa ocupa os amplos espaços intercelulares. 
 
Tecido Conjuntivo Gelatinoso: 
 Este é um tecido
de transição ou temporário encontrado no cordão umbilical. Apresenta 
células polimórficas com numerosos processos interligados. Uma substância viscosa, amorfa, 
semelhante à gelatina, ocupa os espaços intercelulares. 
 
 
Tecidos Conjuntivos e de Sustentação Adultos 
 
Matriz Extracelular: 
 
 A matriz extracelular ou substância fundamental é um gel incolor que preenche os espaços 
entre as células. É composta por Glicosaminoglicanas (GAGs) e proteínas, que podem se 
associar formando as proteoglicanas. As proteínas referidas podem tanto ser estruturais - como o 
colágeno e a elastina - quanto adesivas - como as integrinas, as lamininas e as fibronectinas. Tais 
proteínas adesivas exercem importante função no fenômeno de Migração Celular. A matriz é 
organizada na forma de fibras e é formada ainda por outro elemento, a água de solvatação. 
 
 Possui importantes funções, como migração celular, fenômeno que vai dar origem às 
diversas regiões e aos diversos órgãos do corpo. Auxilia na interação celular, pela sua 
característica adesiva. É a responsável pela determinação das propriedades físicas do órgão 
que compõe. Ainda, serve de suporte a pressões e auxilia na distribuição de nutrientes. 
 
 
Glicosaminoglicanas 
 
 As glicosaminoglicanas são cadeias polissacarídicas, longas, não ramificadas, compostas 
por unidades dissacarídicas repetidas. Estas unidades dissacarídicas são formadas por uma N-
acetilglicosamina ligada a um ácido urônico. A matriz de um tecido conjuntivo é a substância 
fundamental amorfa e as fibras que preenchem o espaço entre as células. Os componentes da 
matriz dos tecidos conjuntivo são os constituintes responsáveis pelas propriedades biomecânicas 
específicas características deste tecido. As características de flexibilidade, elasticidade e 
resistência ao estiramento do tecido conjuntivo frouxo estão relacionadas às fibras colágenas e 
elásticas que o constituem, enquanto que a habilidade para reter água (resistência a compressão) 
está relacionada às glicosaminas (GAGs) da substancia fundamental amorfa. A elasticidade do 
tecido elástico denso é uma função de suas fibras elásticas. Da mesma forma, as capacidades 
compressivas e tensoras da cartilagem (hialina) articular estão relacionadas às GAGs e às fibras 
colágenas que a constituem. 
 
 
 178 
 As quatro principais proteínas capazes de formar fibrilas na matriz extracelular são: 
 Colágeno 
 Fibrilina 
 Elastina 
 Fibronectina 
 
 
O Colágeno 
 
 Os colágenos são uma família de proteínas mais abundantes nos tecidos, havendo pelo 
menos 20 tipos de cadeias que se combinam para produzir formas diferentes. É constituído 
principalmente por prolina, glicina e lisina. A diferença entre um colágeno e outro se da pela 
forma que os tropocolágenos, moléculas que se polimerizam para formar as fibrilas de colágenos, 
se arranjam. 
 
 São sintetizados por várias células, principalmente pelos fibroblastos, condroblastos, 
osteoblastos. No núcleo das células produtoras o RNA mensageiro é codificado a sintetizarem 
cadeias polipeptídicas, que vão crescer no interior das cisternas. Nessas ocorre a hidroxilação da 
prolina e da lisina. Nas hidroxilisinas são adicionadas galactose e glicose. Formam-se assim 
moléculas de procolágenos. Ainda no complexo de Golgi, ocorre a adição de hidratos de carbono 
a molécula que é transportada para o meio extracelular, neste ela sofre a ação da enzima 
procolágeno peptidase que a quebra em moléculas de tropocolágenos. Estes tropocolágenos se 
polimerizam então para formar as fibrilas do colágeno. 
 
 Apesar dos vários tipos de colágenos; nem todos são capazes de constituir fibrilas: 
 
1. Colágenos Fibrilares: colágeno tipo I, II e III. 
O colágeno fibrilar é formado por três cadeias polipeptídicas (alfa), as quais são 
secretadas inicialmente com grupamentos carboxila e amina visando impedir que o 
colágeno se organize sob a forma de fibrilas dentro das células. Estas cadeias 
apresentam uma conformação em tripla hélice. 
 
O colágeno tipo I organiza-se formando fibrilas, as quais se reúnem para formar fibras 
espessas, classicamente denominadas de fibras colágenas. As fibras colágenas 
apresentam grande resistência às forças de tensão e são inelásticas. Nos cortes 
histológicos corados pela hematoxilina-eosina, as fibras colágenas se coram em rosa 
pela eosina; em azul pelo tricrômico de Mallory e em verde pelo tricrômico de 
Gomori. 
 
O colágeno tipo III organiza-se formando fibrilas finas que forma uma trama frouxa 
em muitos tecidos de sustentação. As fibrilas constituídas pelo colágeno tipo III são 
classicamente conhecidas como fibras reticulares, e podem ser visualizadas após o 
emprego de métodos especiais como a impregnação pela prata ou após a utilização do 
método do PAS (ácido periódico + reativo de Schiff). 
 
 179 
Atualmente sabe-se que tanto as fibras colágenas quanto às fibras reticulares são fibras 
híbridas, isto é, outros tipos de colágenos podem estar associados a elas. 
 
2. Colágenos Não-fibrilares: colágeno tipo IV, V, VI, VII, VIII, IX, X e XI. 
Nestes tipos de colágenos, as suas moléculas se organizam, mas sem formarem 
fibrilas. 
 
As fibras são elementos intercelulares figurados, proteínas polimerizadas 
responsáveis, em grande parte, pelas diferentes características dos distintos tipos de 
tecido conjuntivo. 
 
 Existem três tipos principais de fibras que se distribuem desigualmente entre as 
variedades deste tecido: as fibras colágenas, as fibras elásticas e as fibras reticulares. 
 
Fibras Colágenas: 
 São estruturas de grande resistência à tensão e que ocorrem em grande quantidade na pele, 
fáscias, ossos e cartilagem, mas de modo estruturalmente mais organizado nos tendões. Elas são 
as mais frequentes no tecido conjuntivo e ao exame microscópico a fresco mostram-se brancas e 
constituídas de fibrilas, tendo após coloração, aspecto ondulado quando isoladas e formando 
feixes quando em maior quantidade. São bem visualizadas ao microscópio óptico com 
Hematoxilina-Eosina (HE), pois o colágeno que as formam é altamente acidófilo. Ao 
microscópio eletrônico as fibrilas colágenas apresentam estriações transversais periódicas e 
mostram-se constituídas por conjuntos de fibras mais finas, porém com a mesma periodicidade, 
denominadas de protofibrilas. O elemento fundamental destas seria o tropocolágeno (a molécula 
do colágeno), que poderia ser considerada a partícula mais simples representativa da fibra 
colágena. Quimicamente as fibras colágenas são formadas pelo colágeno, que é uma 
glicoproteína estrutural encontrada tanto em vertebrados como em invertebrados e que possui 
uma composição de aminoácidos bem característica, muito pobre em tirosina e em aminoácidos 
sulfurados e muito rica em glicina (33,5%), prolina (12%) e hidroxiprolina (8-10%), que formam 
dois terços dos resíduos e uma rígida fita tripla helicoidal. Quanto à hidroxiprolina, o colágeno é 
a única proteína que contém uma quantidade apreciável deste aminoácido. Existem mais ou 
menos 15 tipos de colágeno conhecidos. O colágeno formador de fibrilas é o do tipo I (que 
associados ao do tipo V forma pele, ossos, tendões, ligamentos, TC frouxo etc.), do tipo II (forma 
a cartilagem hialina e a elástica e pode associar-se com o do tipo XI) e do tipo III (que forma as 
fibras reticulares). Os colágenos associados a fibrilas são os do tipo IX e XII, que fazem a ligação 
entre fibrilas e entre outros componentes da matriz. Existem ainda os colágenos formadores de 
redes, como o do tipo IV, que forma a lâmina basal, e o do tipo VII. 
 
Fibras Reticulares: 
 Ao microscópio eletrônico elas mostram possuir microfibrilas com a mesma periodicidade
axial que as fibrilas colágenas, sendo, portanto muito semelhantes às fibrilas colágenas recém-
produzidas, também chamadas de fibras pré-colágenas. Mas as fibras reticulares são diferentes 
destas últimas, pois ao se formarem elas se associam a lipídeos e glicídios que além de lhes 
conferir características tintoriais próprias ainda as impede de se unirem entre si, como acontece 
com as fibrilas colágenas a fim de formarem as fibras colágenas. Como estas, as fibras reticulares 
são digeridas pela colagenase, porém resistem mais do que as colágenas à hidrólise ácida e 
autoclavagem, sendo um pouco mais elásticas do que as outras, porém tendo uma menor 
 180 
resistência à tensão. Quimicamente, essas fibras são constituídas pela proteína colágeno (85%), 
que é principalmente do tipo III, glicídios (4,2%) e ácidos graxos (10,8%), são observadas 
comumente no tecido conjuntivo frouxo, confinando-se com estruturas epiteliais, particularmente 
em associação com membranas basais. Nesses locais, as delicadas fibras dispõem-se em redes ou 
malhas; tendo-se assim a razão do seu nome. Existe, contudo, algo além do seu arranjo, que fez 
com que merecessem consideração especial; elas se coram por técnicas especiais que não coram 
as fibras colágenas. Um meio usado no passado para corá-las mais ou menos especificamente era 
a utilização das técnicas de impregnação argêntica (com prata). Entretanto, também se coram pela 
técnica do P.A.S. positivas (coram-se em vermelho quando submetidas à técnica do “periodic 
acid” Schiff reagent), parecendo provável que a causa disto esteja no fato de que as fibras 
reticulares encontram-se geralmente associadas com um tipo especial de substância intercelular 
amorfa glicídica, que é o material que se cora. 
 
Fibras Elásticas: 
 Elas são finas, refringentes e formam uma rede frouxa, organizando-se em uma trama 
irregular, sendo formadas por glicoproteínas (microfibrilas) e elastina (que é mais resistente que o 
colágeno). Esta última se caracteriza por formar fibras mais finas que aquelas formadas pelo 
colágeno. Essas fibras cedem bastante à tração, mas retornam à forma original quando é cessada a 
força. Essa propriedade é responsável pela manutenção da pressão sanguínea nos períodos de 
diástole do ventrículo esquerdo, ou seja, quando o sangue não está saindo do coração. As fibras 
elásticas contêm ainda ácidos graxos e um pigmento amarelo e pela composição em aminoácidos, 
a elastina parece ser um colágeno modificado. Utilizasse a Fucsina-Resorcina e a Orceína para 
destacá-las, pois elas não se coram bem com HE, existindo normalmente em estruturas 
anatômicas a fresco com uma coloração amarelada (ligamento nucal). Elas podem estar presentes 
em lugares como o pavilhão auditivo, o conduto auditivo externo, a trompa de Eustáquio, a 
epiglote, a cartilagem cuneiforme da laringe e na parede de vasos (membranas elásticas 
fenestradas). Diz-se comumente que as fibras elásticas destruídas não se regeneram, contudo foi 
observada a formação de elastina nova durante a regeneração de artérias lesadas 
experimentalmente. 
 
 
Fibrilina 
 
 É uma glicoproteína formada por fibrilas, sendo o principal componente das microfibrilas 
extracelulares de 8-12nm de diâmetro, sendo um dos constituintes das fibras elásticas. As 
microfibrilas são mediadores da adesão entre os diferentes componentes da matriz extracelular. 
 
 
Elastina 
 
 É uma proteína hidrofóbica quase agrega a filamentos e lâminas por ligações cruzadas, 
sendo o principal componente das fibras elásticas. A elastina possui uma estrutura enovelada no 
estado relaxado que pode ser estirada, mas que retorna ao estado enovelado quando ocorre o 
relaxamento. 
 
 
 
 181 
Fibronectina 
 
 É uma glicoproteína que desempenha várias funções e que ocorre sob três formas: 
 Como uma proteína circulante do plasma 
 Como uma proteína que se liga à superfície de muitas células 
 Como fibrilas insolúveis formando parte da matriz extracelular, onde seus dímeros se 
interligam através de pontes dissulfeto. 
 
Água de Solvatação 
 
 A água é quantitativamente o componente mais importante, em média de 60a 80% nos 
vegetais e de 50 a 70% nos animais. A quantidade de água varia: a) de espécie para espécie; b) de 
indivíduo para indivíduo, principalmente com a idade (indivíduos jovens possuem mais água que 
os adultos); c) de tecido para tecido, estando diretamente relacionado com a atividade metabólica. 
Ela é dita de solvatação por está fortemente ligada às micelas proteicas do citoplasma e da matriz 
extracelular. Está adsorvida na superfície das micelas 
 
 
Outros Tipos de Fibras 
 
 Há muitos anos que se presume haver no tecido conjuntivo outros tipos de fibras, além 
das mais conhecidas colágenas, reticulares e elásticas. Foram descritas com o passar desses anos 
as “microfibrilas”, muito finas e que aparecem principalmente associadas com as fibras elásticas, 
as fibras contendo celulose e as fibras oxitalânicas. Estas últimas são caracterizadas por 
parecerem ser fibras modificadas. 
 
 Existem diversas variedades do tecido conjuntivo, essas são formadas pelos constituintes 
básicos que são: fibras, células e matriz extracelular. Os nomes dados aos diferentes tipos 
refletem o componente predominante ou a organização estrutural do tecido. 
 A classificação do tecido conjuntivo é em: tecido conjuntivo propriamente dito, tecido 
conjuntivo de propriedades estruturais, tecido cartilaginosos e tecido ósseo e suas subdivisões que 
serão mostradas posteriormente. 
 
 
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito 
 
 Tecido conjuntivo frouxo: O tecido conjuntivo frouxo é muito comum, ele contém todos 
os elementos estruturais típicos do conjuntivo propriamente dito, não havendo predomínio 
acentuado de qualquer dos componentes. Possuem diversas funções como: preencher 
espaços entre as fibras e feixes musculares, serve de apoio para epitélios, nutrição e apoio 
de células epiteliais. Ele é encontrado em forma de camada em torno dos vasos 
sanguíneos e linfáticos, na pele, nas mucosas e glândulas. 
 Tecido conjuntivo denso: O tecido conjuntivo denso trata-se de um tecido menos 
flexível do que o frouxo e muito mais resistente às trações. Ele é formado pelos mesmos 
componentes estruturais encontrados no frouxo, porém com uma maior predominância de 
fibras colágenas, quando essas fibras se dispõem em feixes arranjados sem orientação fixa 
 182 
o tecido chama-se denso não modelado, onde o feixe colágeno forma uma trama 
tridimensional, o que confere ao tecido resistência a trações exercidas em qualquer 
direção. Quando os feixes colágenos apresentam-se paralelamente diz-se tecido 
conjuntivo denso modelado, onde as células orientam as fibras oferecendo o máximo de 
resistência as forças. Os tendões representam um exemplo típico de tecido denso 
modelado, onde apresentam uma riqueza em fibras colágenas, com pouca substância 
fundamental amorfa e pequena quantidade de fibroblastos. A derme é um exemplo de 
tecido conjuntivo denso não modelado. 
 
Tecido Conjuntivo de Propriedades Especiais. 
 
 Elástico: Formado principalmente por feixes paralelos de fibras elásticas grossas, estando 
entre seus espaços fibras colágenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elásticas 
confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e grande elasticidade. Não é um tecido 
muito frequente sendo encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no 
ligamento suspensor do pênis, por exemplo. 
 Reticular: É constituído por fibras reticulares junto a fibroblastos especializados 
chamados de células reticulares. Esse tecido é encontrado nos órgãos formadores de 
celular do sangue como exemplo: medula óssea hematógena
e órgãos linfáticos, 
constituindo um arcabouço que sustenta as células livres. As células apresentam núcleos 
grandes, com cromatina fina e um ou mais nucléolos bem visíveis, longos 
prolongamentos que se unem aos das células vizinhas. 
 Mucosos: Esse tecido apresenta consistência gelatinosa, pois apresenta predominância de 
matriz extracelular (constituída principalmente por ácido hialurônico), poucas fibras 
colágenas e raras fibras reticulares e elásticas. Suas células são principalmente 
fibroblastos. Esse tecido é encontrado no cordão umbilical (onde é chamado de gelatina 
de Wharton) e na polpa dental jovem. 
 Adiposo: Esse tecido é caracterizado pela predominância de células adiposas, essas 
células podem ser encontradas isoladas, em pequenos grupos no tecido conjuntivo ou 
formando o tecido adiposo. Existem dois tipos de tecido adiposo o branco e o escuro. O 
tecido adiposo branco (ou amarelo) é encontrado de forma mais distribuída, constitui a 
principal reserva de energia do corpo em longo prazo, além de funcionar como isolante 
evitando a perda de calor e como "amortecedor" acolchoando certas partes do corpo. As 
células são grandes, contém o pigmento lipossolúvel caroteno, as mitocôndrias 
desempenham papel fundamental no fornecimento de energia para a manutenção do 
elevado índice de atividade metabólica e os lipídios são armazenados como uma grande 
gotícula única central. O tecido adiposo escuro (ou pardo) distribui - se de forma mais 
escassa e é responsável pelo fornecimento de calor corporal, extremamente importante 
para recém - nascidos e para mamíferos hibernantes. É um tecido rico em suprimento 
sanguíneo capilar. Suas células são relativamente pequenas, contêm enzimas coloridas 
(citocromos), as mitocôndrias são maiores e mais numerosas e os lipídios são 
armazenados sob a forma de múltiplas gotículas. 
 Sangue: O sangue apresenta na sua constituição matriz (plasma), células (glóbulos 
sanguíneos) e soro. 
 Cartilaginoso: O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo, ele 
contém células (condrócitos) e abundante material extracelular, que constitui a matriz. As 
 183 
funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é 
constituída por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas 
de proteoglicanas e proteínas adesivas. O tecido cartilaginoso apresenta consistência 
rígida com função de suporte de tecidos moles, revestimento de superfícies articulares, 
formação e crescimento ósseo. 
 Ósseo: O osso é um tecido conjuntivo especializado formado por células e material 
extracelular calcificado, a matriz óssea. As células são: osteoblastos que são produtoras da 
parte orgânica da matriz, osteócitos que se situam em cavidades (lacuna) mantendo a 
matriz viva e osteoclastos que são células gigantes, móveis e multinucleadas responsáveis 
pela reabsorção óssea. O tecido ósseo é o constituinte principal do esqueleto, ele possui 
função de suporte para partes moles, proteção dos órgãos e medula óssea, serve de apoio 
aos músculos esqueléticos e é depósito de cálcio, fósforo e outros íons. 
 
 
Células do Tecido Conjuntivo 
 
 O tecido conjuntivo propriamente dito se apresenta de muitas formas, as quais são 
caracterizadas pelos tipos de células que as compõe. O tecido conjuntivo é caracterizado por 
apresentar células separadas por abundante matriz extracelular. Além disso, apresenta células 
próprias e outras migratórias provenientes do tecido sanguíneo. Vários tipos de leucócitos, 
células do sangue, penetram no conjuntivo para exercerem funções específicas. 
 
 A divisão de trabalho entre as células do conjuntivo determina o aparecimento de vários 
tipos celulares com características morfológicas e funcionais próprias. Algumas destas células 
estão constantemente presentes em número e padrão relativamente fixos em certos tipos de tecido 
conjuntivo maduro, sendo denominadas como células residentes: 
 Fibroblasto 
 Macrófago 
 Mastócito 
 Plasmócito 
 Célula adiposa 
 
 Em contraste com as células residentes, encontramos as células migratórias que, em 
geral, aparecem transitoriamente nos tecidos conjuntivos como parte da reação inflamatória à 
lesão celular. 
 Neutrófilos 
 Eosinófilos 
 Basófilos 
 Células da linhagem linfocitária 
 Monócitos 
 
 
- Fibroblasto 
 O fibroblasto é a célula principal e mais abundante no tecido conjuntivo. É principal 
célula formadora das fibras e da substância fundamental amorfa. Geralmente, apresenta-se 
 184 
alongada e com algumas expansões citoplasmáticas, que se estendem para fora da célula. O 
citoplasma é basófilo devido à intensa atividade de síntese proteica desta célula. No estado ativo, 
o fibroblasto apresenta núcleo grande e citoplasma rico em retículo endoplasmático granular e 
aparelho de Golgi desenvolvido. Os fibroblastos são responsáveis pela produção e manutenção da 
matriz extracelular. 
 
 Fibroblasto e Fibrócito são células cuja função é sintetizar matriz extracelular. Do latim 
BLASTO = muito trabalho e FIBRO = produção de fibras e substância fundamental amorfa. 
Quando estas células estão muito ativas são chamadas fibroblastos, quando está com pouca 
atividade produtiva, diz-se fibrócito. 
 
 Característica ao microscópio óptico: quando há intensa atividade (fibroblasto), o núcleo é 
claro (possui muito RER); já em baixa atividade (fibrócito), o núcleo apresenta-se de forma 
escura e diz-se picnótico (pouco RER). É ainda importante perceber que é uma mesma célula em 
estágios diferentes e reversíveis. 
 
 O fibrócito é, na verdade, um fibroblasto adulto, que já não tem uma produção proteica 
tão grande como tem o fibroblasto. Geralmente, é fusiforme e tem citoplasma acidófilo, devido à 
diminuição da produção proteica. Também se encontra cercado de fibras colágenas produzidas 
por ele mesmo e pelas células vizinhas. 
 
 Havendo um estímulo adequado, como na cicatrização, o fibrócito pode voltar a sintetizar, 
reassumindo a estrutura de fibroblasto. Na cicatrização dos ferimentos aparece uma célula 
chamada miofibroblasto, com características intermediárias entre o fibroblasto e a célula 
muscular lisa. Essa célula tem a morfologia de fibroblasto, mas contém maior quantidade de 
actina (microfilamentos) e de miosina. Os miofibroblastos participam do fechamento dos 
ferimentos, pela contração da cicatriz formada (as cicatrizes são de tecido conjuntivo). 
 
 
- Macrófago 
 O macrófago é uma célula originada dos monócitos, que são células do sangue. Sua 
principal função está relacionada à fagocitose e pinocitose de elementos estranhos ao organismo e 
de células mortas. Possui morfologia muito variada, podendo ser fixo, chamado de histiócito ou 
móvel, movendo-se por emissão de pseudópodos. Outra forma de macrófago fixo são as células 
de Kupffer, localizadas no espaço de Disse (entre o capilar sinusoide e hepatócito no fígado). 
 
 Os macrófagos são células do conjuntivo que apresentam grande capacidade fagocitária. 
Os macrófagos têm papel importante na remoção de restos de células e outros elementos, e 
quando corpos de grandes dimensões penetram no corpo, vários macrófagos se fundem formando 
uma célula enorme, chamada célula gigante do corpo estranho. Os macrófagos se originam de 
células do sangue conhecidas como monócitos, células do sangue que atravessam as paredes das 
vênulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo, onde adquirem aspecto morfológico de 
macrófago, após a penetração destes no tecido conjuntivo. Portanto macrófago e monócito são a 
mesma célula, em diferentes fases de maturação. Durante o processam de maturação de monócito 
em macrófago, ocorre aumento
da síntese proteica, do tamanho da célula, do tamanho do 
aparelho de Golgi e do número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos. 
 
 185 
 Macrófago é célula muito ativa, possuidora de grande capacidade de fagocitose, isto é, 
defesa do organismo; possui morfologia variável. Núcleo em forma de rim (reniforme). Os 
macrófagos possuem em seus interiores diversos lisossomos (vesículas contendo enzimas), 
formando os fagossomos (lisossomo + substância estranha). Os macrófagos englobam e 
acumulam no citoplasma o material "ingerido". O material cujo macrófago fagocita é composto 
por bactérias, partículas inertes, células cancerosas. Quando há corpos maiores que os 
macrófagos há uma fusão de macrófagos formando uma célula gigante multinucleada que 
acabam por capsular a partícula estranha. 
 
 
- Mastócito 
 Mastócitos é uma célula de aspecto globoso, grande, núcleo esférico e central 
acompanhando o formato da célula (normalmente ovoide). Possuem numerosas vesículas, 
chamadas fármacos, contendo histamina e heparina (cuja função é a responsabilidade pelo 
processo alérgico e posterior choque anafilático hipovolêmico, em casos extremos). Sua 
superfície contém receptores específicos para a imunoglobulina do tipo E (IgE). 
 
 Os mastócitos são células globosas ricas em grânulos basófilos. Estes grânulos 
armazenam fortes mediadores químicos dos processos inflamatórios, que quando corados por 
azul-de-toluidina coram-se de vermelho, num fenômeno conhecido de metacromasia. A 
superfície dos mastócitos contém receptores específicos para IgE, produzida pelos plasmócitos, e 
quando do encontro destas imunoglobulinas com antígenos específicos, ocorre a liberação dos 
grânulos. As reações alérgicas e até o choque anafilático, decorrem da liberação excessiva das 
substâncias contidas nestes grânulos. Os mastócitos, em pessoas alérgicas, podem conter IgE's 
(anticorpos) para vários antígenos que já tenham entrado em contato com o organismo. Quando 
um antígeno entra em contato com o organismo pela primeira vez, os plasmócito podem produzir 
um IgE específico contra aquela sustância. O IgE aloja-se então na membrana do mastócito. No 
segundo contato com o organismo, o antígeno reage com o IgE da membrana do mastócito, 
provocando a sua ruptura e, consequentemente, a liberação de histamina e outras substâncias 
contidas nos mastócitos responsáveis pelo processo alérgico. Esse mesmo processo pode gerar 
um choque anafilático, muitas vezes fatal. 
 
 
- Plasmócitos 
 Os plasmócitos são células originadas dos linfócitos tipo B. Têm o citoplasma basófilo, 
devido à intensa síntese proteica. Os plasmócitos produzem anticorpos, também chamados de 
imunoglobulinas, que são formados a partir de estímulos produzidos por moléculas estranhas ao 
organismo. Este tipo de defesa chama-se Imunidade Celular. 
 
 Os Plasmócitos assumem função de produzir anticorpos, estão presentes nas inflamações 
crônicas, possuem muito retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi e núcleo esférico 
com cromatina em grumos (semelhante a "roda de carroça"). 
 
 O plasmócito é uma célula ovoide, com núcleo esférico normalmente localizado em 
posição excêntrica e com aspecto de roda devido à disposição da cromatina. O citoplasma é rico 
em R. E. R., o Complexo de Golgi e o centro celular ficam ao lado do núcleo. Aparece em grande 
 186 
quantidade nas áreas onde existe inflamação crônica. Responsável pela síntese dos anticorpos 
circulantes encontrados no sangue. 
 
 
- Adipócito 
 As células adiposas contêm enzimas para a síntese de triglicerídeos, que são a principal 
reserva energética do organismo. Os triglicerídeos acumulam-se dentro da célula no interior de 
uma única cavidade. Por isso, o tecido adiposo é dito unilocular. O tecido adiposo pode ser 
encontrado em muitos lugares no organismo, geralmente abaixo da hipoderme. 
 
 Os adipócitos são caracterizados pelo armazenamento intracelular de gordura. Há dois 
tipos de tecido armazenador de gordura: o tecido adiposo unilocular e o multilocular. O 
unilocular é originado do mesênquima, com a formação de células fusiformes (lipoblastos) 
contendo pequenas vesículas de gordura. Uma grande gotícula central é formada, sendo 
circundada por uma margem fina de citoplasma com o núcleo achatado. Os adipócitos 
apresentam abundante retículo endoplasmático liso e numerosas vesículas de pinocitose 
envolvidas na biossíntese e no transporte de lipídios, além de ribossomos livres, retículo 
endoplasmático rugoso, uma região de Golgi e mitocôndrias proeminentes. Às vezes algum 
glicogênio armazenado está presente nestas células. Cada célula é circundada por uma lâmina 
externa e há uma matriz extracelular composta por fibras reticulares. O tecido adiposo 
multilocular tem como função metabolizar a gordura para produzir calor, sendo mais evidente 
nos recém - nascidos nos humanos e em animais hibernantes. Os lipídios são armazenados sob a 
forma de gotículas múltiplas. As células contêm grande quantidade de mitocôndrias (maiores e 
mais numerosas, se compararmos com as células uniloculares), além de vacúolos lipídicos. 
 
 Origina-se do lipoblasto, que por sua vez têm origem a partir de células 
mesenquimatosas. Podem apresentar-se em grupos ou isoladas, mas é certo de que não se 
dividem. É o depósito de gorduras do corpo. Estas gorduras são os Triglicerídeos (TG), 
formado por ácido graxo e glicerol e constitui-se num lipídeo de reserva. A gota de gordura 
ocupa quase todo o volume celular; é por isto que o núcleo das células adiposas é periférico. 
Possuem glicocálix e vesículas pinocíticas e são inervadas pelo SNA simpático. Podem ser de 2 
tipos. As uniloculares, que formam o Tecido adiposo (TA) unilocular, possuem apenas uma gota 
de gordura em seu citoplasma. As multiloculares formam o TA multilocular ou pardo e possuem 
várias gotículas de gordura. 
 
 
- Linfócitos 
 Os linfócitos são células do sangue presentes no tecido conjuntivo e estão diretamente 
relacionados ao sistema imunológico. Podem ser de dois tipos: 
 Linfócitos tipo B (Bursa de Fabrícius): diferenciam-se em plasmócitos, células-
memória (produtoras de anticorpos). 
 Linfócitos tipo T (Timo): diferenciam-se em células rejeitadoras de enxerto e células-
memória. 
 
 Quando o macrófago fagocita uma substância estranha ao organismo, produz interleucina, 
que promove a proliferação de linfócitos. Estes, por sua vez, liberam um outro tipo de 
 187 
interleucina que induz o linfócito B a se transformar em plasmócito, que produzirá anticorpos. 
Esse mecanismo é chamado de Imunidade Humoral. Os linfócitos T produzem também uma 
substância chamada interferon, uma proteína produzida pelas células quando estas são agredidas 
por vírus. O interferon age de modo a impedir a multiplicação do vírus dentro da célula. Além 
disso, também diminui a reprodução celular, sendo utilizado no tratamento do câncer. 
 
 
 
- Leucócitos 
 Além destas células próprias, o tecido conjuntivo é constantemente invadido por 
leucócitos do sangue, principalmente neutrófilos. Leucócitos possuem um papel defensivo, 
destruindo organismos infectantes como bactérias e vírus, além de auxiliarem na remoção de 
tecidos mortos ou lesados. 
 
 Podem ser: 
 GRANULÓCITOS 
o Neutrófilos- polimorfonucleares possuem núcleo segmentado em dois a cinco 
lobos interligados por finos filamentos de cromatina. O citoplasma possui 
algumas mitocôndrias e um pequeno complexo de Golgi, além de apresentar 
dois tipos de grânulos diferentes, os grânulos azurófilos e os específicos. Os 
neutrófilos desempenham um papel fundamental na reação inflamatória aguda. 
o Eosinófilo- levemente maior que o neutrófilo, possui núcleo
bilobulado. O 
citoplasma contém mitocôndrias e complexo de Golgi, além de grânulos 
altamente específicos. Os eosinófilos estão envolvidos na reação de 
hipersensibilidade imediata, tendo um papel de regulação da reação 
inflamatória alérgica. 
o Basófilo- núcleo geralmente bilobulado muitas vezes obscurecidos pelos 
abundantes grânulos do citoplasma. Os basófilos estão diretamente envolvidos 
nas respostas alérgicas sistêmicas, uma vez que seus grânulos contêm 
histamina e glicosaminoglicana sulfatada. 
 
 AGRANULÓCITOS 
o Linfócito- presentes também na linfa, podem ser de dois tamanhos: os 
pequenos e os grandes linfócitos. Os pequenos apresentam núcleo esférico e 
grande quantidade de ribossomos; podem ser linfócitos B (medula óssea 
vermelha) ou linfócitos T (timo), ambos tendo papel na resposta imune. Os 
grandes linfócitos apresentam núcleo maior e arredondado, o citoplasma 
possui grande quantidade de ribossomos livres, mitocôndrias, retículo 
endoplasmático granular e complexo de Golgi. 
o Monócito- maior tipo de leucócito. O núcleo varia desde uma forma ovoide até 
em forma de ferradura. O citoplasma o apresenta ribossomos livres, complexo 
de Golgi, lisossomos dispersos e pequena quantidade de retículo 
endoplasmático rugoso. Podem transformar - se em macrófagos ao entrarem 
nos tecidos ou então podem fundir - se e originar osteoclastos ou células 
gigantes do tipo corpo estranho. 
 
 188 
 Além destas células próprias, o tecido conjuntivo é constantemente invadido por 
leucócitos do sangue, principalmente neutrófilos. 
 
 
 189 
TECIDO CARTILAGINOSO 
 
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 228 
TECIDO CARTILAGINOSO 
 
 
I. Definição 
 
 É um tecido conjuntivo especializado de matriz firme e flexível que resiste a tensões 
mecânicas. 
 
 
II. Funções Gerais 
 Suporte de tecidos moles 
 Revestimento de superfícies articulares 
 Formação óssea 
 Crescimento ósseo 
 
 
III. Constituintes 
 Células da cartilagem 
 Matriz extracelular 
o Fibrilas colágenas e elásticas 
o Glicosaminoglicanas 
o Proteoglicanas 
 
 
IV. Origem da Cartilagem 
 Condensação de células mesenquimatosas 
 Recolhimento e arredondamento dos seus prolongamentos celulares 
 Formação de densas populações celulares (centros condrogênicos) 
 Diferenciação em condroblastos 
 Crescimento e secreção da matriz circundante 
 Afastamento das células devido ao aumento da matriz. 
 
 
V. Variedades de Tecido Cartilaginoso 
 
 De acordo com as diversas necessidades funcionais as cartilagens podem ser classificadas 
em três tipos: 
 Cartilagem Hialina 
 Cartilagem Elástica 
 Cartilagem Fibrosa 
 
 
 
 
 229 
VI. Cartilagem Hialina 
 
 É o tipo mais comumente encontrado no organismo animal. O seu nome advém de sua 
coloração branco-azulada e translúcida. 
 
 Histogênese e Crescimento 
 Células cartilaginosas 
o Condrogênicas 
o Condroblastos (duas origens embriológicas) 
o Condrócitos 
 Matriz, constituintes: 
o Colágeno II (IX, X, XI) 
o Agrecanas (Proteoglicanas) 
o Condronectina (Fibronectina) 
 Histofisiologia da Cartilagem 
o Resistir às forças de tração e tensão nas superfícies articulares 
o Nutrição (difusão) 
o Ação hormonal (STH, esteroides, T3) 
 
 
VII. Cartilagem Elástica 
 
 É semelhante à cartilagem hialina, exceto pela abundante quantidade de fibras elásticas. 
 Localização 
 Aspecto macroscópico 
 Diferenças histológicas 
o Grande quantidade de fibras elásticas entremeadas com as fibras colágenas do 
tipo II. 
o Maior flexibilidade do que a matriz de cartilagem hialina 
o Os condrócitos são maiores e mais numerosos. 
o Matriz mais reduzida 
 
VIII. Fibrocartilagem 
 
 É um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso e 
cartilagem hialina. 
 Localização 
 Diferenças histológicas 
o Não possui pericôndrio 
o Reduzida quantidade de matriz 
o Colágeno do tipo I 
o Condrócitos dispostos em fileiras 
 
 
 
 
 230 
IX. Enxertos de Cartilagem 
 Auto-enxerto 
 Homoenxerto 
 Reabsorção da cartilagem morta 
 Aceitação do enxerto por parte do hospedeiro 
 
 
X. Calcificação da Cartilagem 
 
Efeitos dos Hormônios e das Vitaminas na Cartilagem Hialina 
Hormônios Efeitos sobre a cartilagem 
Tiroxina, Testosterona e Somatotrofina Crescimento da cartilagem e formação da 
matriz 
Cortisona, Hidrocortisona e Estradiol. Inibe o crescimento e formação da matriz 
Vitaminas Efeitos sobre a cartilagem 
Hipovitaminose A Reduz a largura dos discos epifisários 
Hipervitaminose A Acelera ossificação dos discos epifisários 
Hipovitaminose C Inibe a síntese da matriz, modifica a 
arquitetura do disco epifisário. 
Avitaminose D Deficiência de calcificação da matriz 
cartilaginosa 
 
 
 231 
 
Tipos de Cartilagem, Características e Localizações. 
Tipo de 
Cartilagem 
Características de 
Identificação 
Pericôndrio Localização 
Hialina Colágeno Tipo II, 
matriz basófila, 
condrócitos geralmente 
em grupos. 
Pericôndrio presente 
em muitos locais. 
Exceto: cartilagens 
articulares e epífises 
Extremidades 
articulares de ossos 
longos, nariz, 
traqueia, brônquios, 
extremidade ventral 
das costelas. 
Elástica Colágeno tipo II, fibras 
elásticas. 
Pericôndrio presente Pavilhão auditivo, 
paredes dos canais 
auditivos, tuba 
auditiva, epiglote, 
cartilagem 
cuneiforme da 
laringe. 
Fibrocartilagem Colágeno do tipo I, 
matriz acidófila, 
condrócitos arrumados 
em fileiras paralelas 
entre os feixes de 
colágeno, sempre 
associados a tecido 
conjuntivo denso 
modelado ou a 
cartilagem hialina. 
Pericôndrio ausente Discos 
intervertebrais, 
discos articulares, 
sínfise pubiana, 
inserções de alguns 
tendões. 
 
 
 
 
 
 
 
 232 
TECIDO CARTILAGINOSO 
 
 
Introdução 
 
 A cartilagem é um tecido conjuntivo de sustentação que constitui a maior parte do 
esqueleto temporário do embrião. A cartilagem pode crescer de modo suficientemente rápido 
para acompanhar o crescimento embrionário e fetal; desse modo, fornece um molde, dentro do 
qual a maior parte dos ossos se desenvolve. A cartilagem é importante no crescimento contínuo 
do comprimento dos ossos longos, que nos jovens é possibilitado por uma placa de cartilagem 
proliferativa chamada de placa epifisária. A cartilagem persiste no adulto nas articulações,
onde 
uma cartilagem articular permite a formação de superfícies polidas. As superfícies polidas da 
cartilagem articular, juntamente com as membranas sinoviais e o líquido sinovial, fornecem as 
superfícies suavemente articuladas das juntas. Além disso, a cartilagem persiste no adulto em 
algumas áreas. 
 
 A cartilagem é constituída por uma matriz ou substância intercelular com muitos espaços, 
chamados de lacunas, que são ocupados por condrócitos (células cartilaginosas). A matriz da 
cartilagem é constituída por substância fundamental e fibrilas colágenas (sobretudo do tipo II). A 
substância fundamental contém três GAG: ácido hialurônico, condroitino sulfato, e queratano 
sulfato. As células formadoras da matriz cartilaginosa são chamadas de condroblastos quando 
estão ativas na síntese, e de condrócitos quando são circundadas por seu produto de secreção. A 
natureza e a quantidade das fibras são usadas na classificação de alguns tipos de cartilagem. Os 
tipos de cartilagem que podem ser distinguidos são a cartilagem hialina, a cartilagem elástica e a 
fibrocartilagem. 
 
 
Definição 
 
 O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistência 
rígida, porém flexível. Como os demais tipos de conjuntivo, o tecido cartilaginoso contém 
células, abundante material extracelular. É um tecido avascular, sendo nutrido pelos capilares do 
conjuntivo envolvente (pericôndrio) ou através do líquido sinovial. 
 
 
Funções Gerais 
 
 A cartilagem é o tecido de sustentação primário do feto. Ela desempenha a função de 
suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares onde absorve choques e facilita os 
deslizamentos, e é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos. As estruturas de 
sustentação cartilaginosa se desenvolvem em associação ao trato respiratório superior e inferior, a 
orelha e o meato auditivo externo e a tuba auditiva. Estas estruturas cartilaginosas continuam a se 
desenvolver durante a adolescência, sendo mantidas nos adultos. Grande parte da massa 
cartilaginosa do feto e do organismo recém-nascido está envolvida intimamente com o sistema 
músculo-esquelético. Algumas estruturas, como os discos fibrocartilaginosos invertebrais e as 
inserções fibrocartilaginosas dos ligamentos e tendões ao osso, continuam a se desenvolver e se 
 233 
tornam parte integral das estruturas de locomoção e sustentação do sistema músculo-esquelético. 
Grande parte da cartilagem hialina dos organismos em desenvolvimento está envolvida 
diretamente no desenvolvimento ósseo. A pequena quantidade de cartilagem nos organismos 
adultos em crescimento e no organismo adulto não reflete a importância da cartilagem enquanto 
tecido de sustentação. 
 
 
Constituintes 
 
Células da cartilagem: 
 A cartilagem é composta por uma população celular homogênea. As células 
mesenquimatosas sejam no centro condrogênico do embrião, sejam no pericôndrio, se 
diferenciam em células ativas que sintetizam e secretam grande quantidade de componentes da 
matriz. Estes condroblastos se cercam pelo seu próprio produto de secreção, ficando, por fim, 
isolados nas suas lacunas. Neste ponto, as células são chamadas condrócitos. Elas são as células 
responsáveis pela manutenção e renovação dos materiais da matriz. Elas realizam as mesmas 
funções dos condroblastos, mas o seu nível de atividade fica reduzido, quando comparado a estes 
últimos. Provavelmente, a relação entre os condroblastos e os condrócitos é melhor considerada 
admitindo-se que ambas são a mesma célula em diferentes estágios de seu ciclo vital. Foram 
identificadas populações diferentes de condrócitos, considerando-se as propriedades 
ultraestruturais e histoquímicas da matriz. 
 
 Um terceiro tipo celular pode ser observado na cartilagem, especialmente durante os 
estágios de desenvolvimento. Esta é uma célula gigante multinucleada, o condroclasto. Esta 
célula é responsável pela remoção da matriz cartilaginosa e das células. Devido à semelhança 
morfológica e fisiológica desta célula com uma célula do tecido ósseo, o osteoclasto, o 
condroclasto e o osteoclasto foram considerados idênticos. Evidências estabelecem que os 
osteoclastos, células gigantes multinucleadas, são os produtos da fusão dos macrófagos. À 
medida que os condroclastos “digerem” o seu caminho através da cartilagem, os condrócitos são 
liberados das suas lacunas. Qualquer que seja o seu destino (fagocitose completa ou reciclagem 
como membros de uma nova população de células), eles não são incorporados pelos 
condroclastos como contribuintes do sincício. 
 
 As linhagens de células condroblásticas e fibroblásticas são populações celulares 
estreitamente relacionadas. Todas derivam originalmente da célula mesenquimatosa. Todas 
secretam o colágeno e as glicosaminoglicanas (GAG), contudo, cada uma delas está associada a 
uma matriz que confere características diferentes aos seus respectivos tecidos, sob circunstâncias 
variáveis, estes tecidos (tecidos conjuntivos fibrosos, cartilagem e osso) ocorrem em regiões onde 
eles não são esperados. Esta transformação anormal de um tecido adulto específico, 
completamente diferenciado é chamada metaplasia. Cartilagem e osso neoformados podem 
ocorrer no tecido conjuntivo; o osso e o tecido conjuntivo fibroso podem se formar nos locais 
ocupados pela cartilagem; a cartilagem e o tecido conjuntivo fibroso podem se formar nos sítios 
ocupados pelo osso. As células fontes associadas a esses tecidos são sensíveis a alterações sutis, 
mas significantes, nos seus microambientes. Sob tais circunstâncias as células fontes do 
pericôndrio, as quais sob condições normais se diferenciariam em células cartilaginosas, podem 
produzir uma ou ambas as outras células produtoras de fibras. 
 234 
 
Componentes da matriz: 
Fibras - As fibras predominantes da cartilagem são delgadas, formadas por fibras colágenas finas. 
Na cartilagem hialina, estas fibras não estão ordenadas em um determinado sentido na matriz. 
Nas preparações de rotina, elas raramente são observadas, devido ao seu índice de refração ser 
semelhante ao da substância fundamental. Na fibrocartilagem, todavia, as fibras colágenas são 
facilmente observadas, por serem os principais constituintes da cartilagem. A quantidade de 
substância fundamental se reduz bastante. Este tecido tem características que são semelhantes às 
da cartilagem e às do tecido conjuntivo fibroso. As fibras da cartilagem elástica incluem ambas as 
fibras colágenas e elásticas. As fibras elásticas são facilmente visualizadas com as técnicas 
normais de preparação, da mesma forma que com as técnicas de coloração especiais. 
 
Substância Fundamental - Os constituintes primários da substancia fundamental são as GAG. 
Diferenças menores de quantidade e localização das GAG se relacionam com a idade e com a 
localização. A condroitina-4-sulfato e a condroitina-6-sulfato são as mais comuns na cartilagem 
adulta, enquanto a condroitina-4-sulfato é mais comum na cartilagem dos animais jovens. 
Pequena quantidade de ácido hialurônico está presente na cartilagem. A concentração de 
queratossulfato aumenta com a idade. 
 
 As GAG formam complexos com núcleos proteicos para formar as proteoglicanas. As 
proteoglicanas têm capacidade de formar grandes agregados, depois de secretadas pelas células. 
O fenômeno de agregação depende do ácido hialurônico. Embora o ácido hialurônico ocorra em 
pequena quantidade na cartilagem, o seu papel na estrutura da substância fundamental é 
significante. O hialuronato pode corresponder a apenas 0,01% do agregado de proteoglicanas, 
embora ele possa ligar até 250 vezes o seu peso em proteoglicanas. 
 
 A ligação das proteínas parece estabilizar os agregados,
formando grandes compostos 
com o aspecto de escovas de lavar tubos. Os agregados de proteoglicanas possuem três funções 
significantes na cartilagem: a estabilização da matriz, a definição do volume da matriz e a 
geração das forças compressivas da matriz. 
 
 A estabilidade da matriz é realizada pela ligação química das proteoglicanas ao ácido 
hialurônico e às fibras colágenas. Isto permite que seja obtida a orientação espacial típica dos 
constituintes da matriz. A orientação espacial adequada é essencial para a ligação característica 
do liquido intersticial. Estas macromoléculas definem o volume espacial capturando o liquido 
intersticial. As proteoglicanas podem absorver até 50 vezes o seu peso seco em volume de 
solvente. Esta propriedade contribui significativamente para a definição do volume do tecido. A 
síntese, secreção e agregação defeituosa de GAG e proteoglicanas estão associadas à diminuição 
do volume tecidual, devido à diminuição da capacidade de absorver água. O comprimento e a 
forma do osso dependem do crescimento e da substituição adequada da cartilagem durante a 
ossificação endocondral. As alterações do desenvolvimento ósseo, exemplificadas na 
condrodistrofia, foram relacionadas à síntese de proteoglicanas defeituosas. 
 
 A absorção de água pelos agregados de proteoglicanas confere-lhes um vasto domínio 
hidrodinâmico. Os agregados de proteoglicanas são reversivelmente resistente às forças de 
compressão. A submissão dos agregados de proteoglicanas a forças centrífugas diminui o seu 
volume proporcionalmente à força aplicada. Com a remoção da força, estas macromoléculas 
 235 
retornam ao seu volume original. Deve-se lembrar que estas moléculas são poliânions. Conforme 
o domínio molecular de cada proteoglicana, a densidade das cargas e a restrição à mobilidade no 
interior da molécula aumentam. Esses fatores, acoplados às propriedades não-compressivas da 
água, são responsáveis pelas propriedades compressivas dos tecidos cartilaginosos. A sustentação 
de pesos nas superfícies articulares é dependente desta característica física. A perda da agregação 
ou a síntese e a agregação inadequada destes compostos ou de seus constituintes diminui o 
domínio hidrodinâmico dos agregados de proteoglicanas remanescentes ou resultantes. Isto 
diminui a quantidade de água contida no interior da matriz cartilaginosa e aumenta a sua 
compressibilidade. A diminuição da capacidade de resistir à compressão aumenta a possibilidade 
de lesão ao tecido. Esta forma de alteração do tecido pode ser um fator contribuinte no 
desenvolvimento de doenças articulares degenerativas. 
 
 
Origem da Cartilagem 
 
 Os locais no feto aonde a cartilagem irá se desenvolver são identificados inicialmente 
como uma condensação de células mesenquimatosas. As células mesenquimatosas recolhem os 
seus prolongamentos celulares, arredondam-se e formam densas populações celulares. Estes 
locais de futura formação de cartilagem são chamados de centros condrogênicos. As células 
mesenquimatosas se diferenciam em condroblastos. Estas células crescem e secretam a sua matriz 
circundante característica. Conforme a matriz ou o material intersticial aumenta, as células se 
afastam cada vez mais umas das outras, estando cada uma delas envolvida pelos seus próprios 
produtos de secreção. O espaço ocupado por cada célula é chamado lacuna. O espaço ocupado 
por um condrócito é semelhante ao espaço ocupado por um fibroblasto. As relações entre todas as 
células do tecido conjuntivo e a matriz que as envolve são semelhantes. As lacunas associadas ao 
condrócito são facilmente observadas na microscopia óptica, devido à consistência da matriz. A 
lacuna é um artefato de preparação das técnicas de corte. 
 
 Os mecanismos de crescimento intersticial e aposicional, como os nomes implicam, são 
mais ativos durante o crescimento. No adulto, o potencial para este tipo de atividade é reduzido. 
Não obstante este tipo de atividade é um componente significante do processo de reparação de 
fraturas nos organismos jovens e adultos. 
 
 
Variedades de Tecido Cartilaginoso 
 
 Para atender às diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens se 
diferenciam em três tipos: 
 Cartilagem hialina, que é a mais comum e cuja matriz possui delicadas fibrilas 
constituídas principalmente de colágeno tipo II; 
 Cartilagem elástica, que possui poucas fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras 
elásticas; 
 Cartilagem fibrosa, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de 
colágeno tipo I. 
 
 
 236 
Distribuição da cartilagem: 
Tipo de cartilagem Localizações 
Cartilagem hialina Moldes cartilaginosos dos futuros ossos 
Placa epifisária 
Traqueia, brônquios 
Cartilagens do joelho 
Cartilagens costais (costelas) 
Laringe, meato auditivo externo (em certos 
lugares) 
Cartilagem elástica Pavilhão da orelha 
Cartilagens laríngeas; corniculada e 
cuneiforme 
Em alguns lugares da epiglote, do canal 
auditivo externo e da tuba faringo-timpânica 
Fibrocartilagem Sínfise pubiana 
Discos intervertebrais 
Meniscos da articulação do joelho 
Discos articulares das articulações 
esternoclavicular e têmporo-mandibular 
 
 
Cartilagem Hialina 
 
 É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo humano e, por isso, o mais estudado. A 
fresco, a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida. Forma o primeiro esqueleto do 
embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos 
ossos longos em crescimento observa-se o disco epifisário, de cartilagem hialina, que é 
responsável pelo crescimento do osso em extensão. 
 
 A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno do tipo 
II associadas a proteoglicanas muito hidratadas e a glicoproteínas adesivas. Nos preparados 
comuns, o colágeno não se distingue porque está principalmente sob a forma de fibrilas de 
dimensões submicroscópicas, e, além disso, as fibrilas têm índice de refração muito semelhante 
ao das macromoléculas que as envolvem. 
 
 Em adição ao colágeno, a matriz contém glicosaminoglicanas combinadas por covalência 
com proteínas, formando proteoglicanas. Cada molécula de proteoglicana consiste em uma parte 
central proteica (cerne), de onde irradiam numerosas moléculas não ramificadas e relativamente 
curtas de glicosaminoglicanas sulfatadas (condroitinsulfato e queratossulfato). As moléculas de 
proteoglicanas parecem escovas de limpar tubos de ensaio. Onde a proteína (cerne proteico) 
representa a parte central e as moléculas de glicosaminoglicanas sulfatadas correspondem aos 
pelos da escova. Até 200 dessas proteoglicanas podem estabelecer ligações não covalentes com 
uma única molécula de ácido hialurônico, que é uma glicosamina não sulfatada e de alto peso 
molecular, para formar uma molécula enorme de agrecana. As moléculas de agrecana, um 
agregado molecular muito importante para manter a rigidez da matriz cartilaginosa, interagem 
com as fibrilas de colágeno. 
 237 
 
 O alto conteúdo de água de solvatação das moléculas de glicosaminoglicanas atua como 
um sistema de absorção de choques mecânicos, ou mola biomecânica, de grande significado 
funcional, principalmente nas cartilagens articulares. 
 
 Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína adesiva 
condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas e 
glicosaminoglicanas. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço 
macromolecular da matriz aos condrócitos. 
 
 Em torno dos condrócitos existem zonas estreitas, ricas em proteoglicanas e pobres em 
colágeno. Essas zonas
mostram basofilia, metacromasia e a reação P.A.S. mais intensas do que o 
resto da matriz, sendo impropriamente chamadas de cápsulas, porque inicialmente se acreditava 
que constituíssem uma parede envolvendo as células. 
 
 Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o eixo 
maior paralelo à superfície. Mais profundamente são arredondados e aparecem em grupos de até 
oito células, chamados grupos isógenos, porque suas células são originadas de um único 
condroblasto. 
 
 As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo histológico, o que 
explica a forma estrelada dos condrócitos e seu afastamento da cápsula. In vivo, os condrócitos 
enchem totalmente as lacunas. A superfície dos condrócitos parece regular ao microscópio 
óptico, porém o eletrônico mostra reentrâncias e saliências maiores e mais frequentes nos 
condrócitos jovens. Essa disposição aumenta a superfície dos condrócitos, facilitando as trocas 
com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da 
corrente sanguínea. 
 
 Os condrócitos são células secretoras de colágeno, principalmente do tipo II, 
proteoglicanas e glicoproteínas, como a condronectina. 
 
 
Histofisiologia da Cartilagem: 
 
Nutrição 
 Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas por uma 
camada de tecido conjuntivo, denso na sua maior parte, denominado pericôndrio. Ele repara as 
lesões da cartilagem. Suas células tendem a preencher uma falha ou defeito, e as células 
condrogênicas do proliferam e se diferenciam em condroblastos que secretam nova matriz. A 
cartilagem é afetada por deficiências de proteínas de minerais e de vitaminas. Por exemplo, níveis 
apropriados das vitaminas A, C, D e cálcio, bem como de fósforo, são necessários para o 
desenvolvimento normal da cartilagem. 
 
 238 
 
Vitaminas Efeitos sobre a cartilagem 
Hipovitaminose A Reduz a largura dos discos epifisários. 
Hipervitaminose A Acelera a ossificação dos discos epifisários. 
Hipovitaminose C Inibe a síntese de matriz, modifica a 
arquitetura do disco epifisário. 
Avitaminose D Deficiência de calcificação da matriz 
cartilaginosa. 
 
 
Ação Hormonal: 
 Efeitos Hormonais sobre a Síntese pelo Condrócito 
 
Hormônio Efeito 
Hormônio do crescimento 
Tiroxina 
Testosterona 
Aumento da taxa de síntese dos GAG 
sulfatados 
Cortisona 
Hidrocortisona 
Estradiol 
Diminuição da taxa de síntese dos GAG 
sulfatados 
Somatomedina C (fígado) 
(síntese estimulada pela somatotropina) 
Crescimento dos condrócitos 
 
 
Cartilagem Elástica 
 
 Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, porém inclui, além das fibrilas de 
colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas finas, contínuas com 
as do pericôndrio. A presença de elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, 
quando examinada a fresco. As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes 
usuais, como a orceína. 
 
 A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça cartilaginosa 
junto com a cartilagem hialina. Como a cartilagem hialina, a elástica possui pericôndrio e cresce 
principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do 
que a hialina. A matriz da cartilagem elástica não sofre calcificação. 
 
 
Cartilagem Fibrosa 
 
 A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias 
entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. A fibrocartilagem está sempre associada a tecido 
conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. Muito frequentemente, os 
condrócitos formam fileiras alongadas. A matriz da fibrocartilagem é acidófila, por conter grande 
quantidade de fibras colágenas, facilmente identificáveis ao microscópio óptico. A substância 
 239 
fundamental amorfa é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos, 
onde forma cápsulas basófilas, metacromáticas e P.A.S.-positivas. 
 
 Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas (tipo I) constituem feixes, que 
seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao 
longo dos condrócitos em fileiras. Essa orientação depende das forças que atuam sobre a 
fibrocartilagem. Os feixes colágenos colocam-se paralelamente às trações exercidas sobre eles. 
Na fibrocartilagem não existe pericôndrio. 
 
 Como características morfofisiológicas, podemos citar o predomínio de espessos feixes de 
fibras colágenas em orientação paralela e/ou em forma de “V”. Os condrócitos e uma quantidade 
limitada de materiais da matriz ocorrem entre os feixes. 
 
 
Enxertos de Cartilagem 
 
 A epiderme e a cartilagem são ambas avasculares e frequentemente podem ser 
transplantadas com sucesso. A cartilagem pode ser transplantada dentro do mesmo indivíduo (um 
auto-enxerto). O enxerto de cartilagem entre pessoas (um homoenxerto) pode também ser bem-
sucedido, como no reparo das cartilagens do nariz ou da orelha. A cartilagem enxertada tem que 
continuar viva porque a cartilagem morta será reabsorvida pelo hospedeiro. O enxerto tem que 
ser bem vascularizado para que receba a nutrição necessária. 
 
 Há, provavelmente, várias razões pelas quais os enxertos de cartilagem não são 
usualmente rejeitados: 
 A matriz da cartilagem não parece ser um antígeno muito potente. 
 Os condrócitos são mais potentes antigenicamente, mas são “escondidos” pela matriz das 
células do hospedeiro que poderiam reconhecê-los como estranhos ou antigênicos. 
 Os anticorpos e os linfócitos não se deslocam facilmente pela matriz intercelular da 
cartilagem. 
 
 
Calcificação da Cartilagem 
 
 A calcificação sempre ocorre na cartilagem que está destinada a ser substituída por osso 
em momentos precisos do crescimento de um indivíduo. Além disso, a porção da cartilagem 
articular que está em contato com o osso também é calcificada. Adicionalmente, pode ocorrer 
alguma calcificação da cartilagem hialina no corpo, como parte do processo de envelhecimento. 
 
 Enquanto a maioria dos futuros ossos começa como moldes cartilaginosos, e cresce 
rapidamente no feto, é necessário substituir a cartilagem por osso no momento adequado. Isso é 
feito bastante lentamente pela calcificação da matriz da cartilagem, que leva à morte dos 
condrócitos e à lenta erosão da matriz cartilaginosa. 
 
 Há vários requisitos importantes para a calcificação da matriz da cartilagem. Os íons de 
cálcio e de fosfato têm que estar presentes em concentração suficiente dentro da matriz. A luz do 
 240 
sol e a vitamina D também são importantes, pois quando insuficientes nas crianças podem fazer 
com que os níveis de cálcio e fosfato caiam abaixo de um ponto crítico e pode resultar em 
raquitismo. O pH é um fator importante na calcificação da matriz da cartilagem. Num pH 
alcalino, o fosfato de cálcio, que é bastante insolúvel, se precipita. Inversamente, num pH ácido, 
o fosfato hidrogenado de cálcio, que é mais solúvel, se precipita. Assim, a alcalinidade favorece a 
calcificação, ao passo que a acidez prejudica a calcificação. Uma proteína chamada de 
condrocalcina desempenha um papel na calcificação da matriz da cartilagem. Um sinal da 
calcificação da matriz cartilaginosa é o crescimento ou hipertrofia que ocorre no condrócito. A 
hipertrofia está associada à produção da enzima fosfatase alcalina pelo condrócito. A fosfatase 
alcalina pode hidrolisar uma ampla faixa de substratos que contém fosfato orgânico; a enzima 
pode causar a liberação de íons de Ca²+, bem como a de Pі do β-glicerofosfato de cálcio. A
enzima parece ser importante na elevação local do nível de íons de cálcio e fosfato, 
suficientemente para que se formem cristais de cálcio. As mitocôndrias dos condrócitos podem 
armazenar íons de cálcio para a liberação durante a calcificação da matriz. Os GAG sulfatados e 
os proteoglicanos são capazes de fixar íons de cálcio e, desse modo participarem da calcificação; 
e a proteína condrocalcina aumenta sua concentração na matriz cartilaginosa antes da 
calcificação. A condrocalcina fixa Ca²+ com afinidade considerável. Quando começa a 
calcificação da matriz da cartilagem, os lipídeos e o glicogênio armazenados nos condrócitos 
locais são perdidos. Assim, a utilização de lipídeo e carboidrato parece ser um evento importante 
na produção de um substrato adequado para a fosfatase alcalina. A calcificação da cartilagem é 
uma etapa precoce importante da ossificação endocondral ou intracartilaginosa. 
 
 Para que ocorra a calcificação da matriz da cartilagem, um aumento localizado dos íons de 
cálcio e fosfato é necessário. Quando fatores locais conduzem a uma elevação dos íons, aparecem 
microcristais de hidroxiapatita. Uma vez que os microcristais começam a se formar, estes não 
apenas continuam a crescer, mas também catalisam cristalização adicional do fosfato de cálcio. 
Observou-se ao MET que na região de calcificação da matriz cartilaginosa há vesículas cercadas 
por membrana na matriz, que se acredita serem formadas por brotamento a partir da superfície 
dos condrócitos hipertróficos. Os cristais de hidroxiapatita se formam em íntima associação com 
essas vesículas da matriz, que também são liberadas pelos osteoblastos e os odontoblastos 
durante a calcificação. As vesículas da matriz parecem ser os sítios iniciais da formação de 
fosfato de cálcio durante a calcificação. As vesículas da matriz isoladas contêm fosfatase alcalina 
e altos níveis de ATPase. A fosfatase alcalina é uma ectoenzima da membrana da vesícula da 
matriz e aparentemente atua como uma fosfato transferase sobre um substrato apropriado, 
possivelmente fosfatidiletanolamina, para aumentar a concentração de Pi dentro da vesícula. A 
ATPase presente nas vesículas parece ser ativa na operação de uma bomba de cálcio na 
membrana da vesícula. Os condrócitos hipertróficos formam vesículas da matriz que contêm 
fosfatase alcalina também em condições in vitro. 
 
 
 
 241 
TECIDO ÓSSEO 
 
 
 
 
 
 242 
 
 
 
 
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 277 
 
 
 
 
 
 
 278 
TECIDO ÓSSEO 
 
 
I. Definição 
 
 O osso é um tecido conjuntivo especializado, cuja matriz extracelular é calcificada, 
aprisionando as células que as secretaram. Apesar de sua dureza, o tecido ósseo é dinâmico 
podendo alterar a sua forma de acordo com a força a ela aplicada. 
 
 
II. Funções 
 
 Estrutura básica de proteção e sustentação dos órgãos do corpo 
 Permitir a locomoção através da formação de alavancas multiplicadoras da força muscular 
 Reservatório metabólico dos sais minerais 
 
 
III. Origem e Formação 
 
 
IV. Constituintes 
 
 Células de sustentação (osteócitos e osteoblastos) 
 Células remodeladoras (osteoclastos) 
 Sais minerais inorgânicos depositados na matriz 
 Matriz não mineralizada de colágeno e glicosaminoglicanas (osteóide) 
 
 
V. Matriz Óssea 
 
 Componente Orgânico (35% da matriz) 
o Colágeno tipo I (90%) 
o Glicosaminoglicanas sulfatadas (metacromasia – PAS) 
o Glicoproteínas (osteocalcina, osteopontina, sialoproteína) 
 Componente Inorgânico (65% da matriz) 
o Cálcio e fósforo (hidroxiapatita) 
 
 
VI. Estrutura Óssea 
 
 Classificação morfológica 
 Classificação macroscópica 
 Classificação microscópica 
 279 
o Osso primário – caracteriza-se pela organização irregular das fibras colágenas, 
sendo mecanicamente mais fraco e constitui-se numa forma imatura de tecido 
ósseo. 
o Osso secundário ou lamelar – caracteriza-se pelo alinhamento regular das fibras 
colágenas em lâminas, sendo mecanicamente mais forte e constitui-se numa forma 
madura de tecido ósseo. 
 Sistemas Lamelares do Osso Compacto 
o Sistema lamelar circunferencial externo e interno 
o Sistema de Havers (ósteons) 
 Canais de Havers 
 Canais de Volkmann 
o Lamelas Intersticiais 
 
 
VII. Tecido Conjuntivo Denso Associado ao Osso 
 
 Periósteo 
 Endósteo 
 Tendões e Ligamentos 
 
VIII. Osteogênese 
 Ossificação intramembranosa (ossos chatos) 
o Etapas da ossificação intramembranosa 
1. Transformação das células osteoprogenitoras 
2. Secreção da matriz 
3. Formação de espículas 
4. Confluência de espículas 
5. Transformação de osso esponjoso em compacto 
 Ossificação Endocondral (ossos longos) 
o Etapas do início da ossificação endocondral 
1. Desenvolvimento do molde cartilaginoso 
2. Formação do anel ósseo 
3. Hipertrofia dos condrócitos 
4. Calcificação da matriz 
5. Erosão da matriz 
6. Vascularização 
 Formação dos centros de ossificação 
o Centro de ossificação primário 
o Centro de ossificação secundário 
 
 
IX. Crescimento Ósseo 
 Em extensão (disco epifisário) 
o Zona de cartilagem em repouso 
o Zona de proliferação 
o Zona de maturação e hipertrofia 
 280 
o Zona de calcificação 
o Zona de ossificação 
 Em largura (periósteo) 
 
 
X. Remodelação e Reparação Óssea 
 
 
XI. Histofisiologia Do Osso 
 
 
 
 
 281 
TECIDO ÓSSEO 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 O tecido ósseo é um exemplo excepcional de tecido conjuntivo especializado, constituído 
para formar um tecido vivo de grande resistência e, entretanto, mínimo peso. O osso é 
funcionalmente idealizado para oferecer suporte, proteção, locomoção (como alavanca e apoio 
para os músculos), e atua como depositário dos tecidos hemocitopoiéticos, tanto quanto 
reservatório de cálcio e fósforo. 
 
 O osso é um tecido vivo, dinâmico, sendo constantemente renovado, isto é, o osso mais 
velho é reabsorvido e continuamente depositado como novo osso. Com o envelhecimento, tecido 
adiposo também vai se acumulando dentro dos ossos longos, substituindo a medula vermelha que 
ali existia previamente. A extrema rigidez do tecido ósseo é resultado da interação entre o 
componente orgânico e o componente mineral da matriz. A nutrição das células que se localizam 
dentro da matriz é feita por canais. 
 
 
ORIGEM E FORMAÇÃO 
 
 Os tecidos conjuntivos como um todo são de origem mesodérmica, o tecido ósseo surge 
de um molde cartilaginoso ou de uma membrana conjuntiva do corpo do animal que 
gradativamente vai sofrendo ossificação até completar a substituição por tecido ósseo maduro. 
Esse tecido ósseo produz uma matriz orgânica que adquire 50% de sua mineralização no início da 
formação e o restante com o decorrer de sua maturação.
As células que fazem parte do tecido ósseo provem das células mesenquimatosas que dão 
origem às células osteoprogenitoras. As células osteoprogenitoras assim se diferenciam formando 
osteoblastos e as mesmas depois de secretarem a matriz e ficarem enclausuradas chamam-se de 
osteócitos. 
 
 O osteoclasto tem origem diferente das outras células ósseas, sendo então originado dos 
monócitos. 
 
 
CONSTITUINTES 
 
 O tecido ósseo é formado por células e matriz mineralizadas. 
 
Células ósseas: 
 Células Osteoprogenitoras: São células precursoras que se auto multiplicam, ou 
diferenciam-se em células formadoras de osso. São de origem mesenquimais, encontradas 
no osso e na medula óssea, e se desenvolvem em osteoclastos se novo osso estiver sendo 
formado. Onde novo osso não é requerido essas células ficam quiescentes, e são 
 282 
chamadas células que revestem a superfície óssea. Ativam-se durante uma fratura, durante 
o crescimento, ou perturbações do crescimento ósseo. 
 Osteoblastos: células jovens com núcleo grande e claro e com prolongamentos que 
formam canalículos. Derivam-se das células osteoprogenitoras. Possuem grande 
quantidade de RER e Golgi, pois são responsáveis pela síntese da matriz óssea orgânica. 
Regulam a maneira pela qual o osteóide se mineraliza, transformando osso primário 
jovem em osso secundário adulto. Localizam-se na superfície óssea. 
 Osteócitos: são os osteoblastos envoltos totalmente por matriz. Ocupam lacunas de onde 
partem canalículos, que nada mais são que pequenos canais ósseos preenchidos por 
prolongamentos celulares que se unem a outros prolongamentos de osteócitos mais 
profundos através das junções comunicantes. São responsáveis pela manutenção da matriz 
orgânica (sua composição) e por não serem sintetizadores ativos de matriz, possuem 
pouca quantidade de RER e Golgi, além de possuírem a cromatina condensada. Com a 
idade e a redução do suprimento sanguíneo, os osteócitos podem morrer e ser substituídos 
por mineral (micropetrose), tornando o osso mais quebradiço. Alternativamente, podem 
ser destruídos com a remodelação óssea, através da reabsorção pelos osteoclastos. 
 Osteoclastos: são células móveis e gigantes com 6 a 50 núcleos. Estão localizadas nas 
lacunas de Howship, depressões formadas por enzimas após digerirem o tecido ósseo, 
formando os sítios de reabsorção óssea. São possivelmente originários dos monócitos 
sanguíneos, fundidos pela membrana de vasos. Apresentam muitos lisossomos, pois são 
responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo para que possa ser renovado. Secretam 
vários ácidos e enzimas (colagenase), que atacam a matriz e liberam Ca
+2
; para esta tarefa 
contam ainda com receptores para calcitonina. O hormônio da paratireoide e derivados da 
vitamina D estimulam a reabsorção óssea de forma indireta, uma vez que, os receptores 
para estes hormônios se encontram nos osteoblastos, enquanto a calcitonina inibe 
diretamente a atividade osteoclástica, ou por efeito interativo local, mediado através dos 
osteoblastos. 
 
Matriz Óssea: 
 Parte Inorgânica: representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. É formada por citrato, 
Mg
+2
, K
+
, Na
+
 e principalmente de cristais de Hidroxiapatita ao longo das fibras 
colágenas. Estes cristais têm fórmula C10(PO4)6(OH)2 e possuem uma capa de hidratação 
ao seu redor, formada por íons hidratados. 
 Parte Orgânica: 95% é colágeno do tipo I. O restante é substância fundamental amorfa, 
formada por glicoproteínas e proteoglicanas (sulfato de condroitina e queratina). 
 
 
ESTRUTURA ÓSSEA 
 
Tipos: 
 Morfologicamente, podem ser: 
o Longos 
o Curtos 
o Planos 
 Macroscopicamente, dividem-se em: 
o Osso compacto (ou cortical), que não possui cavidades visíveis 
 283 
o Osso esponjoso, com cavidades intercomunicantes. 
 Microscopicamente, dividem-se em: 
o Primário: é caracterizado pela desorganização das fibrilas colágenas. É altamente 
permeável aos raios X e são encontrados em suturas do crânio, alvéolos dentários 
e pontos de inserção de tendões. Normalmente passa a ser substituído por osso 
secundário. 
o Secundário: a organização em lamelas é a característica marcante deste tipo de 
osso, localizado principalmente nas diáfises de ossos longos de adultos. Possui o 
sistema de Havers e os de circunferência interna a externa. 
 
 
Sistemas Lamelares do Osso Compacto: 
 
 O tecido ósseo secundário é altamente organizado, apresentando lamelas que podem 
formar sistemas de Havers. 
 
 Na diáfise dos ossos, as lamelas ósseas se organizam num arranjo típico, constituindo os 
sistemas de Havers, os circunferenciais interno e externo e os intermediários. Esses quatro 
sistemas são facilmente identificáveis nos cortes transversais à diáfise, 
 
 Os sistemas circunferenciais interno e externo, como seus nomes indicam, são 
constituídos por lamelas ósseas paralelas entre si, formando duas faixas: uma situada na parte 
interna do osso, em volta do canal medular, a outra na parte mais externa, próxima ao periósteo. 
O sistema circunferencial externo é mais desenvolvido do que o interno. 
 
 Entre os dois sistemas circunferenciais encontramos inúmeros sistemas de Havers, entre 
os quais se situam grupos irregulares de lamelas, geralmente de forma triangular. São os sistemas 
intermediários que provem principalmente de restos de sistemas de Havers que foram 
parcialmente destruídos durante o crescimento do osso. 
 
 Os sistemas de Havers ou ósteon são constituídos por um cilindro longo, às vezes 
bifurcado, paralelo a diáfise e formado por quatro a vinte lamelas ósseas concêntricas. No centro 
desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contem vasos 
e nervos. 
 
 Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície 
externa do osso, por meio de canais transversais ou oblíquos, os canais de Volkmann. Estes se 
distinguem dos de Havers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. 
 
 
TECIDO CONJUNTIVO DENSO ASSOCIADO AO OSSO 
 
 As superfícies internas externas dos ossos são recobertas por membranas conjuntivas, que 
formam o endósteo e o periósteo, respectivamente. 
 
 284 
 O revestimento das superfícies ósseas é essencial para a manutenção do tecido, pois áreas 
de reabsorção óssea aparecem nos locais perderam o revestimento conjuntivo ou a camada de 
osteoblastos. O periósteo é formado por tecido conjuntivo denso, muito fibroso em sua parte 
externa e mais celular e vascular na porção interna, junto ao tecido ósseo. 
 
 O periósteo é unido ao tecido ósseo através das fibras de Sharpey, que são fibras 
colágenas do tecido ósseo contínuas com as fibras do periósteo. 
 
 As células do periósteo transformam-se muito facilmente em osteoblastos e têm 
importante papel no crescimento dos ossos e na reparação das fraturas. 
 
 O endósteo é semelhante ao periósteo, sendo muito mais delgado. Nele não se distinguem 
as duas camadas que geralmente são identificáveis no periósteo. 
 
 No tecido conjuntivo do periósteo e endósteo existem vasos sanguíneos, que se ramificam 
e penetram nos ossos, através de canais encontrados na matriz óssea. 
 
 As principais funções do periósteo e do endósteo são nutrir o tecido ósseo, pois dos seus 
vasos partem ramos que penetram nos ossos pelos canais de Volkmann, e servem de fonte de 
osteoblastos para o crescimento e reparação dos ossos. 
 
 Os tendões são faixas resistentes inelásticas, mas flexíveis, que conectam determinados 
músculos a diversas estruturas esqueléticas, permitindo que as forças musculares sejam exercidas 
a alguma distância do corpo do próprio músculo e, em alguns casos, em uma direção diferente.
Os ligamentos são faixas densas de tecido fibroso que reforçam as cápsulas articulares e 
mantêm os ossos na disposição anatômica correta. Eles são histologicamente semelhantes aos 
tendões, mas possuem uma disposição menos ordenada das fibras colágenas e um conteúdo 
variável de fibras elásticas. 
 
 
OSTEOGÊNESE 
 
 O desenvolvimento ósseo é conhecido como ossificação ou osteogênese. Todos os ossos 
são derivados do mesênquima, porém por dois diferentes processos, dependendo de que os ossos 
eles irão formar: 
 
 Ossificação Intramembranosa: ocorre em ossos chatos, como o crânio, clavículas e 
mandíbula. É assim chamada, porque o local onde eles se desenvolvem é considerado 
uma membrana de tecido conjuntivo embrionário. As células mesenquimais 
indiferenciadas transformam-se em osteoblastos, que produzem matriz óssea. Com o 
enclausuramento dos osteoblastos ocorre formação de osteócitos que são designados para 
a manutenção da matriz. Vasos sanguíneos e linfáticos invadem o interior da matriz e 
formam-se as traves ósseas entre os centros de ossificação. Com isto, preenchem-se 
totalmente os espaços. A membrana mesenquimal transforma-se no periósteo após o 
 285 
estabelecimento de uma configuração de osso cortical na porção mais externa do osso 
passando a apresentar uma porção fibrosa e outra mais celular (células osteoprogenitoras). 
 
 Ossificação Endocondral: ocorre em ossos longos, a partir de um modelo cartilaginoso 
hialino preexistente, sobre o qual a matriz óssea vai se depositar. Há uma modificação dos 
condrócitos e degeneração da matriz cartilaginosa. Células mesenquimatosas 
indiferenciadas acompanham a invasão de vasos sanguíneos e a partir delas há formação 
de osteoblastos  matriz osteócito  periósteo. 
 
 A ossificação de ossos longos ocorre primeiramente no pericôndrio e é do tipo 
intermembranosa. Após, passa a ser endocondral, primeiramente na diáfise e depois nas epífises, 
porém não simultaneamente. 
 
 A formação do canal da medula óssea, responsável pela formação de células sanguíneas, 
ocorre a partir de monócitos, que deixam os vasos para diferenciarem-se em osteoclastos. Estes 
fazem a remodelação óssea, formando o canal. 
 
 
FORMAÇÃO DOS CENTROS DE OSSIFICAÇÃO 
 
 Centro Primário de Ossificação: Capilares do periósteo crescem para dentro da 
cartilagem calcificada da região mediana, suprindo seu interior. Juntamente com células 
osteoprogenitoras associadas, estes capilares constituem o broto perióstico. Os capilares 
internos estabelecem um centro primário de ossificação, assim chamado porque o tecido 
ósseo resultante substituirá a maior parte da cartilagem no modelo. 
 Centro Secundário de Ossificação: A maioria desses centros se desenvolve na vida pós-
natal. Os condrócitos na região mediana de uma epífise hipertrofiam, e a matriz entre eles 
se calcifica e começa a entrar em colapso. Em seguida, os capilares com células 
osteoprogenitoras associadas crescem para dentro de cavidades que se desenvolvem na 
cartilagem calcificada. Osteoblastos são produzidos e depositam matriz óssea sobre 
resquícios de cartilagem. Deste modo, conforme ocorreu previamente na diáfise, a 
cartilagem na região mediana da epífise é substituída por tecido ósseo. 
 
 
CRESCIMENTO ÓSSEO 
 
 Nos discos epifisários (são dois; um em cada epífise) os condrócitos se alinham em 
colunas e representam as unidades funcionais do crescimento longitudinal do osso. São descritas 
cinco camadas de células: 
 Zona de Repouso: Reserva de condrócitos, em transição com a cartilagem epifisária; 
 Zona de Proliferação: Onde os condrócitos proliferam sob ação do hormônio do 
crescimento e IGF (agente mitogênico); 
 Zona de Maturação: Onde as células aumentam de volume e calcificam a matriz 
intercelular adjacente; 
 Zona de Hipertrofia: Onde as células completam a mineralização da cartilagem, 
preparando-se para a morte celular programada; 
 286 
 Zona de Ossificação: Capilares na metáfase trazem células osteogênicas, para depositar o 
osteóide em colunas de cartilagem calcificada que serão, gradualmente, substituídas por 
osso quando da remodelação. 
 
 As extensões de cartilagem oferecem uma superfície apropriada para a deposição de osso. 
Os discos de crescimento epifisários permitem que as epífises sejam distanciadas da diáfise, sem 
que seja necessária a deposição de novo osso. Quando os condrócitos interrompem sua 
multiplicação, o disco será aos poucos substituído por osso, desaparecendo no adulto a 
descontinuidade entre as epífises e diáfises; em radiografias nesta fase ocorre desaparecimento de 
qualquer traço dos discos epifisários devido a fusão óssea. 
 
 
REMODELAÇÃO ÓSSEA 
 
 Apesar de sua resistência as pressões e da sua dureza, o tecido ósseo é muito plástico 
sendo capaz de remodelar sua estrutura interna em resposta a modificações nas forças a que está 
submetido normalmente. Assim é que a posição dos dentes na arcada dentária pode ser 
modificada por pressões laterais exercidas por aparelhos ortodônticos sobre os mesmos. Ocorrem 
reabsorções ósseas no lado em que a pressão atua e deposição no lado aposto, que está sujeito a 
uma tração. Desse modo, o dente praticamente caminha na espessura do maxilar, à medida que o 
osso alveolar é remodelado. Essa capacidade de reconstrução não é exclusiva do osso alveolar, 
sendo este apenas um exemplo da plasticidade do tecido ósseo, o que contrasta com a aparência 
inerte de um osso seco. 
 
 A formação, o crescimento e o desenvolvimento do tecido ósseo humano têm início 
durante o desenvolvimento embrionário e seguem até a idade adulta. Este processo, denominado 
de remodelação óssea ou “turn over” ósseo, é determinado pela carga genética individual e se 
mostra dependente de regulação e influências endócrinas, bioquímicas e ambientais. Assim, 
mesmo no adulto já completamente formado, o tecido encontra-se sempre metabolicamente ativo 
e a manutenção da matriz é, na realidade, o resultado de um balanço de atividade de síntese e 
reabsorção, os quais, respectivamente, refletem as atividades antagonistas de osteócitos e 
osteoclastos. 
 
 A síntese ou formação da matriz pode ser estimulada por ação hormonal, com predomínio 
de atuação para o hormônio de crescimento, o estrogênio e os hormônios tireoidianos. Outros 
dois fatores importantes para a atividade sintética são uma dieta balanceada, que garanta a oferta 
de cálcio e vitamina D, e um programa adequado de atividades físicas. 
 
 A reabsorção óssea envolve a atividade osteoclástica e também pode ser influenciada por 
diversos fatores, tais como, baixo nível de cálcio na circulação, elevação de paratormônio 
(hormônio produzido pelas glândulas paratireoides) e vida sedentária. 
 
 Como se pode constatar, a atividade metabólica dos ossos é complexa e exibe múltiplas 
esferas de influência. Num processo de remodelação óssea normal, o fenômeno reabsortivo 
mostra-se sempre em equilíbrio com o fenômeno de formação, o que conduz a um 
desenvolvimento controlado por contínua renovação. Na infância e no início da adolescência, a 
 287 
taxa de remodelação é elevada e com predomínio de atividade formadora. Tal circunstância 
reflete-se tanto no ganho ponderal de massa óssea corpórea quanto no ganho de densidade. Na 
idade adulta o crescimento ósseo cessa, mas mantém-se o processo de remodelação já 
caracterizado. O avanço da idade implica frequentemente numa perda normal de massa óssea 
dentro de uma faixa esperada. Tal perda reflete, em geral, um decréscimo do processo metabólico 
do organismo ao longo do avançar da idade. 
 
 
FRATURA E REMODELAÇÃO ÓSSEA 
 
 O tecido ósseo, modalidade que é do tecido conjuntivo, apresenta alto grau de poder
de 
regeneração. Quando lesado (fraturado) por traumatismo, ocorre, na região, hemorragia devido à 
ruptura de vasos do periósteo – endósteo. 
 
 
Numa primeira fase, os restos celulares e os coágulos sanguíneos são removidos pela ação de 
macrófagos. A seguir, células do periósteo, do endósteo e do tecido mieloide (medula óssea) 
diferenciam-se em células osteoprogenitoras e osteoblastos que passam a secretar o osteóide. 
Após a calcificação forma-se o calo ósseo que une ou consolida os fragmentos originados pela 
lesão. O tecido ósseo do calo é primário. 
 
 Submetido o osso a trações e tensões, surgem osteoclastos que reabsorvem o calo, 
originando-se no lugar, osso secundário. Trata-se da remodelação do calo ósseo, cuja eficiência 
dependem de inúmeros fatores como nutricionais, endócrinos, etários, etc. 
 
 A remodelação óssea, no entanto, é um processo que ocorre continuamente, destruindo e 
reorganizando partes do osso por ação de osteoclastos e osteoblastos, respectivamente. Mais 
intensa durante o crescimento do osso, continua depois, no adulto, principalmente ao nível do 
osso esponjoso, destruindo e reorganizando trabéculas ósseas sob ação de estímulos mecânicos 
que são traduzidos para estímulos elétricos na intimidade do tecido. 
 
 Por esse processo, o osso acaba adquirindo a forma que possui o adulto, além de poder 
modificá-la constantemente durante a vida, principalmente devido a tensões mecânicas a que está 
submetido. 
 
 Esta remodelação, para fazer frente às novas situações mecânicas, foi denominada lei de 
Wolff. 
 
 
HISTOFISIOLOGIA ÓSSEA 
 
 O esqueleto contém 99% do cálcio do organismo e funciona como uma reserva desse 
elemento, cuja taxa no sangue (calcemia) e nos tecidos varia muito pouco. O íon cálcio é 
importante para o funcionamento de diversos sistemas enzimáticos, inclusive os responsáveis 
pela contração muscular e pela transmissão do impulso nervoso. No meio extracelular, o cálcio é 
 288 
essencial para diversas funções, como a coagulação do sangue, a adesão celular e a respostas do 
músculo ao estimulo nervoso. 
 
 Há um intercâmbio contínuo entre o cálcio do plasma sanguíneo e o dos ossos. O cálcio 
absorvido da alimentação e que faria aumentar a taxa sanguínea deste elemento é depositado 
rapidamente no tecido ósseo e, inversamente, o cálcio dos ossos é mobilizado quando diminui sua 
percentagem no sangue. 
 
 Existe um mecanismo duplo de mobilização do cálcio depositado nos ossos. O primeiro é 
representado pela simples transferência dos íons dos cristais de hidroxiapatita para o fluido 
intersticial, do qual o cálcio passa para o sangue. Este mecanismo, puramente físico é favorecido 
pela grande superfície apresentada pelos cristais de hidroxiapatita, com sua forma de agulhas ou 
tabletes finos. As lamelas ósseas mais jovens, ou calcificadas, que existem mesmo no osso 
adulto, devido à remodelação contínua, são as que recebem e cedem cálcio com maior facilidade. 
Essas lamelas são mais importantes na manutenção da calcemia do que as lamelas antigas, muito 
calcificadas e cujos papéis principais são de suporte e proteção. 
 
 O segundo mecanismo da mobilização do cálcio é de ação mais lenta e decorre da ação do 
hormônio da paratireoide ou paratormônio sobre o tecido ósseo. Este hormônio causa um 
aumento no número de osteoclastos e reabsorção da matriz óssea, com liberação de cálcio. 
Um outro hormônio a calcitonina produzidas pelas células parafoliculares da tireoide, inibe a 
reabsorção da matriz e, portanto, a mobilização do cálcio. Desse modo, a calcitonina tem efeito 
contrário do paratormônio. 
 
 Já que a taxa de cálcio deve ser mantida normal nos tecidos e no sangue, a carência 
alimentar desse mineral causa descalcificação dos ossos, que se tornam mais permeáveis aos 
raios x e predispostos a fraturas. A descalcificação óssea pode também ser devida a uma 
produção excessiva de paratormônio (hiperparatireoidismo), o que provoca intensa reabsorção 
óssea, aumento da taxa de cálcio no sangue e deposição anormal desse elemento em vários 
órgãos, principalmente nos rins e nas paredes das artérias. 
 
 A taxa normal de cálcio no sangue é de 10 mg por 100 ml. A destruição das paratireoides 
faz essa taxa baixar para 7 mg por 100 ml, indicando que a transferência iônica consegue manter 
a calcemia nesse valor (7 mg/100 ml). Mas os dois mecanismos de mobilização do cálcio são 
essenciais para o funcionamento normal dos órgãos, pois a remoção das paratireoides causa 
também contrações espasmódicas dos músculos esqueléticos (tetânia), em consequência da 
hipocalcemia. Injeções de cálcio ou de paratormônio fazem cessar essas contrações. 
 
 O tecido ósseo é sensível a diversos fatores nutricionais principalmente durante a fase de 
crescimento. 
 
 A falta de proteínas na dieta acarreta uma deficiência dos aminoácidos necessários para a 
síntese de colágeno pelos osteoblastos, enquanto a deficiência de cálcio leva a uma calcificação 
incompleta da matriz orgânica produzida. A deficiência de cálcio pode ser devida à carência 
desse mineral nos alimentos ou à falta de vitamina D, que promove a absorção intestinal do 
mesmo. A vitamina D atua sobre o DNA nuclear das células de revestimento do intestino 
 289 
delgado, induzindo à produção do RNA mensageiro, responsável pela codificação da proteína 
transportadora de cálcio através da membrana celular. 
 
 Na criança a falta de cálcio causa o aparecimento do raquitismo. Nesta doença a matriz 
óssea não se calcifica normalmente, de modo que as espículas ósseas formadas pelo disco 
epifisário se deformam, por não suportarem as pressões normais exercidas sobre elas pelo peso 
corporal e pela ação muscular. Em consequência, os ossos não crescem normalmente e as 
extremidades dos ossos longos tornam-se deformadas. 
 
 No adulto, a falta de cálcio causa a osteomalácia, que se caracteriza pela calcificação 
deficiente da matriz óssea neoformada e descalcificação parcial da matriz já calcificada, com a 
consequente fragilidade óssea. Porém, como no adulto não mais existem as cartilagens de 
conjugação, não ocorrem as deformações dos ossos longos nem o atraso do crescimento 
característico do raquitismo. A osteomalácia pode aparecer durante a gravidez ou ser agravada 
por esta condição, pois o feto em desenvolvimento utiliza consideráveis quantidades de cálcio. 
 
 Além do efeito já mencionado sobre a absorção intestinal do cálcio a vitamina D tem um 
efeito direto sobre a ossificação, como foi demonstrado por experiências in vitro. Mostrou-se que, 
nos meios de cultura ricos em cálcio, porém deficientes em vitamina D, a calcificação não ocorre 
normalmente. Quando administrada em doses excessivas, a vitamina D é tóxica, causando 
reabsorção óssea, aumento da taxa de cálcio e fósforo no sangue e na urina e formação de 
cálculos renais contendo cálcio. 
 
 A vitamina A relaciona-se com a distribuição e atividade dos osteoblastos e osteoclastos, 
influindo sobre o equilíbrio entre a produção e absorção de tecido ósseo. Essa vitamina é 
necessária para que os ossos cresçam normalmente em respostas aos fatores mecânicos que atuam 
sobre os mesmos. Esse efeito da vitamina A, torna-se bem evidenciado quando, por falta dela, os 
ossos do crânio não se desenvolvem convenientemente em resposta à pressão exercida pelo 
encéfalo em crescimento. Como consequência ocorrem lesões do tecido nervoso central, o que 
não se verifica no animais que recebem doses adequadas de vitamina A, pois nestes a caixa 
craniana formada tem o tamanho exato para conter o encéfalo. 
 
 Na deficiência de vitamina A, os osteoblastos não sintetizam normalmente a matriz óssea 
e o indivíduo não atinge a sua
estatura normal. O excesso de vitamina A acelera muito a 
ossificação do disco epifisário, mas não acelera igualmente o crescimento da cartilagem desse 
disco. Em consequência, na hipervitaminose A, a cartilagem de conjugação é substituída 
precocemente por tecido ósseo, cessando o crescimento corporal do indivíduo. Assim, tanto a 
deficiência de vitamina A como sua administração em doses tóxicas pode causar diminuição da 
estatura. 
 
 Outra vitamina que influencia diretamente o tecido ósseo é o ácido ascórbico ou vitamina 
C, cuja deficiência dificulta a síntese de colágeno por todas as células do organismo produtoras 
dessa proteína, inclusive os osteoblastos, e acarreta uma diminuição no crescimento dos ossos. A 
consolidação das fraturas é prejudicada pela deficiência de vitamina C. 
 
 Além do hormônio das paratireoides e da calcitonina produzida pela tireoide, ambos já 
mencionados, diversos outros hormônios atuam sobre o tecido ósseo. 
 290 
 
 A osteoporose é uma doença hormonal, fruto de uma paratireoide hiperativa, que produz 
muito paratormônio, causando aumento do número de osteoclastos, que degeneram o osso. A 
concentração de Ca
+2
, no entanto, é normal; portanto, a fragilidade óssea característica da doença 
vem da menor quantidade de osso, devido à absorção pelos osteoclastos em excesso. A 
osteoporose pode ser causada também por uma disfunção na síntese de matriz óssea ou ainda por 
carência de vitamina A, que equilibra a atividade entre osteoblastos e osteoclastos. 
 
 A parte anterior da hipófise produz o hormônio do crescimento, que estimula o 
crescimento em geral, tendo efeito particularmente acentuado sobre a cartilagem epifisária. A 
falta deste hormônio durante o crescimento do indivíduo produz o nanismo hipofisário. Sua 
produção excessiva, como ocorre em alguns tumores da hipófise, causa o gigantismo, quando se 
verifica na criança e a acromegalia, quando aparece no adulto. No gigantismo há um 
desenvolvimento excessivo dos ossos longos. No adulto, como o excesso do hormônio do 
crescimento atua quando já não existe mais as cartilagens de conjugação, os ossos não podem 
mais crescer em comprimento, mas crescem em espessura (crescimento perióstico), dando origem 
à acromegalia, condição em que os ossos, principalmente os longos tornam-se muito espessos. 
 
 Os hormônios sexuais, tanto o masculino (testosterona) como o feminino (estrógeno), tem 
um efeito complexo sobre os ossos, sendo de um modo geral, estimuladores da formação de 
tecido ósseo. Estes hormônios influem sobre o aparecimento e desenvolvimento dos centros de 
ossificação. A maturação sexual precoce ou a injeção de hormônios sexuais para o crescimento 
corporal, pois, nestes casos, a cartilagem epifisária é substituída precocemente por tecido ósseo e 
o indivíduo não atinge a sua estatura normal. Nos casos de desenvolvimento deficiente das 
gônadas ou de castração de animais em crescimento, as cartilagens epifisárias permanecem por 
tempo mais longo de modo que o indivíduo atinge estatura acima do normal. 
 
 
 
 291 
TECIDO ADIPOSO 
 
 
 
 
 
 292 
 
 
 
 
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 307 
TECIDO ADIPOSO 
 
 
I. Definição 
 
 Tecido conjuntivo de propriedades especiais, caracterizado pela predominância de células 
adiposas (adipócitos). De maneira geral, essas células podem ser encontradas isoladas ou 
pequenos grupos no tecido conjuntivo comum. 
 
II. Características Gerais 
 
 Armazena energia sob a forma de triglicerídeos 
 Sofre influências hormonais e de neurotransmissores 
 Modela a superfície corporal 
 Absorção de choques mecânicos 
 Isolante térmico 
 Preenchimento de espaços e manutenção topográfica 
 
 
III. Principais Locais de Acúmulo: 
 
 Medula óssea (animais mais velhos) 
 Região subcutânea (panículo adiposo) 
 Região intra-abdominal (gordura visceral) 
 
 
IV. Tipos de Tecido Adiposo 
 
 Tecido Adiposo Unilocular (branco) 
o Coloração e distribuição 
o Características celulares (glicocálix e vesículas de pinocitose). 
o Características histológicas (septos conjuntivos e fibras reticulares). 
o Intensa vascularização 
o Inervação simpática (vasos) 
o Histofisiologia 
 Origem dos triglicerídeos (intestino, fígado e células adiposas). 
 Absorção dos triglicerídeos 
 Transformação de glicose em triglicerídeos 
 Hidrólise de triglicerídeos (lípase) 
 Ação de Hormonal. 
o Histogênese 
 
 Tecido Adiposo Multilocular (pardo) 
o Coloração e distribuição 
o Características celulares 
 308 
o Características histológicas (arranjo epitelioide) 
o Intensa vascularização 
o Inervação simpática (celular) 
o Histofisiologia 
 Lipólise estimulada pela noradrenalina 
 Oxidação de ácidos graxos 
 Produção de calor (Termogenina) 
o Histogênese 
 Células mesenquimatosas 
 Assumem características epitelioides 
 Tecido assemelha-se a uma glândula endócrina 
 Acúmulo posterior de gordura intracelular 
 
 
V. Crescimento Pós-Natal do Tecido Adiposo 
 
 
 
 
 309 
TECIDO ADIPOSO 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 O Tecido adiposo encontrado em todos os mamíferos é comumente denominado gordura. 
Tal tecido é constituído por uma associação frouxa de células cheias de lipídios chamadas 
adipócitos, com células associadas do estroma vascularizado presas em uma matriz de fibras 
colágenas e reticulares, apresentando pouca substância intersticial (intercelular). 
 
 A gordura armazenada no interior dos adipócitos é derivada de três fontes principais: 
gordura da dieta circulando na corrente sanguínea como quilomícrons, triglicerídeos sintetizados 
no fígado e transportados no sangue, e triglicerídeos sintetizados a partir da glicose no interior 
dos adipócitos. 
 
 Uma das grandes importâncias do tecido adiposo advém de seu acúmulo de triglicerídeos 
ou gorduras, pois os mesmos servem como uma forma eficiente de armazenamento de calorias 
nutricionais, já que fornecem 9,3kcal/g contra 4,1kcal/g fornecidas pelo glicogênio, sendo então 
uma das maiores reservas energéticas do organismo a ser utilizada entre refeições. 
 
 Além do papel energético, o tecido adiposo tem outras funções. Localizando-se embaixo 
da pele, modela a superfície, sendo em parte responsável pelas diferenças de contorno entre o 
corpo feminino e masculino. Aproximadamente 15% do peso corporal de um adulto normal do 
sexo masculino corresponde a tecido adiposo branco e aproximadamente 22% do peso corporal 
corresponde à gordura no sexo feminino. Forma também coxins absorventes de choques, 
principalmente na planta dos pés e na palma das mãos. 
 
 Como as gorduras são más condutoras de calor, o tecido adiposo contribui para o 
isolamento térmico do organismo. Preenchendo os espaços entre outros tecidos, auxiliando a 
manter certos órgãos em suas posições normais. 
 
 Sua capacidade de alteração de tamanho (aumento da quantidade lipídica) é acentuada e 
distintamente diferente de qualquer outro tecido dos mamíferos. Alterações exacerbadas na 
quantidade de tecido adiposo vêm caracterizar, dependendo se para muito ou pouco, condições 
patológicas denominadas obesidade e anorexia respectivamente. 
 
 
FUNÇÕES DO TECIDO ADIPOSO EM GERAL 
 
 Energética: A alimentação é feita a intervalos, e os depósitos de glicogênio são menores, 
é importante
a existência dos grandes depósitos de triglicerídeos que são usados para 
fornecer energia entre as refeições. Os triglicerídeos servem como uma forma eficiente de 
armazenamento de calorias nutricionais, já que tem o dobro da densidade calórica dos 
carboidratos e das proteínas. 
 310 
 Modeladora: Em sua localização embaixo da pele, modela a superfície, sendo em parte 
responsável pelas diferenças de contorno entre o corpo da mulher e do homem. Sendo o 
acúmulo de gordura devido a fatores genéticos e hormonais. 
 Formação de coxins: Nos coxins dos pés e nas almofadas digitais, o tecido adiposo está 
associado a feixes de fibras colágenas e elásticas. Esta combinação de fibras e células 
adiposas permite que o tecido adiposo reaja como uma almofada amortecedora e ao 
mesmo tempo, as células são protegidas pela grande resistência das fibras colágenas à 
tensão. Após a degeneração, as fibras elásticas permitem que as células adiposas voltem 
ao formato normal. 
 Isolamento térmico: Esta propriedade reside no fato das gorduras serem más condutoras 
de calor, sendo assim, o tecido adiposo contribui para o isolamento térmico do organismo. 
 Preenchimento dos espaços: O tecido adiposo é uma variedade especial de tecido 
conjuntivo, pois, desempenha função de preenchimento de espaços entre outros tecidos, 
auxiliando a manter certos órgãos em suas posições normais (estática dos órgãos). 
 Produção de calor: Esta propriedade é característica do tecido adiposo multilocular, 
tendo papel importante nos mamíferos que hibernam. Na espécie humana, a quantidade 
deste tecido só é significativa no recém-nascido, com junção auxiliar na termorregulação. 
Quando ocorre estimulação e emissão de noradrenalina pelo Simpático, ocorre oxidação 
dos triglicerídeos com liberação de ácidos graxos e glicerol. A oxidação dos ácidos graxos 
produz calor e não ATP, como dos tecidos em geral, porque as mitocôndrias do tecido 
multilocular apresentam, nas suas membranas internas, uma proteína transmembrana 
chamada termogenina. Esta proteína permite a volta para a matriz mitocondrial dos 
prótons transportados para o espaço intermembranoso, sem que eles passem pelo sistema 
de ATPsintetase existente nos corpúsculos elementares das mitocôndrias. Em 
consequência, a energia gerada pelo fluxo de prótons não é usada para sintetizar ATP, 
sendo dissipada como calor. O calor aquece o sangue contido na extensa rede capilar 
presente no tecido multilocular e é distribuído para todo o corpo, aquecendo os diversos 
órgãos. No homem, a função deste tecido está restrita aos primeiros meses de vida pós-
natal. Durante esse tempo, o tecido adiposo multilocular produz calor, protegendo o 
recém-nascido contra o frio excessivo. 
 Retenção de líquido: O importante papel que o tecido adiposo pode interpretar na 
economia hídrica de um organismo é demonstrado espetacularmente pelas gibas do 
camelo e dromedário, nos quais o citoplasma da célula adiposa é um local de 
armazenamento de água. A capacidade das células adiposas de absorver água é preservada 
durante certo tempo após a morte do organismo, um fenômeno mais óbvio nos animais 
recém-abatidos, nos quais a lavagem frequente produz uma aparência edematosa do 
tecido adiposo superficial. 
 
 
VARIEDADES DE TECIDO ADIPOSO 
 
 Há dois tipos de tecido adiposo, que apresentam distribuição no corpo, estrutura, 
fisiologia e patologia diferentes. 
 Tecido adiposo unilocular ou branco, onde ocorre o acúmulo lipídico sob a forma de 
uma única gotícula lipídica, sendo esse tecido o compartimento básico onde se dá o 
acúmulo de lipídios do corpo do animal. 
 311 
 Tecido adiposo multilocular ou pardo, onde o acúmulo lipídico celular ocorre em várias 
pequenas vesículas. Esse tecido tem sua principal atuação e presença em neonatos e 
animais hibernantes. 
 
 
TECIDO ADIPOSO BRANCO OU UNILOCULAR 
 
Morfologia 
 
 As células adiposas uniloculares são grandes, medindo em geral mais de 100 micrômetros 
(a depender de seu acúmulo lipídico). Quando isoladas estas células apresentam-se esféricas, 
tornando-se poliédricas no tecido adiposo pela compressão recíproca. 
 
 Os adipócitos uniloculares caracterizam-se pela presença de uma grande inclusão lipídica, 
que dá à célula um formato de anel de linete, resultando então na distensão do citoplasma e da 
aposição do núcleo ao plasmalema. 
 
 A coloração do tecido unilocular varia entre branco e amarelo-escuro, dependendo da 
dieta. Essa coloração deve-se principalmente ao acúmulo de carotenoides dissolvidos nas 
gorduras e obtidos através da alimentação. 
 
 Ao nível da microscopia óptica, o citoplasma apresenta-se como uma fina faixa rodeando 
a grande gotícula de lipídeo virtual, já que esta é removida pelo álcool e pelo xilol usados na 
técnica histológica de rotina para fixação de tecidos. As organelas citoplasmáticas são difíceis de 
se evidenciar, porém as mitocôndrias podem ser demonstradas pelo uso de corantes vitais, como 
o verde janus. As mitocôndrias geralmente se localizam na parte mais espessa da margem 
citoplasmática, próxima ao núcleo. Este se apresenta achatado de encontro à membrana 
plasmática devido à presença de grande inclusão lipídica central. 
 
 Em microscopia eletrônica foi observado que cada adipócito possui estruturas colagenosas 
extracelulares, assim como está envolvido por uma lâmina basal. Estudos mais recentes, feitos a 
partir dos padrões atuais de material bem fixado, demonstraram que as células adiposas fixadas 
adequadamente apresentavam membranas celulares normais: Complexos de Golgi, retículo 
endoplasmáticos, membrana basal e mitocôndrias pleomórficas. Todas as organelas intracelulares 
são encontradas no halo do citoplasma do adipócito. 
 
 A característica morfológica predominante é, obviamente, a grande inclusão lipídica. Esta 
em si não parece possuir quaisquer inclusões ou organelas intracelulares. 
 
 
Inervação e Vascularização 
 
O tecido unilocular apresenta septos de conjuntivo que contém vasos e nervos. A vascularização 
do tecido adiposo é muito abundante quando se considera a pequena quantidade de citoplasma 
funcionalmente, o que facilita o transporte das substâncias entre o sangue e os adipócitos. 
 
 312 
 A relação volume do capilar sanguíneo/volume do citoplasma é maior no tecido adiposo 
do que no músculo estriado. Embora o tecido adiposo branco seja considerado um tecido mal 
vascularizado; na realidade cada adipócito está em contato com pelo menos um capilar. O 
suprimento sanguíneo é suficiente para manter um metabolismo bastante ativo no delgado halo 
do citoplasma que circunda a grande inclusão lipídica. Além disso, o fluxo sanguíneo do tecido 
foi medido e demonstrou variar com o estado nutricional e peso corporal do animal. Por exemplo, 
o fluxo sanguíneo por grama de tecido aumenta durante o jejum em ratos, cães e seres humanos. 
 
 A inervação do tecido adiposo unilocular é derivada do Sistema Nervoso Autônomo, 
ramos do simpático pós ganglionares sendo noradrenérgicos dispostos em plexos periarteriolares. 
Os adipócitos não estão em contato direto com as terminações nervosas. Parece que a inervação 
do tecido adiposo branco é de natureza vasoconstritora, uma vez que o estímulo neural causa 
redução do volume tecidual. Entretanto, a estimulação também leva a um aumento da lipólise, à 
quebra do triglicerídeo na gotícula central e à liberação doa ácidos graxos livres e glicerol a partir 
do tecido adiposo. 
 
 A explicação para tal fato, em vista da ausência de inervação direta do adipócito, é que a 
lipólise estimulada adrenergicamente resulte da liberação de noradrenalina (NA) a partir dos 
plexos perivasculares e seja transportada através do plasma para os
receptores de membrana dos 
adipócitos. Uma vez que o adipócito em si não é inervado, os estudos feitos sobre os efeitos de 
agonistas e antagonistas autônomos sobre a liberação de ácidos graxos não-esterificados (AGNE) 
a partir do tecido adiposo branco deveriam ser reexaminados. Os estudos que demonstram que a 
NA aumenta a velocidade de liberação dos AGNE e que os antagonistas adrenérgicos inibem a 
lipólise estimulada pela catecolamina levou à proposição de que a lipólise está, em parte, sob 
controle simpático direto. A interpretação mais razoável, com bases morfológicas, é que há uma 
interação direta entre as substâncias e os receptores ao nível da membrana plasmática do 
adipócito responsável por esses efeitos. O fato de as catecolaminas atuarem “in vitro” 
estimulando a lipólise de acordo com essa interpretação. 
 
 
TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR OU PARDO 
 
Morfologia 
 
 Os adipócitos multiloculares variam de forma, desde esféricos a poligonais ou fusiformes. 
A forma mais comum é a poligonal, e as células podem alcançar 60 micrômetros de diâmetro. As 
células tomam um arranjo epitelioide, formando massas compactas em associação com capilares 
sanguíneos, lembrando as glândulas endócrinas. O tecido com o passar da idade torna-se mais 
compacto. 
 
 Quando examinado ao microscópio, o citoplasma é carregado de gotículas lipídicas de 
vários tamanhos, o plasmalema possuindo relativamente poucas invaginações pinocíticas. Possui 
pouca substância intercelular contendo uma fina rede de fibrilas preenchendo os espaços 
intercelulares estreitos. As mitocôndrias variam bastante de tamanho e formato, podendo ser 
esféricas, ovais ou filamentosas. A elevada concentração de pigmento respiratório citocromo, 
com uma cor semelhante à hemoglobina, no interior das mitocôndrias, é responsável pela cor do 
 313 
tecido adiposo pardo. Os complexos de Golgi são abundantes, porém existem poucos Retículos 
endoplasmáticos rugosos e depósitos de glicogênio. 
 
 O tecido multilocular é também chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor 
característica. Essa cor é devida à vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias 
presentes em suas células. Ao contrário do tecido unilocular, que é encontrado por quase todo o 
corpo, o tecido pardo é de distribuição mais limitada, localizando-se em áreas determinadas. 
 
 Apresenta-se particularmente abundante nos animais que hibernam e devido a isso 
recebeu o nome pouco próprio de glândula hibernante. 
 
 
Inervação e Vascularização 
 
 O tecido adiposo pardo difere do branco pelo fato de que os adipócitos são diretamente 
inervados por neurônios simpáticos adrenérgicos, assim como os vasos sanguíneos com os quais 
o tecido pardo é altamente suprido. Estes neurônios com fibras amielínicas contém vários 
microtúbulos, um filamento central e algumas mitocôndrias pequenas. Além disso, seus axônios 
mielínicos estão intimamente ligados aos adipócitos, geralmente circundados por invaginações da 
membrana plasmática do adipócito. 
 
 Em geral esses axônios terminais contém vesículas sinápticas. Foi proposto que estas 
terminações sinápticas sobre as membranas dos adipócitos sejam o local de liberação de 
catecolaminas. Provavelmente são os neurônios adrenérgicos curtos que produzem a resposta 
termogênica rápida do tecido adiposo pardo ao frio. 
 
 
ORIGEM DO TECIDO ADIPOSO 
 
 Ao contrário das células hemocitopoiéticas, musculares ou pancreáticas do tipo beta, para 
as quais podem ser feitas correlações funcionais, antes de as células apresentarem suas 
características morfológicas, não existe marcador morfológico ou enzimático para a célula 
adiposa precursora. A maioria dos critérios morfológicos para identificação ou contagem dos 
adipócitos depende da presença de acúmulos de lipídeos no interior da célula após a cessação da 
proliferação e também que o DNA celular esteja em fase diploide. As células adiposas se 
originam no embrião, a partir de células derivadas do mesênquima, os lipoblastos. Estas células 
são parecidas com os fibroblastos, porém logo acumulam gordura no seu citoplasma. 
 
 O conceito de que os adipócitos originam-se de uma célula precursora específica, em 
localizações anatômicas definidas, foi fortalecido pelos estudos recentes feitos com células 
obtidas em cultura de tecido embrionário de camundongo e tecido adiposo subcutâneo humano. 
Quando os adipócitos originados da gordura subcutânea humana eram colocados em meio de 
cultura, perdiam a maior parte de seu conteúdo lipídico assemelha-se aos adipócitos castanhos. 
Enquanto pode ser verdadeira a hipótese de que em alguns locais anatômicos específicos, o tecido 
adiposo branco aparece onde havia previamente tecido adiposo pardo, o contrário não é 
verdadeiro. 
 314 
 
CRESCIMENTO PÓS-NATAL DO TECIDO ADIPOSO 
 
 Está bem estabelecido que o tamanho do tecido adiposo é função tanto do número quanto 
do tamanho dos adipócitos. Durante o crescimento do tecido, existem fases bem definidas que 
são caracterizadas por alterações no número de adipócitos e que ocorrem, basicamente, pela 
atividade mitótica presente nas células precursoras, isto é, crescimento hiperplásico ou alterações 
no tamanho dos adipócitos que ocorre primariamente por acúmulo intracelular de lipídeo, isto é, 
crescimento hipertrófico. Dependendo das espécies o crescimento pós-natal imediato dá-se 
principalmente por hiperplasia, o pré-puberal por hiperplasia e hipertrofia, e o adulto senescente 
com tendência à hipertrofia. 
 
 A principal condição patológica do tecido adiposo, a obesidade, também pode ser descrita 
com base nas alterações da celularidade, critério que preside a classificação da obesidade. 
Usualmente classifica-se a obesidade em hiperplásica-hipertrófica e hipertrófica. Foi sugerido 
que o tipo hiperplasia-hipertrófico ocorre primariamente nas obesidades de início precoce. A 
hiperplasia dos adipócitos nos adultos pode estar associada a supernutrição ou, pelo menos, a 
padrões hereditários em indivíduos geneticamente obesos. Recentemente foram estabelecidas 
relações entre obesidade e produção com emissão de leptina pelo adipócito. A leptina seria um 
fator controlador de acúmulo de lipídios no adipócito. 
 
 Experimentalmente ao inocular-se leptina em ratos magros, esses começariam a acumular 
lipídeos ficando gordos. Qualquer que seja o padrão de desenvolvimento, os investigadores 
concordam que uma vez formados, os adipócitos permanecem no tecido por toda a vida, com 
pouco ou mesmo nenhuma substituição ou remoção. 
 
 O lipídio do adipócito está em estado constante de equilíbrio dinâmico, com a lipogênese 
e a lipólise sendo controladas por vários e assumiam um aspecto semelhante ao do fibroblasto. 
Entretanto estes “adipofibroblastos” mostravam um padrão de atividade enzimática diferente dos 
fibroblastos de pele humana colocados em culturas, embora os dois tipos celulares apresentassem 
uma morfologia bastante semelhante, à microscopia óptica. Além disso, se o meio de cultura 
sintético fosse substituído por soro obtido de seres humanos obesos, os adipofibroblastos 
reacumulavam lipídios intracelular a partir do soro rico em ácidos graxos livres, enquanto os 
fibroblastos da pele não o fariam. 
 
 Assim, embora permaneça por se demonstrar que essas células obtidas em cultura 
possuem todas as propriedades enzimáticas e hormonais encontráveis em um pré-adipócito, elas 
são distintamente diferentes dos fibroblastos da pele humana. 
 
 Os estudos feitos à microscopia eletrônica favoreceram os estudos com adipócitos 
maduros bem fixados, porém ainda não elucidaram a relação estrutural-funcional que poderia ser 
usada para acompanhar ou identificar precisamente o pré-adipócito
ou células adipogênicas. 
 
 Em experiências, Moler e Beneke demonstraram a presença de um acetato de esterase alfa 
naftil em células fibrocíticas que ainda não apresentavam acúmulos lipídicas. 
 
 315 
 Uma vez que células semelhantes também eram positivas para o glicogênio, sugeriram 
que estas células fossem precursoras de células que posteriormente se tornavam osmofílicas e, 
ainda mais tarde, assumiam o aspecto de adipócitos maduros. Foi demonstrado que o acúmulo de 
glicogênio precede o depósito de gordura em ratos mal nutridos e bem nutridos e que, 
provavelmente, ocorre no desenvolvimento e diferenciação normais do tecido adiposo. Não 
obstante, ainda não existem marcadores morfológicos ou citoquímicos precisos que possam ser 
usados para diferenciar as células semelhantes a fibroblastos, das que não se diferenciarão em 
adipócitos. Existe controvérsia entre os investigadores sobre a relação entre o tecido adiposo 
pardo e o tecido adiposo branco. Durante o desenvolvimento normal dos adipócitos, as células 
são multiloculares antes de haver a coalescência das várias inclusões lipídicas pequenas, 
formando uma única gotícula volumosa de triglicerídeo. 
 
 A desnutrição e a superalimentação também indicam que quando os adipócitos brancos 
perdem lipídeos tornam-se multiloculares. 
 
 
ARMAZENAMENTO E MOBILIZAÇÃO DE GORDURA 
 
 Uma das funções mais importantes do tecido adiposo é sua participação no metabolismo 
da gordura. Independentemente de o organismo necessitar utilizar suas reservas adiposas ou não 
para implementar o insumo de alimentos, há um turn over extremamente rápido da gordura 
intracelular, com uma contínua utilização e depósito. No intestino, através da ação conjunta da 
lípase pancreática e dos sais biliares, os triglicerídeos da alimentação são decompostos em ácidos 
graxos e glicerol, diglicerídeos e monoglicerídeos. Os ácidos graxos e o glicerol são captados 
pelas células epiteliais intestinais e recombinadas em triglicerídeos. Essa resintetização dá-se no 
interior do retículo endoplasmático liso. 
 
 Os triglicerídeos são então liberados pelas células epiteliais intestinais para o espaço 
intercelular onde eventualmente são transportadas pelos vasos linfáticos. Agora sendo chamados 
quilomícrons (triglicerídeos, fosfolipídeos e colesterol numa solução proteica) circulam pelos 
vasos linfáticos aonde chegarão na circulação sanguínea, de onde serão distribuídos através da 
circulação; ao chegarem próximo ao adipócito, os capilares do tecido possuem uma enzima, a 
lípase lipoprotéica, que libera os ácidos graxos, sendo então captados para dentro dos adipócitos e 
combinados com o glicerol endógeno para serem também sintetizados nessas células a partir da 
glicose e dos aminoácidos captados do sangue pelas células. A lípase dentro do adipócito pode 
hidrolisar os triglicerídeos na superfície da gotícula lipídica e os ácidos graxos formados desta 
maneira são liberados dentro do sistema circulatório. 
 
 
CORRELAÇÕES MORFOLÓGICAS COM A DEPOSIÇÃO DE LIPÍDIOS E 
INFLUÊNCIAS HORMONAIS NO METABOLISMO LIPÍDICO 
 
 Durante o desenvolvimento de um adipócito, a célula varia da forma fusiforme de um 
fibroblasto, com pequenas inclusões lipídicas, para um estágio multilocular com inclusões 
lipídicas maiores e mais numerosas, atingindo uma fase de uma única inclusão lipídica grande. 
 316 
Supõe-se que a progressão de uma célula multilocular para unilocular esteja associada ao 
processo normal de lipogênese e de desenvolvimento. 
 
 No decorrer do desenvolvimento e durante a alimentação, após o jejum, foi descrito que o 
glicogênio é depositado no citoplasma antes de seu preenchimento com lipídios. 
 
 À medida que a célula acumula lipídios, foram observadas as seguintes alterações 
morfológicas: Nas células do tipo fibroblasto são notadas, inicialmente, gotículas lipídicas 
osmofílicas em um polo da célula. As gotículas de lipídios tendem a coalescer em um polo e a 
tornarem-se progressivamente multiloculares e, então, uniloculares. Com a progressão do 
acúmulo de lipídios, a membrana plasmática apresenta várias áreas vesiculares de 
micropinocitose, sendo produzida a lâmina externa. Com o acúmulo de lipídios, existe uma 
redução gradual na quantidade de retículo endoplasmático aparecendo muitas vesículas de 
superfície lisa. Sua origem é desconhecida; a quantidade de aparelhos de Golgi diminui. Em 
nenhum momento, durante o processo, qualquer organela específica apresenta associação íntima 
com as gotículas de gordura. 
 
 No tecido adiposo branco, as principais funções bioquímicas estão associadas à deposição 
e imobilização de triglicerídeos em resposta às demandas calóricas. 
 
 A correlação estrutural-funcional da deposição e mobilização de lipídios não é bem 
compreendida, porém os mecanismos de controle do equilíbrio entre os dois estão relacionados às 
secreções neuroendócrinas e ao estado nutricional do indivíduo. A administração de hormônios 
exógenos provocaram alterações morfológicas e estruturais no tecido adiposo de camundongos. 
Catecolaminas, glucanas, ACTH, tiroxina, TSH e somatotrofina atuam na lipólise, quebra e 
utilização dos triglicerídeos. A insulina e a leptina atuam na lipogênese ou acúmulo de 
triglicerídeos. 
 
 
CORRELAÇÕES BIOQUÍMICAS COM A ULTRAESTRUTURA 
 
 As tentativas de correlacionar a função bioquímica com as alterações ultra-estruturais 
alcançaram êxito variável. Experimentos com adipócitos uniloculares incubados com lipídios 
demonstraram haver um transporte e armazenamento intracelular rápido. Em estudos feitos com 
preparações adiposas congeladas foram demonstradas alterações estruturais correlacionadas com 
o estado metabólico. 
 
 No adipócito normal, nas preparações mostrava-se a presença de membrana lisa, fina e 
várias estruturas globulares que foram descritas como uma fase lamelar. Durante o jejum, esse 
aspecto globular desaparece, sendo observadas estruturas canaliculares arrumadas verticalmente 
próximas à superfície do acúmulo lipídico. Esta conversão da fase globular para a canalicular 
também é observada nas superfícies de corte de adipócitos preparados com epinefrina. Desta 
forma fica sugerido que as alterações estruturais na fase lipídica do adipócito estejam 
relacionadas com a mobilização de lipídios. 
 
 317 
 Embora as correlações morfológicas com as alterações na citofisiologia do adipócito até 
hoje relatadas sejam escassez, existem várias descrições que relacionam os locais de ligação 
hormonal ao plasmalema do adipócito. Tanto a lipólise quanto a lipogênese são reguladas por 
hormônios, supondo-se que ambos os hormônios, lipolíticos e antilipolíticos iniciem suas ações 
ligando-se inicialmente, à membrana plasmática do adipócito. As proteínas receptoras específicas 
dos hormônios existentes na membrana plasmática do adipócito ligam-se ao hormônio. A ligação 
é seguida de ativação ou inibição do sistema adenilciclase na membrana. A ativação da 
adenilciclase resulta no aumento da concentração intracelular de adenosina 3’,5’ -monofosfato 
cíclico (AMP cíclico), que regula a ação intracelular do hormônio, de acordo com a lipólise do 
“segundo mensageiro”. 
 
 Por exemplo, as concentrações fisiológicas das catecolaminas ligam se nos locais 
receptores beta adrenérgicos na membrana do adipócito, a atividade da adenilciclase é estimulada 
e a concentração intracelular de AMP cíclico se eleva, aumentando a velocidade da lipólise. 
Embora esteja claro que a insulina se liga às membranas dos adipócitos e que a ação resultante da 
insulina sobre a célula de gordura é a estimulação da lipogênese e inibição da lipólise, o número, 
a natureza e a afinidade de ligação dos receptores da insulina
são assuntos de grande 
controvérsia. Ficou sugerido que a insulina inibe a produção de AMP cíclico por ligar-se nos 
locais dos receptores adrenérgicos, assim como em seu próprio receptor específico, e que possa 
estimular o acúmulo de AMP cíclico sob condições de lipólise acelerada. 
 
 Foi feito um estudo quantitativo das alterações que ocorrem na membrana plasmática do 
adipócito sob a influência de um estímulo lipogênico (insulina) ou de um estímulo lipolítico 
(glucagon ou epinefrina) usando a técnica de congelamento-fragmentação. Carpentier, Perrelet e 
Orci (1976) relataram que o número de partículas intramembranosas observadas nas áreas 
pigmentadas da membrana plasmática aumentava nas membranas dos adipócitos brancos que 
haviam sido incubados com glucagon e epinefrina. 
 
 
CITOQUÍMICA DO TECIDO ADIPOSO PARDO 
 
 A principal diferença fisiológica é que o tecido adiposo pardo (multilocular) mobiliza 
pouco, ou mesmo nenhum, triglicerídeo em resposta à restrição alimentar, e aumenta muito 
pouco a deposição de triglicerídeos em resposta à superalimentação. 
 
 Em contraste, as reservas de gordura parda respondem acentuadamente, tanto durante o 
desenvolvimento de mamíferos quanto em sua fase madura (especialmente hibernantes), às 
demandas do frio. O tecido adiposo branco sofre lipólise e torna-se depletado, reduzido de 
volume, durante o jejum, mesmo em uma temperatura ambiental mais elevada que o normal. O 
tecido adiposo pardo, em contraste, mobiliza lipídeos rapidamente, quando o animal é exposto ao 
frio, porém, os adipócitos castanhos podem permanecer repletos de lipídios mesmo quando o 
animal encontra-se em fase de inanição em um ambiente de temperatura normal. 
 
 Supõe-se que as propriedades termogênicas do tecido adiposo pardo resultem da 
nodulação do AMP cíclico pelo estímulo de norepinefrina (noradrenalina). O estímulo 
noradrenérgico é resultante da inervação de cada célula adiposa e da ativação subsequente da 
 318 
adenilciclase, através dos receptores adrenérgicos existentes nas membranas celulares do tecido 
adiposo pardo. 
 
 Durante os primeiros dias do desenvolvimento pós-natal o tecido adiposo pardo perde 
progressivamente seus depósitos celulares de glicogênio, as gotículas multiloculares de lipídio 
diminuem de diâmetro e os corpúsculos densos e o citolisossoma tornam-se mais proeminentes. 
São observadas alterações importantes na ultraestrutura das mitocôndrias. Principalmente as 
mitocôndrias ingurgitam-se e as cristas mudam sua orientação para uma configuração transversal. 
As inclusões observadas tipicamente na matriz interna da mitocôndria durante o desenvolvimento 
pré-natal e em condições térmicas neutras encontram-se em menor número. A oxidação dos 
ácidos graxos produz calor e não ATP, mitocôndrias do tecido multilocular apresentam nas suas 
membranas internas a proteína termogenina, já citada anteriormente, impedindo que os prótons 
passem pelo sistema de ATPsintetase. 
 
 
 
 
 319 
O SANGUE 
 
 
 
 
 
 320 
 
 
 
 
 321 
 
 
 
 
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 342 
 
 
 
 
 343 
O SANGUE 
 
 
I. Definição 
 
 É um tecido constituído por diversas células suspensas em um meio líquido denominado 
plasma. 
 
 
II. Constituintes 
 
 Matriz 
 Glóbulos sanguíneos 
 Soro 
 
III. Funções 
 
 Transporte (O2 e CO2) 
 Nutridora 
 Reguladora (hormônios) 
 Proteção (imunoglobulina) 
 Excretora 
 Equilíbrio dos fluidos 
 
 
IV. Plasma 
 
 Composição: 
 H2O – 90% 
 Substâncias dissolvidas e sólidas – 10% 
o Íons inorgânicos (Na+, K+, Cl-, HCO3-, Ca++) 
o Substâncias Orgânicas (proteínas, glicerol, Ácidos. Graxos, aminoácidos) 
o Hormônios, enzimas, pigmentos, vitaminas e gases dissolvidos. 
 
 
V. Eritrócitos 
 
 Forma 
 Transporte de gases 
o Oxiemoglobina 
o Carboxiemoglobina 
 Constituintes – hemoglobina 
 
 
 344 
VI. Plaquetas 
 
 Origem 
 Forma 
 Constituintes 
o Cromômero 
o Hialômero 
 Função 
o Hemostasia 
o Vasoconstricção 
 Coagulação: 
o Agregação primária 
o Agregação secundária 
o Coagulação do sangue 
o Retração do coágulo 
o Remoção do coágulo 
 
 
VII. Leucócitos Granulócitos 
 
a) Neutrófilo 
b) Eosinófilo 
c) Basófilo 
 
 
a) Neutrófilo 
 
 Número/mm³ = 3500-7000 
 % de GB = 60 – 70% 
 Núcleo = 2 – 5 lobos 
 Hipersegmentado = células envelhecidas pouca síntese proteica 
 RER Mitocôndria C Golgi 
 
 
 Grânulos Azurófilos: 
o Maiores do que os grânulos específicos 
o Encontrados em neutrófilos não maduros 
o São lisossomos 
o Composição química: 
 Enzimas lisossômicas 
 Peroxidase 
 Proteínas básicas 
 Glicosaminaglicana sulfatada 
 
 
 345 
 Grânulos Específicos: 
o Composição química: 
 Fosfatase alcalina 
 Colagenase 
 Lactoferrina 
 Lisozima 
 Fosfolipase A2 
o Função 1ª linha de defesa + macrófagos 
responsável pela fagocitose de partículas estranhas 
o Localização 
 Armazenado na medula óssea 
 Circulante 
 
 Substâncias Quimiotáticas: 
o Toxinas de bactérias 
o Produto de degradação do tecido 
o Produto de reação da coagulação plasmática 
 
 
b) Eosinófilos 
 
 Número/mm³ = 150 – 400 
 % de GB = 2 – 4% 
 Núcleo = bilobado 
 Característica = Presença de grânulos ovoides 
 
 Grânulos Específicos: 
o Enzimas: 
 Fosfatase ácida 
 Peroxidase 
 Betaglicuronidase 
 Aril sulfatase (SRS – A) 
 Ribonuclease 
 Desoxiribonuclease 
 Histaminase (histamina) 
 
o Função: 
 Fagocitose seletiva (complexo Ag – Ac) 
 Limita e circunscreve o processo inflamatório 
 Atraídos por subst. quimiotáticas produzidas pelos mastócitos e basófilos 
 Fagócitos fracos 
 Baixo poder de destruição de microrganismos 
 Destruição de parasitas 
 Enzimas hidrolíticas dos seus grânulos 
 Forma de oxigênio reativo 
 
 346 
 
Eosinofilia = do número de eosinófilos 
 Doenças alérgicas 
 Dermatopatias parasitárias 
 Infecções parasitárias 
 
Eosinopenia = do número de eosinófilos 
 Fase aguda da inflamação 
 Stress emocional 
 Parto 
 
c) Basófilo 
 
 Número/mm³ = 50 – 100 
 % de GB = <1% 
 Núcleo em forma de S 
 Característica = apresenta grânulos que obscurecem o núcleo 
 
 Grânulos: 
o Composição química: 
 Heparina 
 Histamina 
 Bradicinina 
 Serotonina 
 Fatore quimiotáticos para eosinófilos 
 SRS – A ou Leucotrienos 
 
 Membrana com receptores para IgE 
 
 
VIII. LEUCÓCITOS AGRANULÓCITOS 
 
a. Plasmócitos 
b. Linfócitos 
c. Monócitos 
 
a) Plasmócito 
 
 Encontrados no TC e circulante 
 Células ovoides 
 Núcleo periférico 
 Citoplasma = RER CG Ribossomos livres 
 Função 
o Produção de imunoglobulinas 
o Formação do complexo Ag – Ac 
 347 
 
b) Monócito 
 
 Número/mm³ = 200 – 800 
 % de GB = 3 – 8% 
 Núcleo = forma de rim ou ferradura (madura) 
 Monócitos jovens = núcleo ovoide 
 Grânulos azurófilos = lisossomos 
o Ribossomos 
o REG 
o C. Golgi desenvolvido produção das enzimas lisossômicas 
 Monócito no sangue = 10 a 20h 
 Monócito no tecido
= macrófagos meses a anos 
 Osteoclasto = vários monócitos 
 Monócitos Sistema Mononuclear Fagocitário 
 
 
c) Linfócitos 
 
 Número/mm³ = 1500 – 2500 
 % de GB = 20 – 25% 
 Núcleo arredondado (+ escuro) 
 Grânulos azurófilos = lisossomas 
 2 populações: 
o Linfócitos T formação de linfócitos ativos 
 Imunidade Celular 
o Linfócitos B produção de anticorpos 
 Imunidade Humoral 
 
 Localização 
o Linfonodos 
o Tecidos linfoides 
 Baço 
 Timo 
 Medula óssea 
 
 
 348 
Imunidade Celular 
 
 TIMO Antígeno 
 Linfócito T Linfócito T 
 Ativado 
CÉLULA TRONCO LINFONODO 
HEMATOPOIÉTICA 
 Linfócito B Anticorpo 
 
 FÍGADO Antígeno 
 MEDULA ÓSSEA 
 
 
 
 
Imunidade Humoral 
 
Antígeno Linfócito B se divide Diferencia em 
plasmócito produção de anticorpos. 
 
 
 
 349 
O SANGUE 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 O sangue é um tecido constituído por diversas células suspensas em um meio líquido 
denominado plasma. Ele está contido num compartimento fechado, o aparelho circulatório, que o 
mantém em movimento regular e unidirecional devido essencialmente às contrações rítmicas do 
coração. 
 
 O sangue é formado por glóbulos sanguíneos e o plasma. Os glóbulos sanguíneos são os 
eritrócitos ou hemácias, as plaquetas e diversos tipos de leucócitos. Estes últimos são esféricos 
quando suspensos no sangue e classificados em dois grupos, os granulócitos ou 
polimorfonucleares e os agranulócitos. O plasma é essencialmente uma solução aquosa de sais 
inorgânicos que é constantemente trocada com o líquido extracelular dos tecidos do corpo. Ele 
contém proteínas, as proteínas plasmáticas, de três tipos principais: albuminas, globulinas e 
fibrinogênio. 
 
 As funções do sangue são numerosas e complexas. É através da circulação sanguínea que 
as incontáveis células do organismo, em todas as espécies de tecido, recebem sua alimentação, 
representada por componentes de proteínas, hidratos de carbono, gordura, sais e água. Também é 
o sangue que, retornando dos tecidos, conduz o gás carbônico e os resíduos das células do corpo, 
eliminando-os através da respiração, suor, urina e fezes. Além disso, praticamente todo o sistema 
de defesa do organismo contra as enfermidades e os ataques de germes patogênicos está 
concentrado no sangue. O controle da temperatura do corpo, o equilíbrio da distribuição da água 
e o processo de absorção celular também estão diretamente ligados ao sangue. O transporte de 
oxigênio e de dióxido de carbono é um complemento para a respiração pulmonar e celular, onde 
o oxigênio é levado às células pelo sangue por meios das moléculas de hemoglobina existentes 
nos glóbulos vermelhos. Cessando o fornecimento de oxigênio, todo o organismo deixa de 
funcionar, determinando a morte. O sangue também tem função reguladora, pois faz o transporte 
de hormônios que podem ser livres no plasma e/ou ligados a proteínas específicas de transporte. 
Tem ainda papel regulador na distribuição de calor, do equilíbrio ácido / básico e do equilíbrio 
osmótico. 
 
 
A ORIGEM DO SANGUE 
 
 Nas três primeiras semanas de gestação, o embrião humano apresenta-se ao lado de uma 
espécie de bolsa de grandes dimensões, o chamado saco vitelino. Nos vertebrados ovíparos, cujo 
embrião se forma e se desenvolve dentro de ovos, essa bolsa tem importância fundamental. 
Funciona como um enorme reservatório de material nutritivo. Para os pássaros, répteis e anfíbios, 
esse estoque de alimentos é essencial, pois estes não recebem nutrição pelo sangue materno, 
como acontece com os mamíferos. O saco vitelino, nesses animais ovíparos, corresponde a maior 
parte da gema do ovo. 
 
 350 
 É no saco vitelino que se inicia a formação dos vasos sanguíneos e dos glóbulos 
vermelhos do embrião. Pouco a pouco, podem ser observadas na parede externa do saco vitelino 
pequenas massas celulares, formando aglomerados, dando origem a pequenas ilhotas sanguíneas, 
as chamadas ilhotas de Wolff. 
 As células que delimitam o contorno das ilhotas vão originar as paredes dos primeiros 
vasos sanguíneos, gradualmente o interior dessas ilhotas vai ficando vazio, e as células mais 
internas transformam-se em glóbulos vermelhos primitivos (megaloblastos), são de origem 
extraembrionária. Daí por diante quem se encarrega de fabricar novos glóbulos vermelhos para o 
transporte da nutrição do organismo embrionário são as células que existem no interior dos vasos 
recém-formados (células reticulares). 
 
 
A PRODUÇÃO INDEPENDENTE 
 
 O saco vitelino deixa de ter qualquer função para a vida embrionária e começa a involuir, 
e as células sanguíneas passam a ser produzidas no interior do próprio organismo. É no 
mesoderma onde são produzidos novos vasos e glóbulos sanguíneos. 
 
 No início o mesoderma é uma massa gelatinosa de protoplasma com núcleos dispersos. 
Não existem limites evidentes, caracterizando o chamado sincício. Pouco a pouco o sincício 
mesodérmico dá origem à rede de delgados vasos capilares, forrados de endotélio; o protoplasma 
original se liquefaz e se transforma no plasma, que é a parte líquida do sangue. Aparecem no 
interior dos capilares massas de células portadoras de hemoglobina, que preenchem distendem o 
espaço interno desses vasos recém-formados. 
 
 Finalmente as células perdem os núcleos e se transformam em glóbulos vermelhos, que 
normalmente não têm núcleos: são células anucleadas. 
 
 Durante o resto da vida fetal, os glóbulos vermelhos serão fabricados fora dos vasos. Após 
o terceiro mês de vida fetal a formação do sangue se processa no fígado e baço, e é chamada fase 
hepática de hematopoese (fabricação de sangue) fetal. Na metade da vida fetal a medula óssea 
começa a desempenhar o papel de estrutura produtora de sangue. Tem início a fase mieloide (de 
myelos, medula) de produção do sangue que continua até a vide extrauterina. 
 
 Em casos especiais que o organismo exige maior quantidade de sangue, o fígado e o baço. 
Podem retornar a atividade de formadores de sangue. O mesmo pode ocorrer no caso de 
distribuição extensa da medula óssea, por irradiação intensa, tumores ou depressão por drogas 
tóxicas. 
 
 
DISTRIBUIÇÃO 
 
 Setenta por cento do corpo humano é constituído por água, o sangue é o principal fator na 
distribuição desta. A troca de água e sangue para os tecidos é feita por osmose. O sangue regula o 
teor de acidez das células, controlando substâncias químicas simples que elas contêm, tais como 
sais, bicarbonato, amônia e outras. Por meio dessas funções, o sangue mantém constantes as 
 351 
condições internas do corpo, e por isso a medicina se serve da circulação para controlar 
artificialmente várias alterações orgânicas, administrando drogas especiais com solução aquosa 
de cloreto de sódio (soro fisiológico), e outras que são injetadas na corrente sanguínea para 
equilibrar o meio orgânico alterado. 
 
 
DEFESA 
 
 O sangue ganha importância especial na defesa da integridade do organismo. Estão 
concentrados no sangue os principais meios de defesa contra o ataque de agentes externos. Os 
leucócitos ou glóbulos brancos são os agentes sanitários do corpo. Moléculas especiais formadas 
nos leucócitos são os anticorpos, no momento que surge um ataque, a fim de imunizar o 
organismo contra a invasão dos agentes estranhos, sobretudo microrganismos patogênicos. 
Também participa do controle da temperatura do corpo, eliminando o calor excessivo através de 
um “desvio” do sangue aquecido às regiões mais superficiais, próximas à pele, onde o calor é 
eliminado pela irradiação calorífica
direta, através da pele e da transpiração. É uma variação do 
tecido conjuntivo, é o único tecido líquido do corpo. 
 
 
PLASMA 
 
 É a matriz transparente e fluida do sangue. É formado por 90% de água e 10% de 
substâncias dissolvidas como sódio, cloro, fósforo, potássio, magnésio, cálcio, proteínas e outros. 
As proteínas principais são as albuminas (sendo as mais abundantes e, desempenhando papel 
fundamental na manutenção da pressão osmótica), as globulinas (relacionadas com a formação de 
anticorpos e o fibrinogênio, fundamental no processo de coagulação), alfa, beta e 
gamaglobulinas; além do fibrinogênio (necessário para produção de fibrina, na etapa final da 
coagulação do sangue). 
 
 Dissolvidos no plasma também existem alguns gases como oxigênio, gás carbônico, 
nitrogênio. Ureia, ácido úrico, creatina, glicose, gorduras e colesterol também são encontrados. 
Uma das funções do plasma é a de seus componentes proteicos que auxiliam na manutenção da 
pressão osmótica intravascular, no mecanismo de coagulação e na proteção do corpo pelos 
anticorpos humorais (imunoglobulinas). É a fonte imediata de proteínas quando as proteínas 
teciduais estão esgotadas. 
 
 
CÉLULAS DO SANGUE DOS MAMÍFEROS 
 
Eritrócitos 
 
 São chamados também de células vermelhas do sangue, glóbulos vermelhos e hemácias. 
Existem em maior quantidade no sangue. Estão altamente adaptados para sua função principal de 
transporte de oxigênio e dióxido de carbono. Durante a diferenciação, são sintetizadas grandes 
quantidades do pigmento respiratório contendo ferro, a hemoglobina. Antes da liberação para a 
circulação geral, o núcleo do eritrócito é expulso, e por maturação, todas as organelas 
 352 
citoplasmáticas degeneram. O eritrócito completamente diferenciado consiste então apenas em 
uma membrana plasmática envolvendo a hemoglobina e contendo um número limitado de 
enzimas necessárias à manutenção de integridade da membrana plasmática e às funções de 
transporte de gases. A ligação, transporte e fornecimento do oxigênio pela hemoglobina não 
dependem do metabolismo dos eritrócitos. 
 
 A cor do sangue é determinada pelo conjunto ligado à hemoglobina. Quando as hemácias 
estão cheias de oxigênio, a combinação química resulta na coloração vermelho-vivo do sangue 
arterial, e quando estão cheias de gás carbônico, as cores do sangue se torna mais escura, sangue 
venoso. 
 
 A hemácia é um disco bicôncavo, anucleado e arredondado na maioria dos mamíferos. 
Modifica-se unicamente para desempenhar sua função primária, transportando oxigênio para os 
tecidos na forma de oxiemoglobina e transporta dióxido de carbono dos tecidos na forma de 
carboxiemoglobina. Ocorrem variações na morfologia da hemácia, ou por processamento 
inadequado das amostras ou por serem resultado das doenças. No sangue periférico são 
observadas variações das hemácias, determinando a anemia. 
 
 As anemias são doenças caracterizadas por baixas concentrações de hemoglobina no 
sangue, e podem ser causadas por: 
 Hemorragia, 
 Produção insuficiente de eritrócitos pela medula óssea, 
 Produção de eritrócitos com hemoglobina insuficiente, geralmente por deficiência de 
ferro na alimentação, 
 Destruição acelerada dos eritrócitos. 
 
 Os corpos de Howell-Jolly (HI) são remanescentes nucleares, dentro das hemácias e 
indicam o aumento na produção de eritrócitos. Os corpos eritrocíticos refringentes (ER) são 
demonstráveis em lâminas montadas em meio aquoso. Os corpos de Heinz são massas 
intracitoplasmáticas da hemoglobina alterada. Estes corpos resultam da oxidação da hemoglobina 
por alguns agentes. As hemácias variam de tamanho. As de tamanho e conteúdo de hemoglobina 
normais são chamadas normócitos. Qualquer alteração é referida como anisocitose. As células 
que são maiores que o normal são os macrócitos; as menores que o normal são os micrócitos. O 
número de hemácias varia de forma inversa ao tamanho dos corpúsculos sanguíneos. Um 
aumento no número de hemácias é chamado de policitemia e a diminuição de oligocitemia. 
 
 Devido às variações das cadeias polipeptídicas distinguem-se vários tipos de 
hemoglobina, das quais três são considerados normais – as hemoglobinas A1, A2 e F. A 
hemoglobina A1 (Hb A1) representa 97% e a hemoglobina A2 (Hb A2) 2% da hemoglobina do 
adulto normal. O terceiro tipo de hemoglobina normal é característico do feto, sendo conhecido 
como hemoglobina fetal ou F (Hb F). 
 
 A vida de um eritrócito é, em média, de 120 dias e é parcialmente determinada por sai 
capacidade de manter a forma bicôncava. Os glóbulos vermelhos envelhecidos são destruídos por 
macrófagos, principalmente no baço, porém também no fígado e medula óssea. A hemoglobina é 
degradada em globulinas, o que contribui em aminoácidos para o metabolismo geral. Algum 
 353 
heme é recuperado e reciclado para nova síntese de hemoglobina ou armazenado no fígado. Outra 
fração é convertida no pigmento amarelo bilirrubina, que é processado no fígado e secretado na 
bile. 
 
Reticulócitos: A maioria dos eritrócitos vistos em distensões sanguíneas coradas com 
colorações de rotina aparece rosada, por causa da acidofilia de sua hemoglobina. Uma 
pequena proporção de eritrócitos, entretanto, é de células ligeiramente maiores e tingidas 
de azul. Conhecidos como eritrócitos policromatófilos (que significa hemácias que têm 
afinidade por muitas cores). Estas células são fáceis de reconhecer se elas são coradas 
com azul de metileno novo ou azul de cresil, os quais mostram o seu RNA citoplasmático 
como uma característica rede azulada semelhante a uma coroa. As hemácias que exibirem 
tal rede são referidas como reticulócitos. Os quais representam eritrócitos que ainda estão 
imaturos. Eles perdem suas propriedades policromatófilas e de coloração de reticulócitos 
em mais ou menos dois dias após entrarem na circulação. As condições que estimulam a 
produção de eritrócitos fazem que eritrócitos recém-formados entrem na circulação em 
números maiores. 
 
 
Leucócitos 
 
 São incolores, de forma esférica quando em suspensão no sangue, implicados nas defesas 
celulares e imunocelulares do organismo. Constantemente os leucócitos deixam os capilares por 
diapedese, passando entre as células endoteliais, para penetrar no tecido conjuntivo. O número de 
leucócitos por milímetro cúbico de sangue no adulto é de 6.000 a 10.000. Chama-se leucocitose o 
aumento e leucopenia a diminuição de leucócitos no sangue. 
 
Granulócitos: São células brancas do sangue ou glóbulos brancos ou ainda leucócitos com 
grânulos específicos e núcleos segmentados, irregulares e lobulados. São células protetoras que 
agem no interior do leito vascular. Atacam e destroem bactérias, vírus e outros micróbios. 
Produzem anticorpos, a histamina (que apareça nas reações alérgicas) e a heparina 
(anticoagulantes), etc. De acordo com a afinidade tintorial de seus grânulos citoplasmáticos, 
distinguem-se três tipos de granulócitos: neutrófilos, eosinófilo e basófilos. 
 
a) Neutrófilos – conhecido também como polimorfonucleares e é o elemento mais 
encontrado. Possui núcleo segmentado com 3 a 5 lóbulos conectados por finas pontes de 
cromatina. O citoplasma do neutrófilo é carregado de granulações específicas, e além 
delas os grânulos azurófilos, que são lisossomos contendo fosfatase ácida e diversas 
outras hidrolases. Os grânulos específicos neutrófilos contêm fosfatase alcalina, 
colagenase, lactoferrina, lizosima e outros tipos de moléculas dotadas de poder bactericida 
ou bacteriostático. 
Sua função primária é a fagocitose de partículas, bactérias e microrganismos. Constituem 
importante defesa celular contra invasão de microrganismos. Como nem todos os 
neutrófilos
sobrevivem à ação bacteriana, pode aparecer um líquido viscoso, geralmente 
amarelado, contendo bactérias, neutrófilos mortos, material semidigerido e líquido 
extracelular, chamado pus. 
 354 
O processo realizado pelos neutrófilos é mediado por fatores quimiotáticos 
(quimiotoxinas) liberados do tecido lesado e gerados pela interação de anticorpos com 
antígenos na superfície dos microrganismos. O revestimento de organismos com 
anticorpos e complemento aumenta muito a atividade fagocitária dos neutrófilos, sendo o 
fenômeno conhecido como opsonização. Os organismos que não geram quimiotaxia ou 
tornam-se opsonizados são relativamente resistentes à fagocitose por neutrófilos e, 
portanto são altamente patogênicos. 
 
b) Eosinófilos – o eosinófilo ou acidófilo possui núcleo bilobulado, mas pode ser 
polimórfico. São pouco maiores que os neutrófilos, em baixo número, e realizam diversas 
funções, inclusive destruindo parasitas, limitadamente exercendo a fagocitose em 
bactérias, e modulando a resposta inflamatória e alérgica pela fagocitose de complexos 
antígeno-anticorpo, com liberação de proteínas que suprimem a atividade de outros 
leucócitos. Os eosinófilos podem ser encontrados nos tecidos conjuntivos, 
profundamente, em superfícies de mucosa exposta ao meio externo. 
 
c) Basófilos – é o menos numeroso. O núcleo é bilobulado e volumoso, com forma 
retorcida e irregular. O citoplasma é carregado de grânulos maiores do que dos outros 
granulócitos, os quais muitas vezes obscurecem o núcleo. Constituem menos de 1% dos 
leucócitos do sangue, e por isso, são difíceis de encontrar nos esfregaços. Contêm 
histamina, fatores quimiotáticos para eosinófilos e neutrófilos, e heparansulfato, que é 
responsável pela metacromasia. Além disso, possui heparina (um anticoagulante). A 
membrana plasmática também possui receptores para a imunoglobulina E. Sua função é 
obscura e podem aumentar em alguns tipos de parasitismo. 
 
Agranulócitos: São glóbulos brancos. Possuem forma mais regular e o citoplasma não possui 
granulações especificas, podendo porém, apresentar grânulos azurófilos inespecíficos, presentes 
também em outros tipos celulares. São esféricos. Há dois tipos de agranulócitos: os linfócitos e os 
monócitos. 
 
a) Linfócitos - Constituem uma família de células esféricas, com diâmetro variável de 6 
a 8um. Linfócitos com estas dimensões são denominados como linfócitos pequenos. 
Estes são os mais abundantes no sangue. Seu citoplasma é muito escasso apresentando 
basofilia discreta e por vezes, não é visível. As organelas predominantes são os 
ribossomos, polirribossomo e retículo endoplasmático granular, apesar de se mostrar 
pobre em organelas, contendo moderada quantidade de ribossomos livres. São 
caracterizados pela alta razão núcleo/citoplasma. Embora os linfócitos tenham 
morfologia semelhante, dependendo das moléculas localizadas em sua superfície, 
podem ser separados em dois tipos principais, linfócitos B e T. Ao contrário dos 
outros tipos que não retornam ao sangue depois de migrarem para os tecidos, os 
linfócitos voltam dos tecidos para o sangue, circulando continuamente. As técnicas 
imunológicas permitem avaliação dos linfócitos de acordo com a função: 
 Linfócitos B – Produzem anticorpos em resposta à estimulação antigênica. 
Imunidade humoral mediada por anticorpos; 
 Linfócitos T – Responsáveis pela imunidade mediada por células ou imunidade 
celular. 
 355 
O tempo de vida do linfócito varia de horas a anos. Acredita-se que os linfócitos B e 
T de longa vida sejam células de memória. 
 
 
 356 
Sumário dos tipos de linfócitos e suas funções 
 
 Linfócito B - Apresenta imunoglobulinas em sua superfície; quando ativados por 
antígeno específico, prolifera por mitoses e se diferencia em plasmócitos que 
secretam grande quantidade de anticorpos; algumas das células ativadas originam 
os linfócitos B da memória imunológica. 
 Linfócito T – Sua superfície contém receptores T, que não são imunoglobulinas; 
especializado em reconhecer antígenos ligados à superfície de outras células; há 
quatro principais variedades: T citotóxico, T helper, Tsupressor, T da memória 
imunológica. 
 Linfócito T citotóxico - Destrói células transplantadas, células cancerosas, bem 
como células invasoras ou vírus; secretam proteínas que abrem orifícios nas 
membranas, através dos quais passa o conteúdo citoplasmático. 
 Linfócitos helper - Secreta fatores que estimulam os linfócitos B e T em suas 
respostas aos antígenos. 
 Linfócito T supressor - Diminui a resposta aos antígenos estranhos e desempenha 
papel fundamental na supressão da resposta aos antígenos do próprio indivíduo. 
 
 
b) Monócitos – São os maiores entre os elementos sanguíneos. O núcleo é ovoide em 
forma de ferradura, mas pode ser esférico, e é mais claro do que o dos linfócitos. 
Contêm dois ou três nucléolos. O citoplasma é basófilo e contém grânulos azurófilos, 
que podem preencher todo citoplasma conferindo-lhe uma coloração cinzenta. O 
citoplasma contém pequena quantidade de polirribossomos e retículo endoplasmático 
rugoso pouco desenvolvido. 
São células fagocitárias que se transformam em macrófagos no espaço extravascular e 
representam uma fase na manutenção da célula mononuclear fagocitária originada na 
medula óssea No acesso ao tecido conjuntivo e sob estimulação, este pode se fundir 
formando células gigantes de corpo estranho e osteoclastos. 
 Esta célula passa para o sangue, onde permanece apenas alguns dias, e, atravessando a 
parede dos capilares e vênulas, penetra em alguns órgãos, transformando-se em 
macrófagos, que constituem uma fase mais avançada na vida da célula mononuclear 
fagocitária. Assim, o monócito faz parte do sistema mononuclear fagocitário ou sistema 
histiocitário. 
 
 
PLAQUETAS 
 
 São pequenos discos protoplasmáticos, anucleados, arredondadas ou ovais. Não são 
células, mas fragmentos citoplasmáticos do megacariócito, que são células especiais da medula 
óssea. Promovem a coagulação do sangue auxiliando a reparação da parede dos vasos sanguíneos 
e evitando a hemorragia. Possui serotonina que são mediadores da vasoconstrição. Ligando-se à 
bactérias, atuam como oponinas, auxiliando a fagocitose. As plaquetas dos mamíferos são 
chamadas de trombócitos. Normalmente, existem de 200.000 a 400.000 plaquetas por milímetro 
cúbico de sangue. Esses corpúsculos vivem aproximadamente 10 dias. 
 
 357 
 Quando um vaso sanguíneo sofre lesão em sua parede, inicia-se um processo denominado 
hemostasia, que visa impedir a perda do sangue. A hemostasia é um fenômeno complexo que 
envolve a musculatura lisa do vaso lesado, as plaquetas e diversos fatores do plasma sanguíneo, 
que promovem a coagulação do sangue. A contração do músculo liso é estimulada pela 
serotonina liberada pelas plaquetas. 
 
 
HEMOSTASIA 
 
 É um processo no qual uma série complexa de interações desencadeiam na interrupção da 
perda de sangue após a injúria vascular. 
 Resposta vascular – A vasoconstrição que ocorre após a ruptura ou secção de um vaso, 
pode ser por vários fatores. Os compostos vasoconstritores podem manter a 
vasoconstrição por 20 a 60 minutos depois da injúria. Isto reduz a perda de sangue e 
facilita o acúmulo de plaquetas. As células lesadas liberam difosfato de adenosina (ADP), 
o que facilita a agregação das plaquetas. 
 Função plaquetária – As plaquetas que se agregam na lesão se transformam em estruturas 
viscosas e com pseudópodes que se estendem para o interior da lesão. A agregação 
provoca uma reação secretora, onde as plaquetas secretam produtos armazenados, como 
ADP, serotonina, histamina, etc. O processo reversível de formação do tampão 
plaquetário cessa a perda
de sangue da lesão. 
 
 
COAGULAÇÃO 
 
 É uma série complexa de interações onde o sangue perde suas características de fluido, 
convertendo em massa semissólida. Ocorre em três estágios: 
1. Formação de um fator que converte a protrombina; 
2. Conversão da protrombina em trombina pelo fator de conversão da protrombina; 
3. Indução da formação de fibrina pela trombina, a partir de fibrinogênio. 
 
 Via extrínseca – É o meio pelo qual a substância ativadora da protrombina é gerada em 
resposta ao contato do sangue com tecidos extravasculares. A coagulação por esta via é 
rápida, e esta via não está sujeita à inibição pelos inibidores naturais que podem 
influenciar a via intrínseca. O contato inicial do sangue com tecidos extravasculares causa 
liberação de fosfolipídios teciduais e tromboplastina tecidual (Fator III). 
 Via intrínseca – Proporciona a formação da substância ativadora da protrombina pelo 
dano ao sangue ou através do contato do sangue com fibras colágenas ou outros 
elementos subendoteliais. O sangue tem capacidade inerente de se coagular. 
 Via comum – Inicia-se com a ativação do fator X que é ativado pela combinação de várias 
substâncias envolvidas na via extrínseca. 
 
 
Correlações funcionais 
 
 358 
 O fígado é essencial para os mecanismos normais de coagulação. A coagulação adequada 
depende dos hepatócitos. A função exócrina dos hepatócitos é essencial para a coagulação 
normal. A regulação da coagulação é para prevenir o efeito da retroalimentação positiva, Os 
anticoagulantes mais importantes são os que removem a trombina. 
 
Formação do coágulo e fibrinólise 
 
 A plaqueta é essencial para a formação e retração do coágulo, e apesar da irreversibilidade 
dos tampões de plaquetas, os coágulos não são permanentes. O término da formação do coágulo 
ajuda a sua própria remoção definitiva. Um dos fatores limitantes na formação dos coágulos é a 
habilidade de fibrina absorver a trombina que é produzida. Os processos absortivos limitam o 
crescimento e a disseminação do coágulo. 
 
 
 
 
 359 
HEMOCITOPOIESE 
 
 
 
 
 
 360 
 
 
 
 
 361 
 
 
 
 
 362 
 
 
 
 
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 374 
 
 
 
 
 375 
 
 
 
 
 
 
 376 
HEMOCITOPOIESE 
 
 
 As células do sangue têm uma vida breve e estão sempre sendo renovadas pela 
proliferação mitótica de células localizadas nos órgãos Hemocitopoiéticos. 
 
- As primeiras células sanguíneas são formadas no período embrionário. 
- Na vida pós-natal, a medula óssea origina todas as células do sangue. 
 
 Mediante as células formadas o processo recebe os seguintes nomes: 
 Eritropoese 
 Granulocitopoese 
 Linfocitopoese 
 Monocitopoese 
 Megacariocitopoese 
 
 
Tipos de Células 
 
 Células Fonte - Originam células filhas que seguem dois destinos: umas continuam 
sendo células fonte e outras se diferenciam. 
 Células Fonte Pluripotentes - Todas as células do sangue derivam de um único tipo 
celular da medula óssea. 
 Células Progenitoras e Células Precursoras - A proliferação das células fonte 
pluripotentes origina células filhas com potencialidade menor. Estas células filhas são 
as progenitoras uni ou bipotentes que produzem as células precursoras (blastos). 
 
 
CÉLULA FONTE CÉLULA 
PROGENITORA 
CÉLULAS 
PRECURSORAS 
CÉLULAS 
MADURAS 
- Potencialidade 
- Capacidade auto 
renovadora 
- Influência dos 
fatores de 
crescimento 
- Atividade 
mitótica 
- Morfologia típica 
- Atividade 
funcional 
 
 
 377 
 
Principais Estimuladores de Colônias Hemocitopoiéticas 
Fator Estimulador Célula Produtora Atividade Biológica 
 
Granulócito G-CSF 
Macrófago 
Endotélio 
Fibroblasto 
Formação de granulócitos 
Metabolismos de granulócitos 
Células leucêmicas 
Granulócito + Macrófago 
GM-CSF 
Linfócito T Formação de granulócitos e 
macrófagos 
 
Macrófago M-CSF 
Macrófago 
Endotélio 
Fibroblasto 
Formação de Macrófagos 
Combate a células cancerosas 
Interleucina 3 (IL 3) Linfócito T Células mieloides 
Eritropoetina Córtex renal Produção de hemácias 
 
 
 A Hematopoese ocorre na medula óssea vermelha em microrregiões contendo diversos 
estágios de uma mesma linhagem celular 
 
- A medula óssea vermelha - células reticulares, associada a fibras reticulares e numerosos 
capilares sinusoides. 
- A matriz extracelular – colágeno (I e III), glicoproteínas de adesão e proteoglicanas. 
- Armazenamento de ferro – ferritina e hemossiderina. 
 
 
Maturação dos Eritrócitos 
 
 De acordo com o seu grau de maturação, as células eritrocíticas são chamadas de: 
 Proeritroblastos – são células grandes (22-28 um) que apresentam todos os elementos 
característicos numa célula que sintetiza intensamente proteínas. O núcleo é esférico, 
central, tem cromatina com estrutura delicada e um ou dois núcleos grandes. 
 Eritroblastos basófilos – são células menores que a anterior e tem um núcleo com a 
mesma forma. A cromatina é condensada em grânulos grosseiros. Não há nucléolos 
visíveis. 
 Eritroblastos policromáticos – são células menores que os eritroblastos basófilos, com 
um núcleo contendo cromatina mais condensada. Contém hemoglobina em quantidade 
suficiente para parecer uma acidófila citoplasmática. 
 Eritroblastos ortocromáticos – também chamados de normoblastos ou acidófilos, tem 
um diâmetro de 8 a 10 um. O núcleo com cromatina muito condensada, se torna 
picnótico. 
 Reticulócitos - apresentam algumas mitocôndrias e muitos polirribossomos, que ainda 
sintetizam hemoglobina. 
 Hemácias 
 
 
 
 378 
 Etapas da Maturação dos Eritrócitos: 
 Diminuição do volume celular 
 Condensação de cromatina e desaparecimento do nucléolo 
 Expulsão do núcleo 
 Diminuição dos polirribossomos 
 Aumento de hemoglobina 
 Diminuição das mitocôndrias 
 
 
Eritron 
 
 É o conjunto formado pelos eritrócitos mais as células precursoras desses corpúsculos. 
 
 Tem como função suprir o meio interno com o oxigênio necessário ao metabolismo dos 
tecidos. Além disso, participa do transporte de CO2, gás que também é transportado em solução 
no plasma. 
 
 Pode ser dividido em dois compartimentos funcionais: 
 O compartimento circulante ou sanguíneo, representado pelas hemácias em 
reticulócitos do sangue. 
 O compartimento medular onde ocorre a formação dos elementos do eritron. 
 
 
Maturação dos Granulócitos 
 
 O mieloblasto é a célula mais imatura, já determinada para formar exclusivamente os três 
tipos de granulócitos. É uma célula com citoplasma basófilo e que contém grânulos azurófilos. 
 
 O promielócito é menor que o mieloblasto. É esférico, às vezes com uma reentrância. 
 
 O mielócito pode ter o núcleo esférico ou em forma de rim e a cromatina grosseira. 
 
 O metamielócito caracteriza-se por possuir núcleo com chanfradura profunda, que indica 
o início do processo de formação de dos lóbulos. 
 
 
COMPARTIMENTOS ANATOMO-FUNCIONAIS: 
 
 A cinética dos neutrófilos é mais bem conhecida do que a dos outros granulócitos, 
principalmente porque são mais numerosos no sangue. Durante esse processo de maturação os 
neutrófilos passam por diversos compartimentos. 
1) Compartimento medular de formação 
2) Compartimento medular de reserva 
3) Compartimento circulante 
4) Compartimento de marginação
379 
Maturação dos Linfócitos e Monócitos 
 
 Os linfócitos originam-se nos órgãos linfoides, a partir de células trazidas da medula óssea 
pelo sangue. 
 
 Linfoblasto é a maior célula da série linfocítica. Tem forma esférica, com citoplasma 
basófilo e sem granulações azurófilas. 
 
 Prolinfócitos é menor do que a célula anterior; tem o citoplasma basófilo, podendo conter 
granulações azurófilas. 
 
 Promonócitos é a célula mais jovem da linhagem e é encontrada somente na medula 
óssea. O promonócito mede aproximadamente 20 µm de diâmetro. Possui cromatina delicada e 
citoplasma basófilo. Eles dividem-se duas vezes e se transformam em monócitos que passam para 
o sangue onde permanece cerca de oito horas. 
 
 
Origem das Plaquetas 
 
 Originam-se na medula óssea vermelha pela fragmentação de pedaços do citoplasma dos 
megacariócitos. Estes se formam pela diferenciação dos megacarioblastos. 
 
 Megacarioblastos é uma célula com diâmetro de 15 a 50 µm, núcleo grande, oval ou em 
forma de rim com numerosos nucléolos. 
 
 Megacariócito é a célula seguinte. Mede 35 a 100 µm de diâmetro, tem núcleo 
irregularmente lobulado, cromatina grosseira, sem nucléolos visíveis. 
 
Observação: Durante a maturação do megacariócito aparecem grânulos citoplasmáticos. Esses 
grânulos se formam no aparelho de Golgi e depois se distribuem por todo o citoplasma. São 
precursores do hialômero nas plaquetas com o amadurecimento do megacariócito ocorre também 
um aumento na quantidade de membranas lisas, que vão formar os canais de demarcação. Essas 
membranas acabam confluindo, dando origem a membrana das plaquetas. 
 
 As primeiras células do sangue se formam nas ilhotas sanguíneas do saco vitelino do 
embrião, e este processo é gradualmente transferido para outros órgãos: fígado, baço, timo, 
medula óssea e linfonodos. 
 
 A hemocitopoese intrauterina passa por três períodos mal definidos, que são: 
1) Período primordial ou pré-hepático (eritropoese megaloblástica). 
2) Período hepatoesplênico- tímico 
3) Período medular-linfoide ou definitivo 
 
Observação: Todos os glóbulos sanguíneos são os de origem mesenquimatosa. Em órgãos de 
origem embrionária dupla como o fígado e o timo as células originárias do mesoderma são as 
responsáveis pela hemocitopoese. 
 380 
HEMOCITOPOIESE 
 
 
MEDULA ÓSSEA 
 
 As células do sangue tem vida curta e são constantemente renovadas pela proliferação 
mitótica de células localizadas nos órgãos hemocitopoéticos. 
 
 Na vida pós-natal, a medula óssea origina todas as células do sangue. Conforme o tipo de 
célula formada, o processo recebe os seguintes nomes: eritropoese, granulocitopoiese, 
linfocitopoiese, monocitopoiese e megacariocitopoiese. 
 
 Células fonte originam células filhas que seguem dois destinos: umas permanecem 
como células fonte, mantendo esta população, e outras se diferenciam em outros tipos celulares 
com características específicas. 
 
 A medula óssea é encontrada no canal medular dos ossos longos e nas cavidades dos 
ossos esponjosos. Distinguem-se a medula óssea vermelha, hematógena, que deve sua cor a 
presença de numerosos eritrócitos em diversos estágios de maturação e a medula óssea amarela, 
rica em células adiposas e que não produz células sanguíneas. 
 
 No recém-nascido, toda a medula óssea é vermelha e, portanto, ativa na produção de 
células do sangue. Com o avançar da idade, porém, a maior parte da medula óssea transforma-se 
na variedade amarela, existindo a medula vermelha no adulto apenas no esterno, vértebras, 
costelas, díploe dos ossos do crânio e, no adulto jovem, nas epífises proximais do fêmur e do 
úmero. Em certos casos, a medula amarela pode voltar a produzir células do sangue, 
transformando-se em medula vermelha. 
 
 Tanto na medula óssea vermelha como na amarela podem ocorrer pequenos acúmulos de 
tecido linfoide, sob a forma de nódulos linfáticos. A medula óssea não tem vasos linfáticos. 
 
 As primeiras células do sangue se formam nas ilhotas sanguíneas do saco vitelino do 
embrião, e este processo é gradualmente transferido para outros órgãos: fígado, baço, timo, 
medula óssea e linfonodos. 
 
 A hemocitopoese intrauterina passa por três períodos mal definidos, que são os seguintes: 
Período primordial ou pré-hepático; período hepatoesplênico-tímico e período medular linfoide 
ou definitivo. Quando um período se inicia, os processos que predominavam no período anterior 
ainda persistem por algum tempo, desaparecendo gradualmente. 
 
 Todos os glóbulos sanguíneos são os de origem mesenquimatosa. Em órgãos de origem 
embrionária dupla, como o fígado e o timo (endoderma e mesoderma), as células originadas do 
mesoderma são as responsáveis pela hemocitopoese. 
 
 As primeiras células do sangue aparecem no mesoderma do saco vitelino, durante a 
terceira semana de vida intrauterina. Aí surgem as ilhotas sanguíneas que são aglomerados 
 381 
alongados de células mesenquimatosas. As células mais superficiais de cada ilhota dão origem ao 
endotélio dos primeiros vasos, enquanto as mais internas tornam-se esféricas e se diferenciam nas 
primeiras células sanguíneas. 
 
 Pela união do endotélio de ilhotas contíguas, formam-se vasos sanguíneos que se 
comunicam com os do corpo do embrião, permitindo a distribuição e utilização, pelo embrião, 
das células sanguíneas formadas no saco vitelino, estas dividem-se no interior dos vasos e 
formam eritroblastos primitivos (eritropoese megaloblástica), que são maiores do que os 
eritroblastos definitivos. A maioria dos eritroblastos formados no saco vitelino não chega a 
perder seus núcleos, de modo que a célula vermelha predominante nesse período é nucleada. 
Somente no fim do período primordial aparecem algumas hemácias (anucleadas), pela eliminação 
do núcleo dos eritroblastos. 
 
 A série vermelha primitiva é constituída por células mais volumosas do que as da 
eritropoese definitiva, sendo chamada de eritropoese megaloblástica. 
 
 Durante o período primordial, o sangue possui apenas os elementos já mencionados. Não 
contém leucócitos nem plaquetas. Este período começa com a hemocitopoese no fígado e no 
baço. Em seguida, o timo começa também a produzir linfócitos. No mesênquima que invade o 
esboço endodérmico do fígado, aparecem células precursoras dos granulócitos, megacariocitos e 
eritroblastos definitivos. Durante este período predomina a síntese de hemoglobina fetal. Embora 
a hemocitopoese hepática comece a declinar, ainda persiste até algumas semanas após o 
nascimento. No adulto o fígado não é um órgão hemocitopoiético. O baço produz principalmente 
células da série vermelha e, em menor quantidade, granulócitos e plaquetas. A produção de 
linfócitos no baço torna-se importante próximo ao nascimento. A clavícula é o primeiro osso a 
mostrar atividade hemocitopoiética. Sua medula óssea começa a funcionar no início da vida fetal. 
Logo entra em funcionamento a medula de outros ossos tornando a hemocitopoese medular 
bastante significativa. 
 
 A medula óssea mostra grande atividade eritrocítica, granulocítica e megacariocítica. 
Forma também linfócitos e monócitos. Nesse período próximo ao nascimento, entram em 
atividade os linfonodos, que desde o início da sua existência, são órgãos produtores de linfócitos. 
Quando a medula óssea de adulto sofre lesão extensa, o fígado pode passar por uma metaplasia e 
voltar a produzir células sanguíneas (hemocitopoese extra medular), porém a quantidade de 
glóbulos produzidos é insuficiente para as necessidades do organismo. As células e os tecidos do 
corpo dependem dos eritrócitos para seu suprimento do oxigênio. 
 
 A ausência de um núcleo, o formato e o teor de hemoglobina
contribuem para tornar o 
eritrócito muito eficiente no transporte do oxigênio. O formato de disco bicôncavo e a falta de um 
núcleo aumentam a superfície disponível para a absorção do oxigênio. A hemoglobina possui 
grande afinidade por oxigênio e torna-se prontamente saturada à medida que o sangue percorre os 
capilares dos alvéolos pulmonares. Quando a hemoglobina está saturada de oxigênio ela é 
denominada oxi-hemoglobina, e depois que o oxigênio é liberado a hemoglobina restante é 
reduzida. 
 
 
 382 
LEUCÓCITOS: Enquanto os glóbulos vermelhos realizam suas principais suas principais 
funções no sangue, os glóbulos brancos deixam o sangue e se movem para o interior dos tecidos 
para realizar suas funções. O número total de leucócitos é bem menor que o de eritrócitos e varia 
nas diferentes espécies animais. Num mesmo animal ocorrem grandes flutuações na contagem de 
leucócitos devido a alguma forma de tensão, influencias circadianas, exercício, alimentação, 
idade, raça e uma ampla variedade de outras condições. Os cinco diferentes tipos reconhecíveis 
de leucócitos estão classificados em dois grupos principais, baseados na presença ou ausência de 
grânulos citoplasmáticos específicos. Os que contem grânulos citoplasmáticos específicos são os 
granulócitos, e os que não possuem tais grânulos são os agranulócitos. 
 
 Granulócitos: 
 
 Neutrófilos: Em resposta a infecção, os neutrófilos movem-se do sangue para a 
área afetada e fagocitam bactérias e restos de tecido. Ao mesmo tempo, a medula é 
estimulada a liberar mais neutrófilos para a circulação. Produzindo desta forma 
uma elevada contagem de células brancas ou leucocitose caracterizada por um 
aumento nas formas jovens. Os neutrófilos são considerados como a primeira linha 
de defesa e seu ciclo de vida na corrente sanguínea é de aproximadamente cinco 
dias. 
 Eosinófilos: A função exata do eosinófilo não está completamente compreendida. 
Sabe-se que essas células aumentam de número nos animais altamente parasitados 
e que infiltram locais de reação alérgica. Experimentos recentes indicam que os 
eosinófilos são atraídos para as áreas onde os anticorpos reagem com os antígenos 
e que elas fagocitam os complexos antígeno-anticorpos. 
 Basófilos: O pequeno número destas células no corpo dificulta os estudos de sua 
cinética. 
 
 Agranulócitos: 
 
 Linfócito: é uma das duas variedades de leucócitos mais comuns no sangue, 
juntamente com o neutrófilo. Se todos os glóbulos brancos, o linfócito tem sido 
um dos mais enigmáticos em termos de relacionamento da função com a estrutura. 
As principais características funcionais dos linfócitos são a capacidade de 
responder a substâncias imunogênicas ao sintetizar e liberar anticorpos na 
circulação e obter respostas imunes envolvendo imunidade celular. Esta última 
inclui reações de hipersensibilidade retardada e imunidade ao transplante, bem 
como algumas doenças autoimunes. 
 
 Monócitos: vivem aproximadamente três dias na corrente sanguínea, atingem sua 
capacidade funcional integral quando deixam a circulação ao migrar através dos 
capilares para penetrar nos tecidos onde se desenvolvem em macrófagos e 
removem os restos de tecidos e substâncias estranhas. Qualquer acumulo de 
monócitos nos tecidos reflete condições crônicas. 
 
 
 383 
 A medula óssea é o local essencial para a produção de eritrócitos, granulócitos, 
agranulócitos e trombócitos nos animais adultos. O timo é ativo na linfopoese durante a gestação 
e nos animais imaturos e embora linfócitos sejam formados nos nodos linfáticos e no baço, 
poucos deles alcançam a corrente sanguínea. Qualquer condição súbita que exija uma produção 
excessiva de novas células pode fazer com que as células precursoras do fígado e do baço 
participem da hemopoese mieloide ou extra medular. 
 
 A medula óssea é um órgão composto de vasos sanguíneos com células fixas e livres 
mantidas num estroma de tecido conjuntivo. 
 
 Como o número de eritrócitos, leucócitos e trombócitos no sangue circulante permanecem 
admiravelmente constante sob condições normais, há um delicado equilíbrio entre a taxa de 
produção e a de destruição celular. 
 
 Um hormônio denominado eritropoietina induz a produção de eritrócitos bem como uma 
maior síntese de hemoglobina e de glóbulos vermelhos do estroma. A eritropoietina é produzida 
no rim e qualquer diminuição no oxigênio sanguíneo faz com que ela seja liberada no plasma. O 
que inicia o aumento na taxa de produção ou liberação das outras células sanguíneas não está 
inteiramente compreendido. 
 
 Precocemente, na vida embrionária, as células mesodérmicas no saco vitelino originam 
células endoteliais primitivas que proliferam para formar brotos ocos que, finalmente tornam-se 
vasos sanguíneos primitivos. No lume desses tubos primitivos estão células mesenquimais e 
indiferenciadas, que constituem as ilhotas sanguíneas. Tais células são as células sanguíneas 
primitivas que eram originalmente consideradas derivadas das células endoteliais primitivas. 
 
 Essas células precursoras livres se desenvolvem e proliferam no saco vitelino e durante a 
gestação povoam o fígado. 
 
 Por ocasião do parto, a medula óssea é a principal fonte de células mieloides, contudo, 
alguma mielopoese extramedular persiste no fígado e no baço por algumas semanas após o 
nascimento, diminuindo gradativamente a seguir. A medula vermelha é encontrada em todo os 
ossos dos animais recém-nascidos e é gradativamente substituída por gordura até que apenas as 
extremidades dos ossos longos, o esterno, as vértebras as costelas e os ílios contenham a medula 
vermelha ativa dos animais adultos. Qualquer tensão, tal como a inanição ou grave perda de 
sangue faz com que a medula gordurosa ou amarela reverta para medula vermelha. 
 
 As células jovens e indiferenciadas são maiores que as formas maduras, não contêm 
nenhum grânulo possuem um núcleo grande e pequena quantidade de citoplasma. Em resumo, 
essas mudanças na maturação são as seguintes: as células ficam menores ao amadurecer; as 
células jovens possuem núcleos relativamente maiores que os das células mais velhas, os núcleos 
nas células muito imaturas possuem dois ou mais nucléolos, a cromatina nuclear nas células 
imaturas está dispersa e a tendência da mesma aumentar com a maturidade celular. 
 
 
 
 384 
TECIDO MUSCULAR 
 
 
 
 
 
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 409 
TECIDO MUSCULAR 
 
 
I. Introdução 
 
 Origem Embriológica 
 Tipos de Tecido Muscular 
o Músculo estriado esquelético 
o Músculo estriado cardíaco 
o Músculo liso 
 Componentes celulares 
 
 
II. Músculo Estriado Esquelético 
 
 Estrutura geral do músculo 
 Fibra muscular esquelética 
o Miofibrilas – sarcômero 
o Proteínas principais 
o Actina - Miosina 
o Tropomiosina - troponina 
 
 Contração Muscular 
o Despolarização da membrana 
o Sistema de túbulos transversais 
o Retículo sarcoplasmático 
o Formação de Tríades 
 
 Tipos de Fibras Musculares 
o Tipo I – Fibras Lentas 
o Tipo II
– Fibras Rápidas 
 
 Propriedades bioquímicas dos músculos 
o Capacidade oxidativa – é determinada: 
 Número de mitocôndrias 
 Vascularização 
 Quantidade de mioglobina 
o Atividade da ATPase 
 Alta atividade – rápida quebra de ATP. 
 Baixa atividade – quebra lenta de ATP. 
 
 Propriedades contráteis do músculo esquelético. 
 Produção de força máxima = força por unidade de área transversa da fibra. 
 Velocidade de contração – relacionada com atividade ATPásica da 
miosina. 
 410 
 Eficiência da fibra muscular – quantidade de trabalho com menor 
quantidade de ATP. 
 
 Fontes de energia para contração muscular 
o Creatina fosfato + creatina fosfocinase. 
o Glicólise anaeróbica = ácido lático = 2ATP 
o Glicose – Piruvato – ciclo de Krebs = 36ATP. 
o Beta Oxidação – Ácidos graxos = ATP. 
 
 Fadiga Muscular. 
o Definição – redução da produção da força máxima do músculo e caracterizada 
pela capacidade reduzida de realiza um trabalho. 
o Condições determinantes da fadiga: 
 Esforço submáximo longo – depleção de glicose e da liberação do Ca+2. 
 Esforço máximo de curta duração – aumento de fosfato inorgânico, quebra 
de creatina fosfato, aumento do K
+
 no fluído extracelular dos túbulos T, 
diminuição da liberação do Ca
+2
. 
 
 
Características dos Tipos de Fibra Muscular Esquelética Humana 
 Características Fibras Rápidas Fibras Lentas 
 Tipo II b Tipo II a Tipo I 
Num. de mitocôndrias Baixo Alto/moderado Elevado 
Resistência à fadiga Baixa Alta/moderada Elevada 
Sistema energético Anaeróbico Combinação Aeróbico 
Atividade de ATPase Mais elevada Elevada Baixa 
Vmax (encurtamento) Mais elevada Intermediária Baixa 
Eficiência Baixa Moderada Elevada 
Tensão específica Elevada Elevada Moderada 
 
 
III. Músculo Cardíaco 
 
 Características gerais 
 Discos intercalares 
o Zônula de Adesão 
o Desmossomo 
o Junções Comunicantes 
 Sistema de túbulos transversais 
o Formação de díades 
 Características ultraestruturas 
o Fibras contrácteis 
o Fibras condutoras 
o Fibras secretoras 
 
 411 
IV. Músculo Liso 
 
 Características gerais 
 Ultraestrutura 
 Contração muscular 
o Contração e Relaxamento do Músculo liso 
 Contração 
 Entrada de Ca+2 nas fibras musculares lisas: 
o Canais voltagem-dependentes 
o Canais ativados por estiramento 
o Canais abertos quimicamente 
 Liberação adicional de Ca+2 do retículo sarcoplasmático 
 Ligação do cálcio a calmodulina 
 Ativação da miosina cinase de cadeia leve (MCCL) 
 Fosforilação das cadeias leves da miosina 
 Miosina fosforilada = contração muscular 
 Relaxamento 
 Remoção do fosfato da miosina (miosina fosfatase) 
 Remoção do cálcio do citosol (antiporte e Ca+2- ATPase). 
 Calmodulina libera o Ca+2 = Inativação da MCCL. 
 Tipos de músculo liso 
o Músculo visceral ou de unidade simples – células musculares acopladas por 
numerosas junções comunicantes. 
o Músculo liso multiunitário – células não estão acopladas eletricamente. Permite a 
ativação seletiva de fibras individuais 
 Capacidade de síntese 
o Colágeno III 
o Fibras elásticas 
o Proteoglicanas 
 Inervação 
 
 
 
 412 
TECIDO MUSCULAR 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 Os tecidos musculares produzem movimentos organizados e direcionados. As células de 
outros tipos de tecidos também são capazes de se movimentar, mas há pouco movimento 
integrado. Somente células especializadas, produzem contração forte e em conjunto, 
essencialmente numa direção. 
 
 As células especializadas dos tecidos musculares possuem características morfológicas 
distintas que se relacionam diretamente com sua atividade contrátil. Elas são predominantemente 
alongadas, normalmente assumindo formatos fusiformes ou de cilindros curtos ou alongados, 
aglomeradas, dispostas paralelamente, indicando, desta forma, a direção de suas contrações. 
Todas as células musculares contêm proteínas fibrosas, que preenche completamente o 
citoplasma tornando-os fortemente corados através da utilização de colorações de rotina. 
 
 Nos seres humanos e outros mamíferos, reconhecem-se três principais categorias de 
músculo: 
 Músculo esquelético, que comumente liga-se aos ossos por tendões; constituído por 
células cilíndricas, alongadas, multinucleadas, com estriações transversais e contração 
voluntária. 
 Músculo cardíaco, que ocorre no coração; constituído por células cilíndricas curtas, 
bifurcadas, uninucleadas, contendo estriações transversais e contração involuntária. 
 Músculo liso, que ocorre principalmente nas paredes de tubos ocos e órgãos viscerais; 
constituído por células fusiformes, uninucleadas, sem estriações transversais e de 
contração involuntária. 
 
 Todo o tecido muscular cardíaco e liso surge do mesoderma. As células mioblásticas se 
originam diretamente do mesênquima derivado esplancnopleura. 
 
 O músculo esquelético tem origem diferente dos outros tipos de músculos. Estudos 
realizados mostraram que os primeiros mioblastos neste músculo surgem de uma região 
específica de cada somito mesodérmico, o miótomo. Como a cabeça não possui somitos os 
músculos esqueléticos desta região surgem diretamente do mesênquima que migra para o interior 
desta área. Curiosamente os músculos da região encefálica são derivados da crista neural. Este 
componente embrionário deriva-se do neuroectoderma. A formação do músculo estriado 
esquelético independente de sua origem embriológica mesodérmica ou neuroectodérmica (crista 
neural), desperta maiores atenções. Isto se deve ao fato que a organização estrutural de uma fibra 
muscular bem diferenciada se dá pela fusão de vários mioblastos. A etapa seguinte à fusão 
caracteriza-se pelo preenchimento do citoplasma com miofibrilas, constituídas por proteínas 
motoras, e o deslocamento do núcleo para periferia celular. O crescimento da fibra em 
comprimento, durante esta fase, se deve à presença de células reserva, mais conhecidas como 
células satélites. Em indivíduos adultos estas células podem ser responsabilizadas pelo 
crescimento e regeneração do músculo. 
 
 413 
 Nos demais tipos musculares, não ocorre a fusão mioblástica, nem existe célula satélite, o 
que justifica as diferenças morfofuncionais entre os diferentes tipos de músculos, como também a 
capacidade regenerativa. 
 
 
TIPOS DE TECIDO MUSCULAR 
 
 As células dos tecidos musculares recebem o nome de fibras musculares. 
 
 As fibras musculares que formam a musculatura lisa possuem apenas um núcleo central e 
não apresentam estrias longitudinais. As fibras que formam a musculatura estriada esquelética e 
estriada cardíaca apresentam estrias transversais. São as estrias transversais que distinguem 
morfologicamente o músculo liso do estriado. As fibras da musculatura estriada esquelética são 
multinucleadas e as fibras estriadas cardíacas são mononucleadas. 
 
 Além dessa diferença morfológica, há uma importante diferença fisiológica entre tais 
tecidos. O tecido liso realiza contração independentemente de nossa vontade (controlada pelo 
sistema nervoso autônomo). É encontrado em órgãos viscerais ocos ou tubulares tais como: 
esôfago, estômago, intestinos e artérias. Portanto, dentro deste contexto, o resultado da contração 
de um grupo de fibras musculares lisa e o esvaziamento de uma víscera. 
 
 O tecido estriado esquelético desempenha suas atividades sob controle do sistema 
somático motor, ou seja, depende da nossa vontade. O resultado do funcionamento deste tipo 
muscular é realização da movimentação de uma perna ou um braço. O tecido muscular estriado 
cardíaco ocorre apenas no coração e, apesar de ser morfologicamente semelhante ao tecido 
muscular estriado esquelético, tem contração involuntária,